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第l 8卷第3期
l 9 9 8年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo】．18．No．3
M ay． 1998
水稻化感作用研究综述
王大力
(中国科学院生志环境研究中心 北京 l00085)
摘要 主要对水稻化感现象发现、化感生物检测、化感物质分离和鉴定、化感种质资源等方面的研究进行了
系统的综台论述．在此基础上．进一步对化感作用研究中的主要问题，例如；生物检测手段、化感作用利用速
径等进行了分析。并对我国的化感作用研究的存在问题及发展方同作出了论述
关 ，塑，综述。 ^蔽 珐 j ^呔
THE REVIEW 0F RICE ALLEL0PATHY
Wang Dail
(Re,ca*oh C~ter Eco Envir~tmenta[Scieme5．r“ Chinese m ademv ofScOnces．Be ng，100085，China)
Abstract Allelopathy of rice is a new area in rice related research and plays an important
role in weed management．This paper gave a review on this hot point of rice allelopathy re
search，including alleopathie rice finding，allelopathie rice germplasm screening，alleloehem
~eals searching，and allelopathic cultivar breeding．Some problems in allelopathy research
and the priorities of allelopathy developing in China were discussed also．
Key words： rice，alelopathy，review．
化感作用(atle[opathy)是近十年来逐步受到世界各国科学家重视的一个新的研究领域 ，它主要是指一
十活体植物(供体植物)通过地上部分茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌等途径向环境中释放一些化学物质．
从而影响周围植物(受体植物)的生长和发育 ，。这种作用包括促进和抑制两方面的作用。同时广义的化感
作用还包括植物对周围微生物的作用，以及由于植物残株的腐解而带来的一系列影响 植物的化感作用广
泛存在于自然界中，与植物问光、水份、养分和空间的竞争一一起构成了植物之间的相互作用 。化感作用在森
杯更新 、植被演替以及农业生产中具有重要的意义
水稻是世界上最为重要的粮食作物之一．它构成了世界亿万人El的基本营养来源。随着世界^口的不
断增长，水稻增产措施的研究也成为当今世界农业的重要课题。水稻育种和水稻种植管理是提高水稻产量
的两十重要方面，而且通过生态安全性手段提高产量是当前农业生产和环境保护的大趋势 特别是随着水
稻直播方式在水稻生产中比重的不断提高 ，杂草的控制就更加重要。据 Chandler 报道．在美国每年 由于
杂草带来水稻生产的损失大约为潜在产量的l7 ，约合2亿美元。在泰国的水稻生产中，杂草每年会带来大
约2j ～7j 的产量损失 ]。杂草控制有多种手段，例如：人工除草，化学除草(除草剂)、耕作管理以及生
* 车研究由国家自然科学基金项日(39570133) 及中国科学院 九五”特别支持项目(KZ 95 T0g0218)资助。
墁稿日期：1987 89 O7．修改稿收到El期：1987 11 27。
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3期 王大力：水稻化感作用研究综述 327
物控制h除草剂是目前主要的杂草控制手段，由于大量杀虫剂和除草剂的使用，对农田生态系统和人类生
存环境造成很大危害，例如 1)造成杂草群落的变异；2)杂草抗药性的增强，造成控制难度增加t成本大幅
度上升 ；3)污染地下水以及危害人体健康等环境问题 。另外由于农药降解性差，使得危害更加严重 世界
各国正致力于研究和实施减少除草剂投^，适用于可持续发展农业的杂草控制措施。化感作用是一个前景
