全 文 ：1 9 9 6年 1 2月
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Vo1．16 N0．6
Dee ， I 996
鹿回头造礁石珊瑚群落多样性
的现状及动态
于登攀 邹 ，二示
(中国科学院南海海洋再究 广州，51c5e1)
． f
摘要 通过对鹿回头岸礁(10 9 28 E，18。13 K)造礁石珊瑚群落进行系统取样调查 ，分析了 胄群落整体
的成分组成、 多样性和 p多样性及其在环境 梯度上的堂化；根据现有群落实际是处于不同演 替时期地
段的复台体 的特 电 把处于相同演替时期地段 的综台特征作为分析群落整体在相应时期多样性特征的依
据 ，探讨了群落演替过程中的多样性动卷 究发现：① 中等水深(2．5～5 0 m)地段的物种多样性平均
值高于其他地段 环境条件适于太多数种类 的生长．是博岸礁造礁石珊瑚分布的t要地段；② 群落j前
的娄群组成中橙黄滨珊瑚 Po~es lutPa为优势种；滨珊瑚属 Por~es 菊花珊瑚属 G~ rea耨鹿 角珊瑚属
A,ropora为优势属1蜂巢珊瑚科 Favildae、滨珊瑚 群 Pori：idae和鹿角珊瑚科 Acroporidae为优势弘}③ 鹿
回头造礁石珊瑚群落的发展过程中 物种多样性表现出如下的变化格局：群落 兽种数在 0～10 a之间缓慢
增长 ，10～蛐 a之间迅速增长，40～8D a增速下降 60 a以后逐渐稳定}多样性指数(如 ShannonWiener
指数)和相应的均匀度指数在 0～20 a均呈迅建增高趋势，在 40 a 后呈逐渐减缓的 F降趋势 ．在 50 a左
右时趋于稳定 但二者在中 演替系州时期的表现有较大差异，多蝉-l生睹数崔 2O～4。a之坷仍略有增高
直至 {0 a左右时选到最高值后开始下降 而均匀度指数不到 15a印已达 蝗值，10～50 a之l彳保持柑对
稳定t然后开始下降。@ 物种多样性的高低厦其动态格局主要取决于群落演 替过程中栖 皂环境条件的变
化 组成种的生物学特点 聂种间的空阿竞争程度，是群落发展内在规律性的表现
关键词： 鹿回头岸礁 造礁石珊瑚，物种多样性，现状 ，动态
CURRENT SITUATIoN AND DYNAM lCS 0lF SPECIES
DIVERSITY IN HERMATYPIC CoRAL CoMM UNrrY
oN LUHUIToU FRINGING REEF
Yu Dengpan Zou Renlin
(South c !删 Sea^ 。厂Oceanology，Academia Smica，G 0“，510301，China)
Abstract The pre~nt hermaWpic coral community is in fact composite of sites at different
succe~ional age，Based on the data co[1ec*ed from systematic sampling on the commun‘ity。the
composition of species， ，fl-diversity，their variations along environmental gradients and the
dynamics of species diversity were analyzed．Major conclusions from this research are：
1．Sites in middle depth (2．5～ 5．Om )have significantly higher species diversity than oth-
· 丰文为国家几 ·五重太基础研究项目．ee匡生物多样性保护生志学基础研究(PD 8j=31) 的一部分
搜稿 日期 ：199a 02 25，修改稿收到I：1期；1 q96—03 21
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9
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一
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生 态 学 报
er areas．which indicates that area in this depth is the optimum habitat for most hermatyp~c
corals；
2． Porites lutea is the dominant species；Petites．Gcmiastrea and Acropora are the dom [
nant genus；Faviidae，Poritidae and Acroporidae are the dominant families in the existing tom
m unity；
3． During the community succession．the species diversity of hermatypic corals exhibits
the following tem poral pattern：The increase rate of total num ber of species (TNS)is tow in
