全 文 ：、f _L y
第19卷第4期
1 999年5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOG1CA S1NICA
V0I．19，No．4
July，1999
黄果厚壳桂种群生态学特征
，弛 7 2· c’·2
(中国科学院华南植物研究所，广州 510650
摘要：通过对黄果厚壳桂的生态学特征研究表明，黄果厚壳桂是南亚热带 季风常绿瞎叶林 中生性顶授群落中的优 势种
群 ，在南亚热带低山区域有广泛的分布。在森林群落演替的过程中，黄果厚壳桂是最早进入群落的中生性树种之一。其具
有较高的光合速率和摄取营养物质的能力，一旦获得适应的生境．其生物量和第一生产力将 在群落中占较大比重；黄果
厚壳桂种群为优势种组成的生态系统 内小气接相对稳定，各生理、生态特性差异较小 黄果厚壳桂是地带性植物群落的
建群种和优势种，在维持群落结构的稳定性方面有重要的作用。
关t词：苎呈竖妻堡；兰 巨塑兰塑竺 童
The ecological。characteristics of Cryptocarya concinna population
PENG Shao—Lin，LI Dang (SouthChi 口lmtit ofBotany．ChineseAcademy of ⋯ 5，G~angzhD 510650，
C 口)
Abstract：Cryptocarya conclnna is a dominant population in the zonal vegetation of south sub-tropic ever—
green forest．It appears in on extensive distribution in the low-subtropical hills Cryptocarya c。 f㈣ is a
mesophytes which is early one to entry the succession community in a succession~l process．It has a higher
pbot~synthesis rate，aad it can develop rapid|y~．vhen it got a fit site．Th biomass and productivity of Cryp一
~ocarya conclnna population are big in its community．It takes part in a very important position Oil the sta
bility of the community structure and function．
Key word*teco-biological characteristicstCryptocarya concinna；population
文章垃号：1000-0933(1999)04—0485 05 中田分类号 tQ145 ．1 文献标识码tA
黄果厚壳桂(Cryptocarya Concinna Hance)系樟辩厚壳桂属常绿乔木 ，是南亚热带常绿阏叶林 中生性群
落的优势树种，主要分布在我国广东、广西、江西、云南、香港及台湾的海拔600m 以下各地或缓坡常绿阔叶
林中，越南北部也有分布_] 。为了对该种群进行系统的研究，在鼎湖山、黑石顶等保护区设立永久样地和临
时样地，对该种群的动态及所处的林分状况和立地条件进行长期的定位研究 ，并 已阽续有一些报道 _l ，
但 尚未做过系统性的研究 本文在 长期研究的基础上 ，参考大量的文献 ，综合报道黄果厚壳挂 的生态生物
学特征，并对其作为南粤地区的乡土树种在荒山绿化和植被恢复方面的利用进行了初步的探讨。
1 黄果厚壳桂的生物学特性
黄果厚壳桂高可达18m，胸径可达35cm，树皮淡褐色。叶互生 ，椭圆状长圆形 ，长(3)5～loom，宽(I．5)2
～ 3cm。花长选3．5mm；花梗长l～3ram，被短柔毛 。果长椭 圆形 ，长1．5～2cm，直径 8ram左右 。花期3～5月，
果期6～l2月： 。
在鼎湖山对黄果厚壳桂叶片的解剖生态学特征进行研究，发现不同微生境下的结构有所不同。在不同
群落的黄果厚壳桂，60。和30。枝张有的叶片平均厚度和海绵组织厚度大于B0。和l0。的厚度}栅栏组织厚度和
P／S值在B0。～30*枝张角范围内随枝张茸降低而增大，枝张茸l0啪 叶片栅栏组织和 P／S值均减小；黄果厚
基盘焉 目：国家 自然科学基金重大项 目(编号 ：59899370)，广东省重大摹金 (编号，980952)，中国科学院重大项 目(编
号；KZ951-BI-110)中国科学院鹤山开放站摹叠项目资助，