广泛的新途径，由于这种控制措施是利用了植物体在生态系统中的自身防御或抗逆能力，没有 向系统中引
入难降解的化学物质，不会带来诸如农药等的环境问题，故利用作物化感作用控制田同杂草是一种具有潜
力的可持续发展农业的杂草控制措施，据美国农业部(USDA)_5 估计化感作用新技术的应用将对美国农业
带来相当于总产量2 ，也就是约为2O亿美元的教益。因此t如何在水稻生产中开发和利用水稻的化感作用
也成为科学家所重视的一个研究课题H。 “
找国稻种资源具有相当大的优势 据1991年的普查结果 +我国水稻种质资源包括地方品种46885、国
内选育2396、野生稻4655份 虽然国外已有研究分析 了～些中国的资源，毕竟为数不多 而且我国地域辽
阔、生态环境多{羊 使得水稻种质具有很多特有的性状 ，或较高的多样性 ，因此在我国开展水稻化感资源研
究是很有前景的。
1 水稻化感现象发现
目前 ，世界上已有几个研究小组正在开展这方面的研究工作，井且取得了一些令人振奋的结果(表1)
表1 世界各国水稻他感作用研究小组
T hle 1 Research groups on rice allelopathy in the w0 rld
Chou ” 报道接照台湾1910到i975年的数据，二茬水稻的产量 比头茬低25 ，特别是在排水不 良的地
区．通过～系列实验发现，水稻残株的庸解和 自毒作用是两十主要原团。而且这 种自毒作用受温度、光照、
土壤湿度、土壤肥力“及排水条件等环境因素的影响 Chou 开展了野生稻的化感作用研究，从 Oryza
pefenni5 Moench的24份材料中，发现一些材料具有化感作用。Dilday等zr．1s~i T]在美国阿肯色卅l进行了一系
列的研究 ，针对12 000份材料对 Ducksalad、5000份对 Redstem 的化感作用进行 了研究，通过1988、1989、
1990年的田问实验发现412份材料对 DucksaIad具有化感作用 ，I 55份对 Redstem具有化感作用 日本学者
Fu 在研究水稻的化感作用时，指出189个品系对莴苣幼根存在不同强度的化感作用，其中改良的梗稻
的化感作用较弱t而一些地方的印尼起源品系有着较强的抑制作用 。埃及科学家 Hassan： 。 从I 993~1996
年对水稻一稗草(E(fiinc~hlora crusgalli)的化感关系进行了研究，发现约有3o份可 控制田间稗草5O ～
90 的生长 ，1o余份材料对异型莎草 (C)perus difformis L．)有抑制作用，这些化感作用主要体现在抑制杂
草的发芽 致二叶期的生长，同时也对水稻秸秆的化感作用进行 了研究．发现在收获后和土地准备时，～
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些具有化感作用的水稻残株对稗草的种子库有短期的明显抑制。Kim等 在韩国也开展了部分有关水稻
化感作用的研究，发现一些水稻品种对稗草具有化感作用，结果同Olofsdotter的研究较为吻合。Narwal¨．]
在研究稻麦轮作时发现水稻残抹或秸秆的还 田对杂草有一定程度的抑制．并且早期 (播种15d)的作用要比
后期(播种45d)的作用明显，作者认为这种差异可能是因为后期水稻秸秆产生的化感物质由于分解等原因
而降低的结果。Maneechote口 在泰国开展了一些有关早稻和野生稻的化感作用研究，发现部分材料对稗草
和莴苣具有化感作用．对幼根和幼苗的抑制在2D ～6o 之间。Olofsdotter等。” 在菲律宾国际水稻所(IR
RI)进行了有关水稻化感种质资源的研究．发现在旱季有11份材料可 使稗草的干重减少50 以上 ，21份
在4O ～50 ；雨季21个品种抑制在5o 上，22个品种在40 ～50 。日本的 Shibayama： 在植物根箱
实验中发现莴苣幼根受到供试水稻根系明显的抑制作用，同时盆栽实验证明供试水稻幼苗对某些杂草具
有抑制作用，特别是对鸭舌草(Monochoria vaginalis(Burm．F．))的作用更为明显。
从上面的研究报道，人们可 发现在水稻种质资源中确实存在具有化感潜力的品种，同时部分水稻残
株对一些杂草也有不同程度的抑制 ．而且这种特性广泛地分布于水稻的种质库中，充分研究和发掘这些有
用资源，对改良水稻种植技术、稻田杂草控制、提高水稻产量 及农业的可持续发展有着相当重要的意义。
2 水稽化感生物检测技术研究
在化感作用研究中，生物检测手段是一个亟待规范化、标准化的重要方面．它起着确定某植物的化感