initial succession stage (0～ 10 a)but high in following phases(1O～ 40 a)．then it declines in
subclimax stage(4O～60 a)until TNS approaches saturation in climax stage(> 60 a)．Both of
the increase of species diversity index(DI)and evenness index(E1)are very sharp in earlier
phases(0~ 20 a)·then decline gradually (40~ 60 a1．and become basically stable at last(>
60 a)．However，these tWO kind indices of diversity show a distinct divergency in the middle
serial stages(2O～ 4O a)．After the sharp increase in initial phases．DI keep increasing(20~ 40
a)but at a much lower rate until it approaches its maximum in about 40 years．while El comes
to its maximum in less than 15 years．shows little fluctuations in 1 5～ 30 years and then begins
tO decrease in 30 years；
4．The species diversity in hermatypic corals community and its dynamics is proposed to
be determined by the biological characteristics of each species，habitat heterogeneity．their spa
tial and temporal variations in succession process，
Key words： Luhuitou FringingReef，hermatypic corals．species diversity，current situ
ation，dynamics，
造礁石珊瑚是以极高的物种多样性和生产力引人注 目的珊瑚礁生态系统中的关键类
群 ，珊瑚的白化和死亡往往意味着珊瑚礁生态系统的结构的瓦解 。近半个世纪以来，
珊瑚生物受人为直接和间接破坏的情况 日益严重，世界野生动物组织和我国濒危物种委员
会已把珊瑚列为二级濒危保护动物，造礁石珊瑚多样性的现状及在受破坏后的恢复已在国
际上引起广泛重视，但 目前还鲜有深入的研究进行
鹿回头岸礁(109。28 E，18o1 3 N)自1990年被划入国家级三亚珊瑚礁自然保护区。该
海区是我国岸礁最为发育的地点之一，也曾是我国造礁石珊瑚的一个集中分布区，总面积
约 3 km ，据本文作者之一在 60年代的调查 ”。，该岸礁上曾生长有 90多种造礁石珊瑚 ．
约占海南岛造礁石珊瑚总数的 82 ，但在 60年代以来遭到持续的人为破坏。本研究根据
不同地段上造礁石珊瑚的恢复程度不同的特点，在对该岸礁进行全面系统取样调查的基础
上，探讨了群落物种多样性的现状及其在群落发展过程中的变化．以期对造礁石珊瑚的多
样性有更多一些的了解．并为提出珊瑚礁保护和管理的台理措施提供一定的科学依据。
1 研究方法与结果
1，1 取样方法
本研究采用了系统取样中的洋条取样法 ．以反映群落梯度的变化。自西南岬角东北1
km处开始．以 0．7 km 间隔取与岸线切线方向垂直的 4个样条(图 1)。在各个样条上 ．每
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6期 于登攀等：鹿回头造礁石珊瑚群落多样 的现状及动苍
隔 l rtl取 1×1 rtl 的样方 ，测量记录样方中各个造礁石珊瑚群体的大小、种类及环境特征
等，详细描述见于登攀等 ：
1．2 现阶段群落组成的数量特征
根据调查数据 ，分别计算各个种的相
对多度 (某个种的群落总数与群落所有种
的群体数之比)、相对覆盖度(某个种全部
群体的覆盖面积与群落所有群体的覆盖面
积之比)、相对频度(某个种的频度与所有
种的频度 总和之比．其中频度为一个种 出
现的样方总数与调查样方的总数比)和重
要值(以上 3个指标之和) 。
分析结果表明：鹿回头岸礁现共有造
礁石珊瑚 56种，与 60年代尚未受严重破
坏时的 90余种减少了约 1／3。现存群落在
种级组成上的均匀度较高，仅澄黄滨珊瑚
尸．&tea占明显 优势，重 要值 百分 数达
23，另有 35个种为 7～l之间；其余 22个
图 1 取样厦样条位置示意固
F 1 Study site and pos~ion of tr c”
种的重要值百分数则不到 1；属级组组成中优势较高的是滨珊瑚属 Porites、菊花珊瑚属 (
~dastrea和鹿角珊瑚属 Arropora；重要值百分数为 27、l6和 14；蜂巢珊瑚科 Favidae、滨珊
瑚科 Poritidae和鹿角珊瑚科 Acroporidae为科级优势类群 ，重要值百分数分别 31、23和
2l。