收稿 日期{1998—12-05~修订日期 1999 05—20
1) 任 海-鼎湖山森林生态系统的能量生态学研究 中国科学院华 橱研究所博士论文 ，1997·
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486 生 态 学 报 l9卷
壳挂叶片枝张角在3O。～6O 之间叶片光合作用潜质最好}黄果厚壳挂南 向讨枝上叶片厚度 、栅栏组织厚度、
角质层厚度和 P／S都最大 ．东向次之 ，西 向和北向最薄；针隅叶混交林演替为季风常绿 阔叶林后，黄果厚壳
挂叶片、栅栏组织厚度、海绵组织厚度 P 值均有一定程度的降低}海拔高度对黄果厚壳桂叶片结构有一
定影响，且这种影响国在群落中所处的层次不同而有一定差别 但就总体而言，黄果厚壳挂叶片结掏特征
参数较稳定 ，说明黄果厚壳桂作为演替较高阶段的优势树种 ，其种群内小气候相对稳定
2 黄果厚壳桂的生态学特在
2．1 黄果厚壳挂的叶片成分及其光合特征
运用原子发射光谱分析和 ICP分析方法 ，测定 了黄果厚壳桂及其它植物 叶子的大量元素和微量元素
的含量 结果表明，在几种测定的主要优势种中 ，黄果厚壳挂叶片中的 N、P、Mn、zn及有机质含量最高，其
他微量元素的含是也较高 由于这些物质对于叶片行使各项生理功能具有极为重要的意义 ，因此这一特性
赋予了黄果厚壳挂叶片具有更高效、主动地摄取营养物质的能力．从而十体生长迅速，生产力高 ，进而在群
落中占优势 。这是该树种能在演替过程中能较早出现并迅速发展的基本原因。
由于黄果厚壳挂是中生性树种 ，具有较强的耐荫性 ．因此在各层次均有分布，种群年龄不一 在幼苗
期 ，一般需要遮荫．以后随年龄的增长对光的要求渐高 ，同时光合速率和同化率也相应提高。而在 一天的周
期中+其光合速率和同化率则在 日出后随着时间的推移均逐渐升高 ，大约在l2：OO时均达到最大值 (表1)。
襄1 黄果厚壳挂叶片平均光合遗率日变化(mg CO2／dm )和净同化宰(g Wd／dm。．d2)
Tmble 1 The daly variationⅡf the average photo~jntleti~wateslmd let—lu~lmllation rates
① Arbor layer，②Sbrub layer，③Herb and seedling]~yer．
2．2 黄果厚 壳桂种群的生产力生态学特征
2．2．1 黄果厚壳桂种群的生物量爱生产力 按黄果厚壳桂的生长关系式 ]，估算种群各部分的生物量和
总生物量 根据对黄果厚壳桂光合作用的 日进程和各呼吸器官的呼吸作用进行测定统计所得数据，取其3a
平均值 ，计算黄果厚壳桂 的净第一生产力 最终可测得鼎湖Ⅱl。黄果厚壳桂的生物量(千重)为，叶19．182t／
hmI茎34．914t／hm；枝96．240t／hm~根12．470t／hm；总计39．054t／hm；净第一生产力为2．384t／hm．a。
与厚壳挂群落中其它种群相比．中生性树种黄果厚壳桂的确有较高的生物量和第一性生产力 。根据初
步统 计，在厚壳桂群落中．黄果厚壳挂种群的生物量和净第一生产力均占整十群落的lO 。生物量和净第
一 生 产力的测定 ，可为进一步揭示种群在群落中的地位奠定基础
2．2—2 不同森林群落中黄果厚壳桂不同器官的热值 利用 GR-3500~]氧弹式热量计 ，对鼎胡山各群落
黄果厚壳桂的干重热值和去灰分热值测定表明，在黄果厚壳挂4种器官中 ，无论是干重热值还是去灰分值，
均 是叶>枝或干>根(表2)。作为光合器官的叶，因组成物质含较 多高能量有机物 (如脂肪 、蛋白质等)．而
且还 合成一些高能有机物 ，所以热值高 。而根 、干、枝等支持器官 ，含热值低的纤维素较多，其热值低于 叶
片 怍为吸收矿物营养和水分的根 ．距离 叶片最远 ，从而热值最低 。同时．由于针阚叶混交林和季风常绿隅
叶林处于演替的中、后期 ，群落内小气候波动逐渐减少 ．生境趋同性增大 ．因而热值的变化很小
2．2．3 黄果厚壳桂种群在各群落各层次的虫食量测定结果分析 黄果厚壳桂种群虫食量在一定角度上
反映该 种群在生态系统能量流动上的贡献 对鼎湖山不同植被类型各层次上黄果厚壳桂的虫食量进行测
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4期 彭少峨等 黄果厚壳桂种群生态学特征 187
定+其结果 (表3)表 明+各层次虫食量的季节性
变化规律性 不大 ；而 由于昆虫大多喜欢出没于
既有 阳光又有遮蔽 的中层 +因此相对于上层 而
言+中层 (即乔木层和灌木层 )的虫食 量随 昆虫
本身的发育过程而有较大波动
2．3 黄果厚壳挂的种群动态
2．3．1 黄 果厚壳桂种群在森林群落演替过 程