作用， 化感作用的进一步深入研究提供证据的作用。有效的生物检测手段应包括田间和室内两种检测手
段。室内的生物检测应是一种快速、灵敏以及适用于大批量检测的手段 ．而田间的检测应是对室内检测结
果的一种野外条件下的进一步印证(见表2)。
表2 水稽化感作用研究中的常用生物检测方法
Talbe 2 M ethods of bioassay used in rice allelopathy reseaF~~
Choull‘。在研究野生稻的化感作用时，采用白菜(Brassica oleraces，cv．Meifong)种子作为生物检测对
象 ，将种子置于放有海绵的培养皿中．加水稻的蒸馏水浸提漓培养 ，以白菜种子的幼根长度作为检测指标。
Chou¨I 在研究水稻的自毒作用机理时，提出了3种生物检测技术 ，第1种即前面提到的海绵一培养皿技术，利
用莴苣作为检测对象；第2种是改进型，即在海绵上铺一层浸有水提液的滤纸．并用玻璃纸封盖，25℃培养
72h后，记录种子的胚根与胚芽的长度 ；最后一种是将绿豆的胚轴切段置于含有30ml检测液的试管中．用
海绵封口，黑纸覆盖．7d后记录发根的数 目 Dilday等0‘”叫 在Stuttgart的基地研究了水稻对 Ducksalad
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3期 王大力：水稻化感作用研究综述
和 Redstem 的化感作用，他们利用田间水稻周围形成的无杂草区域(抑草圈)的大小以及杂草种群的密度
变化作为衡量水稻种质资源中对Ducksalad和Redstem化感作用的指标，研究筛选了USDA的近12000份
材料。Fuj[i E 提出了。植物根箱法”作为研究水稻化感作用的生物检测方法，本方法是将1至2个月的水稻幼
苗移入装有沙子和营养渣的箱中，在其周围播种莴苣种子，一定时间后 ，测定不同距离上(浓度梯度)的幼
苗生长状况，包括幼根长度等指标。Hassa~等0 在田间条件下，将稗草和异型莎草播种至水稻幼苗预插的
样地中，记录杂草的密度、生物量的变化，另外利用含有水稻残株的土壤进行盆栽实验，研究水稻残株对稗
草的化感作用。Sh[bayama等[2 脒采用田间实验和盆栽实验外，也运用了Fuji[的植物根箱法，但基质采用
了琼脂。OIofsdotter小组0 q 在国际水稻研究所进行了一系列有关水稻化感作用的研究，他们采用了田
间和室内两种生物检测手段相互印证，在 田间采用播种稗 草的方法研兜水稻对稗草种群密度和生物量的
影 响，同时在室内采用滤纸一培养皿法快速检测水稻品种 滤纸一培养皿法是将放有滤纸的培养皿 (9．Ocm)
置于一方型的透光塑料盒(11．5×13×13cm )中，盒内敬有充足的蒸馏水，水分通过滤纸桥(4×23cm。)进
入培养皿，以保持皿内有持续不断的水分供应，培养皿的滤纸上面铺上适当的珍珠岩粉；实验时，先播种20
粒水稻，7d后 ．再播种3O粒稗草种子，然后共同培养14d，测量稗草幼根长度变化 这样的设计基本上消除了
水分和养分的干扰 ，但是微生物 、光线和氧气的干扰应进一步加以考虑。
从上面的报道，可以看出在水稻化感作用研究中，各国的科学家采用多种多样的生物检测手段，主要
分为室内和田间两种，目的在于设法阐明水稻化感作用的真实存在。但是如何很好地比较、应用这些实验
结果却是较为困难的，因为这些研究采用了不同的生物检测目标植物。总之．在化感作用的生物检测研究
中，以下几个问题是必须引起研究者的重视：
1)生物检测结果的可比性 以水稻为倒，世界各国的科学家应尽量采用相同的生物检测目标植物，这
样就可以对比本地与外地的他感水稻资源，促进化感作用研究向应用化发展。
2)室内生物检测的快速、批量化 由于植物的生长周期较长 这就限制了生物检钡5的速度，以及化感
资源的筛选，因此快速室内检测手段的建立就十分重要 由于针对幼苗的实验周期短，而且较为敏感，所
基于种子萌发阶段的生物捡测是较为满意的途径。另外，批量可操作的生物检测方法也是化感作用筛选研
究中，必须考虑的。
3)室内生物检测研究材料的针对性 选取何种植物作为生物捡测材料，不仅应考虑实验的快速、敏感
以及批量等因素，而且最重要的是有实际意义。从水稻的角度，选取试图控制的杂草作为研究材料是最为
恰当的，其它如莴苣、姆豆等可能会给出错误的检测结果．因为莴苣、绿豆等对化感物质的响应与稗草等目
标杂草会有所不同。另外 ，结合地方水稻种植现状，选择地方重要杂草也是一种有针对性的选择。
4)室 内生物检测的环境条件的茼单化 在室内可控条件下，水分、养分、光线以及空间的竞争必须设