I．3 群落物种多样性的现状
本研究根据造礁石珊瑚群落的特点及取样数据，选择使用了以下多样性指数的测度方
法，分别计算了群落整体和各环境梯度地段的多样性。
(1) 一多样性及均匀度 ”：。
a．Shannon—Wiener指数( w)和均匀度(Rsw)
= logPi (1)
w— Dsw／logs ‘2)
b．Mclntosh指数(n )和均匀度 (R )
D 一(N ∑N )／(N N ) t3)
R 一 (Ⅳ >：N )／N(1 1／S) (4)
以上(1)～(4)式中 只 是一个群体属于第 i种的概率 ，可用 只= ／Ⅳ 求出；Ⅳ．是第 i
、— 、
个种的群体数；Ⅳ：25 ，为全部种的群体数之和； 为群落包含的种数。
(2) 多样性0 “
a．Whittaker指数 ( )
( )一 (S／A) l (5)
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b．Wilson指数( J
．
= (G 一 ，_)／2A (6)
(5)和(6)式中，5为所研究系统中
记录到的 种数：A为群落环境梯度上
所发现物种的平均数：G是沿环境梯度
增加的物种数；L为沿环境梯度减少的
物种数 。
所得结果 结于表 l和图 2
1．4 物种多样性 的动态分析
表 1 鹿回头岸礁造礁石珊瑚群落的多样性指数
TabIe i Diversit㈣i．di of t existing
hernmtypi coral community on Luhuitou]?ringing Reef
。 l
； ；
； ；
； ； 《
§5
9
85
8
75
7
65
6
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生I 2 多咩 生指数的环境梯虚变化
Fig．： Variat!ons。f species diversity mdiees~long⋯
骺 ；
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6期 于登攀等：鹿回头造礁石珊瑚群落多样 EE的现状受动态
在对群落演替的阶段和过程进行分析
的基础上 ．利用各个种的生长率 ．
以各样方中年龄最大群体的年龄作为该梯
度范围群落片段的演替时同(saccessio~lal
age)，并按照各地段的演替年龄和对应的
环境梯度对原始取样调查数据进行境计．
从而获得分析群落物种多样性动态所需的
有关数据 通过综合对比不同年龄地段的
总种数、多样性指数、均匀率和组成成分
的相对数量，可以看出物种多样性在群落
演替过程中的变化动态(图 3)
2 讨论
2．1 现阶段群落的物种多样性特征
现阶段群落成分组成的数量特征和物
种多样性的分析结果均说明，鹿回头造礁
石珊瑚群落 体的多样性和均匀度指数都
较高．但在不同环境梯度上的表现又有明
显差异。总的来说 ．中等水深 (2．5～5．0
m)地段的环境条件适 于大多数种类的生
长．是造礁石珊瑚在该岸礁的主要分布地
段 潮间带和潮下带之间(水深 2．5 m 左
右)以及 礁平台与 向海斜坡(水深 5．()m
左右)之间的过渡地段的多样性指数高于
相邻地段，说 明它们的环境条件复杂 ，种
类分布的镶嵌程度高 ．这与群落交错带
(ecotone)的效应在本质上应是相同的
善
豢
匿 3 群落演替过理中的物种多蝉性动志
Fig 3 Dynamic~of species d[xerslty
in comm unkv ~uccesslott
2．2 造礁石珊瑚物种多样性动态格局形成的机制
群落的物种多样性是时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力等多种因素综台影响的
结果 。从本文的研究结果来看，造礁石珊瑚群落物种多样性的变化则主要表现在时间、
空间和种间竞争 3方面 在生态时间上，群落在演替的早期是非饱和的，较高演替阶段中
的优势种类的侵入 尚需一定的时间和条件 ，多样性因而较低；随着群落的发展和环境条件
的改善．群落种类的丰富度和覆盖度逐渐增高 ，种 间竞争亦随之加剧 ；这些方面的综合作
用使得物种多样性在群落的发展过程中表现出由低到高、平衡、进而下降直到稳定的势
态。在空间上．不同地段群落 片段的物种多样性与其环境的异质 眭(heter。geneity)密切相
关 ，如过渡地段的生境复杂，种类分布的镶嵌程度高于其他地段 ；同时．群落的发展
在 一定程度上改变了原来的生境条件 ，特定地段的空间异质性亦随之变化。因此．群落整
体和群落在不同环境梯度的物种多样陆有着特定的时空格局．而决定这种格局的根率原因
于登攀．邹f：林 鹿回 造碓 珊瑚群落演替系统的分析 与预恻 待发丧
。； 鞋 鑫
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564 生 态 学 报 l6卷
是群落自身及与其相互影响的生境条件的共同作用。
2．3 珊瑚礁保护和管理方面的有关启示
从鹿回头造礁石珊瑚群落多样性的现状看，中等水深地段是造礁石珊瑚的集中分布
区，应当成为珊瑚礁 自然保护和管理的重点区域 ；从群落多样性的动态看，物种多样性的
恢复以生境条件的改善为先决条件．珊瑚自然保护区保护和管理的对象不仅仅是珊瑚礁生
物本身，还必须同时把其栖息生境的多样性包括在内。
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