中所处的地位 鼎潮山森林群落是南亚热带 地
带性植被 的代表性群落 ，其森林 的自然演替过
程，总是遵循着从先锋群落经过一 系列演替 阶
段而达到 中生性顶极群落 ，向着气候顶级和最
优化森林生态系统演进 的客观规律 在排除 』、
为干扰的条件下+群 落在森林演替过程中的地
位 如图 1n 。
图1的演替模式的机理是 先锋树种 (如马
尾松)在荒地成林，其结构简单+冠层透光率大+
林 内形成了高温低湿 的小气候 ．为阳生性树种
(如锥栗 、荷木等 )提供 了较好的生长条件 。而一
旦这些 阳生性树种 占据上层树冠+林 内透光率
降l低、荫蔽度增加 ，导致先 锋树种的消亡+而 以
黄果厚 壳挂 为代表 的中生性树种，则能适 应这
种生境而发展起来 ，占据林冠上层，进而导致 了
阳生性树种的消亡。群落最巷趋于 以黄果厚壳桂
等中生性树种为优势的中生性顶级群落 黄果厚
壳桂在群落演替过程中的变化如图2、3所示。
表2 黄果厚壳桂在鼎湖山不同森林群落器官的热位(J／g)
Table 2 The calonic value of C ~oncinna in Dinghushan
群落名称 器官 总干重热值 去积分热值
Species Organ Gross caloric Ash—ffee caloric
value value
表3 黄果厚壳桂各群落各层次叶片虫食百廿比 ( )
Table 3 The b~rbviory of the C．∞ m of the蚰 mmIlⅡitjes
① Monsoon g b~oad leaved f。rest；②Pine aad
bro~d leared mi⋯ dfo st
演替阶段 第一阶段 第二晰段 第三阶段 第四阶段 第五阶段 第六阶段
Successlon First Second Third Fourth Fifth Sixth
s rage stage st ge s rage stage stage stage
群落类型 针叶林 以针叶林树种 阳性 阔叶树种 阳生植物为主以中生植物为主
Comm rfity 为主的针阙叶 为主的针阔叶 的常绿阔 的常绿阔叶林 中生竺落
Type 混交林 混交林 ⋯
代表性群落 马尾橙群落 马尾梧一锥栗 锥栗-荷木一 摹蒴群落 黄果厚壳桂 锥栗落 黄果厚壳桂
Rep~sentative 前 术群落 马尾橙群落 厚壳桂砷 木群落 一厚壳 挂群落
co- unity
图1 鼎湖山森林群落演替过程
Fig．1 The succession process of the community Ln Dittghusban
2．3．2 黄果厚壳桂种群的数量动态 根据鼎潮山厚壳挂群落以及马尾松 锥栗一荷树群落永久样地历年来
取样数据- ，绘出黄果厚壳桂种群的增长曲线，如图4、图5。
由于这两十群落处于不同的演替阶段 ，若将图l和图2台并，可以看 出黄果厚壳桂的种群增长曲线是近
似于 s形 的逻辑斯谛曲线。其生态学意义在于 ：阳生性 树种侵入先锋讨种林并迅速生长．造成群落生境变
化 ，使得黄果厚壳桂等中生性材种获得适台的生长条件 。随着中生性讨种的入侵并长势 良好 ，群落 的荫蔽
度更 加强 ，相应的光 、温、水等生态 因子也起变化 ，使阳生性树种无法更新而黄果厚壳桂种群不断发展 但
是增长到 一定程度 ，由于资源的限制以及反馈机制的作用+使黄果厚壳桂种群逐渐基本稳定下来，从而形
成近似于 s形的逻辑斯谛种群生长曲线。
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生 态 学 报 19卷
图2 黄果厚壳桂在群落演替过程中种群变化图解(图1
第4阶段)
Fig．2 The variation of population during the~OFAmu—
nlty succession
图3 黄果厚壳桂在群藩演管过程种群变化图解(图1第
6阶段)
Fig．3 The variation of structure during the communi-
ty succession
图4 厚壳挂群落中黄果厚壳桂种群30a增长曲线
F ．4 The increaslng c㈣ in c chinches community
in 30
2．3．3 群落演替过程黄果厚壳桂种群分
布格局的演变 在鼎湖山和黑石顶的不同
群落和不同的演替 阶县 ．对黄果厚壳桂 种
群的分布格局进行测 定嘲，表 明其均趋于
集群分布。但在群落的演替过程中．其集群
强度有所变化。在该种群的发生与发展期 ．
由于种源均来自临近的季风常绿阀叶#．
传播具有方向性．形成集群分布的格局．但
其集群强度不大 。在发展壮 大期 ，由于 种子
散布范 围与母树的距离相关，表现出集群