法去除，使化感物质成为唯一的限制因子
5)室内生物检测的种子太小、密度的台理化 室内生物检测所用的种子大小必颓合理，使得种子内的
养分不至于在采样前消耗完，这样可以较好的消除种子对培养漩的依赖，而不向系统中引凡可能的养分竞
争。较大的种子，例如大豆等，比较容易感染细菌而影响实验结果，较小的种子由于养分的有限，可能在采
样前已消耗完 自身的养分。另外 ，由于种子密度的不同，也会导致个体种子化感物质接受量的差异，从而影
响试验结果的可靠性
6)标准他台物的生物检测 对于已分离、鉴定的潜在化感物质，利用标准化学品进行生物检测，以确
定其化感作用是化感研究中一个重要的环节。但是，此研究中必须注意到待测化合物的田间实际浓度、多
种化台物的累加效应、协同作用和颉抗作用 同时，由于检测过程中化台物一次性添加，造成化台物浓度不
断减低而影响实验结果，因此维持化台物连续、恒定释放的生物检测方案将有助于解决这个缺陷。
7)室内生物检测与田间检测的相互印证 室内检测手段可以迅速蛤出一些可能的具有化感作用的水
稻品种信息，但由于室内与田间条件的差别 ，在野外条件下，化感 怍用的确证对实际研究和应用具有更重
要的意义。作为室内实验和田间检测的过渡，温室盆栽实验也是一个较好的、环境相对简化的方案。
8)田间生物检铷条件的单一化 在 自然界中，植物之间的相互作用通常是一十多因素相互作用的结
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330 生 态 学 报 l8卷
果 ，只是某些时间，某种因素例如化感作用，成为主导因素 因此如何减少田间条件下，供体植物与受体植
物之间的水分、养分、光线 及空间等方面的竞争，确认它们之间的化感作用也是化感作用研究中一个较
为困难的课题
9)田间检测的时段选择 在水稻的种植过程中，早期生长(播种、移栽一分蘖盛期)是杂草危害的关键
时期，这个阶段的杂草危害直接影响到后期产量。因此 ，设计基于早期生长的化感生物检测方案是切实可
行的。
10)单株植物的生物检测技术 建立一个可行的适用于检测单株植物的化感作用的生物检测方法在
化感作用育种应用中是十分重要的，选种技术不仅要求可对尢量的单株植物进行批量生物检测， 求发现
具有化感特性的植物个体 ，而且还必须保持此植物个体的生命持续性 ，因为进一步的育种研 究要利用此个
体作为 F1或基因供体。
3 水稻的化盛物质爰根系分泌物
化感物质的分析研究是化感作用研究中一个重要方面，化感物质的分离鉴定不仅可以帮助人们揭示
化感作用的机理 ，而且在进一步的育种研究中，正确的化感物质将可以作为基因定位的标记。
有关水稻的化感物质已有部分研究，从水稻残株分解物或秸秆还 田的土壤中，分析发现较多的酚酸类
化合物0 。 ，这些酚酸类化合物多具有化感作用，而且在 自然界中分布较为广泛。从水稻活体根系分泌物
来看，主要分泌物为碳水化合物、氪基酸、激素和酚酸类化合物(见表3) 】3l，碳水化合物和氪基酸是水稻
土壤根区微生态系统中微生物的主要能源，分解后可能会产生一些具有化感作用的物质。
表3 水稻化感物质爰根系分泌物
TabJe 3 Root exudates and allelodlemicals from rice
从这些化感物质的研 究也可以看出有关水稻化感物质方面的研究是亟待探入的。例如对 已发现的化
感物质的真正来振、活体植株释放物(分泌物、淋溶物、挥发物)的化学组成、释放物在土壤系统(根际微生
态系统)中迁移形式以及作用于受体植物的化感物质形式等。
另外t由于土壤生态系统的复杂性 ，活性物质可能在短时 内被土壤微生物降解或被土壤吸附，使得
人们无法提取 因此如何实现对土壤中根系分泌物等活性物质的实时(on fine)监测是一个很有意义的研
究方 向。Westerink[3 和 Hogan 在研究物(小鼠)的脑髓液时，采用微探针技术结合高灵敏度的检测设备
来监测脑基液的变化，并取得了良好的结果 是否可以将这种技术应用到化感作用研究中，在植物根际微
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3期 王大力：承稻化感作用研究综述 331
生态系统中使用这种技术相对简单一些，但是高灵敏的检测手段依然是这种技术转移的关键。如何将选择
性渗透膜(化学修饰，改性)和生物放大技术(酶联免疫)结合到这种检测技术上可能会使得化感物质的研
究取得雯破性进展。
4 水稻化感种质资潭研究
化感作用研究的一十主要 目的就是有效地将这种作用移植到实际的农业生产中，减少农业的化学品