强度的增大。在向季风常绿阀叶#演替的
过程中．由于种群的自疏．使得黄果厚壳桂
种群聚集强度又有所下陴 。
2．3-4 群落演替过 程黄果厚 壳桂 种群生
图5 马尾 橙一锥栗一荷树群落中黄果厚壳桂种群3 增
长曲线
F ．5 The increasing ㈣ e in P．r~asmmana—C．chine-
~s-S． communityin 30~ears
衰4 奠暴耳壳檀种肆崔不一时空跨度上生志龃 王位的生化
Table 4 Tk varlNlml 0fIhe丑ld-e overlap
种号 群落1 群落2 群落3 群落4
Species Community 1 Community 2 Co mmunity 3 Community 4
种号 r1．马尾橙 ·2．锥票|3-荷木 F4．厚壳桂 F5．黄果厚壳桂。
定方法参阅文献[5]
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I’
4期 彭少瞬等 ：黄果厚壳桂种群生态学特征 489
态位的变化 应用 Shannon—Wiener指数 ，对黄果厚壳桂种群随着演替的发 展生态位变化进行测定 ，结
果表明黄果厚壳桂这类演替的中生性 阔叶顶极种群树种其生态位宽度 由针阔叶混交林 阶段中期起渐新增
大，至阳生性为主的季风常绿阔叶阶段(群落3)时增加最快，至中生性树种为主的季风常绿阔叶阶段则挡
于稳定，表现 了该种群作为地带性植被顶极的种群的特征。
对黄果厚壳桂种群在演替的进展中，该种群与其它优势种群的生态位重叠值的变化进行测定，结果
(表4)表明 ，在演替过程中 。黄果厚壳桂种群与马尾松种群的生态位重叠值基本为零 。说 明两种群所要求的
生境条件有着很大差异，基本不存在对资源的共同利用和竞争 ．而黄果厚壳挂种群与阳生性 阔叶树种的生
态位重叠值 。先从针叶林的0，经针叶阔叶混交林向季风常绿阔叶林演变而增加，但在群落向中生性顶级 阶
段演替过程中，这方面的值有所下降。这反映了阳生性种群与中生性种群在马尾松种群对生境改 良后侵入
群落，生境韩着利于 阳生性种群 。进而更利于中生性种群的方向发展 由于生境的进一步适应 ，黄果厚壳挂
种群的发展趋势逐渐超过 了阳生性种群而占据了更多的生境资源成 为优势种群 。这再度说明了黄果厚壳
桂种群的中生顶极特性 。这种特性的揭示也为荒地绿化和林分改造提供了理论依据。
3 结论
通过以上对黄果厚壳桂的分布区域、自然概况、生物学特征、生态学特征等方面的综合分析可知 ，黄果
厚壳挂是南亚热带季风常绿 阔叶林的建群种，在群落的演替进程 中，是最早进入群落的 中生性树种 ．并终
将成为中生性顶极群落中的最优势种群之一。
作为中生性树种，黄果厚壳桂在其生活史上需要一定的荫蔽度及与之相应的温、湿、光等多种条件，但
较其它许 多中生性辩种更能适应不良的环境 ；同时。由于黄果厚壳挂的光合与营养器官 N、P、Mn、Zn及有
机质和其它微量元素的含量较高 ，在群落中的凋落量也较大 。因此对土壤的改善有 良好的作用。同时 ，由于
黄果厚壳挂本身具有较高的光合速度和高效 、主动摄取营养物质的能力。因而 一旦进入群落后 ，其种群便
能快速发展起来 ，以较大比重的生物量和第一生产力在群落中占据重要的地位 ，并终将作为优势种群之 一
掏成季风常绿阔叶林中生性顶极群落。而且，其一旦成林。种群 内便相当稳定 ，在不同生境的种群 中，不仅
该树种本身的各生理、生成特性差异较小 ，具有较大的趋同性 。
根据黄果厚壳桂的上述特性，在指导荒山绿化和植被恢复过程中。当人工林发 展到一定阶段后 ，可将
黄果厚壳桂作为多土辩种弓f入，进而探讨其在加强纯林的林分改造，增强人工群落的生物多样性、维持生
态系统和群落结掏的稳定性 以及加快其向顶极群落发展等目标中的作用
参考文献 ：
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会 中国植物志．北京：科学出版社，1997 9
[2 张祝平．鼎湖山厚壳挂群落光合特性的研究 热带亚热带森林系统研究1989．5：fi3~17．
[3 陈相如．谢永泉 黑石顶黄果厚壳挂叶子成分生态分析．生态科学 ，1987(1)：l10～1Z0
[4] 彭少蜂．张祝平．鼎湖山森林植被主要优势种黄果厚壳挂，厚壳挂生物量及第一性生产力研究 植物生态学与地植
物学学报 ．1990，14(1)：23～32．
[8] 彭少麟．南亚熟带森林群落动态学．北京：科学出版社 ，1996．8．
[6] 彭少蜂、任 海．南亚热带森l林生态系统的能量生态研究．北京 ：气象出版社 ，1998-19
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