投入厦对环境的污染．为可持续发展农业提供有效的工具。化感作用的应用研究可蹦分为几方面：
1)台理的秸杆还 田技术应用 有效的和甩作物秸秆还 田后腐解释放的活性化感物质，控衬早期农田
中杂草的发生。通过适时、适量地进行秸秆还 田以厦播种等管理措施的运用，不仅可 以减少对下茬作物的
不良影响 、有效地控制杂草的发生，而且可以提高土壤有机质的含量，增加土壤肥力
2)活性化感物质的利用 以自然状态下的活性化感物质为目标，通过人工台成有效的化学物．施凡农
田系统，不仅可以有效地控制杂草．而且由于这种化合物的易降解性，不会给土壤等带来环境问题：
3)合理的轮作 、套种和间作制度的建立 通过研究作物的化感作用，建立台理的轮作或间作制度，可
以有效地利用作物的化感作用来控制田间的杂草 及降低作物之间的负效应．提高土地利用率．增加土壤
的年产出量
4)化感品种的培育 化感作用是植物同相互作用的一种形式，在某些具体条件下．化感作用会成为主
导圉子。因此如何将作物的化感性状通过传统育种手段或现代生物工程技术转入具有高产、抗病、早熟等
特征的优 良作物品种中，使之在具有水分、养分竞争力的基础上，叉对杂草具有化感抑制性．从而达到控制
杂草的目的。化感品种的培育是化感应用中最其前景的一个方面．成功的品种选育意味着最大限度地减少
向农田生态系统 中引入化学品、有效地控制杂草发生
对于水稻化感品种培育研究最为重要的是化感资源筛选、化感水稻特征研究 这方面已有部分报道。
Chou等。’．-研究了野生稻的化感作用．发现部分对白菜的幼根生长具有抑制作用，同时指出野生稻的化感
作用与地理起源以’及多年生程度无关 Fujiits：研究了189份水稻材料的化感特性 ，发现热带粳稻材料具有
较多的化感特性，在其它的改 良粳稻中，化感特性较少 这可能是由于在融往的水稻培育中忽略了化感这
一 特性的缘故。DiMay等 指出在 USDA的水稻种质库中约有3 对 Ducksa[ad或 Redstem具有化感作
用，这些品种起源于30多个国家．但是来自中国和巴基斯坦的水稻资源对Ducksalad有着较强的化感作用，
在鉴定的材料中约占5。 ，其中中国的中粒粳稻资源、巴基斯坦的长粒籼梗资源尤为出色 Di[day对水稻
化感作用育种方面的初步研究中 利用化感水稻 IR644—1—63—1—1与 Adair、Alan、Katy、Lemom／RA73、M一
201／Katy和 New-bonnet进行杂交实验，发现与对照 Rexmonr(无化感作用)相比，IR644一I一63 1 1和 Katy
杂交的一个品系 Stg94L2一lO3~,j Ducksalad具有明显的抑制作用 ，并且产量高出 Katy约2000kg／hm。。进一
步利用 India T一43与 Katy杂交实验，研究发现 Katy的抑草圈为6．0cm，India T 43的为12．5cm，而 F3的抑
草圈则分成两组，0～7．5cm和12．5～17．5cm，分析说明 India T一43的化感作用是由多基因控制的：
由于化感特性是由多基固控静J，这使得化感作用的基固定位以及以后的育种工作存在许多困难 故研
究水稻的化感特性是否与一些较稳定的水稻 农学特征相关鞋，可能为这方面的研究发现一条较为简捷
的速径或手段 同时，在向水稻种质中弓1人化感特性时，人们也必须考虑到这是否会弓I起品种有关产量等
tI亡良特征的堂化，有关水稻化感特性的生理消耗 (physiological cost)的研究将会在这方面给出一些解释
有研究 报道，在美国阿肯色州1992年的研究中发现38个品系中的9个对水苋菜属的 Aroma zd oci一础，
Heteranthera lirnosa和假 马齿苋属的 Bocopa rotundifolia等水生杂草显示8o 以上的抑制 (抑草圈37～
48cm) 同时，与对照品种(Rexmond)相比，这9种具有化感作用的水稻材料具有高出对照6～9倍的生物量=
王大力等 州在研究水稻的化感作用时发现化感材料的生物量与对照之间的差别主要是由于品种的差异造
成的，化感材料未显示出显著差异，但是在水稻的不同生长期 ，根茎比却体现出一定的规律性。这说明化感
作用在作物形态上可能体现出一定的规律。
水稻种质化感特性的存在是毋庸置疑的，但是仍需广搓地筛选研究。同时，水稻化感作用的生理消耗
以及同其他形态或农学特征的关联的研究是十分重要的，但逭方面尚知之甚步。
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生 态 学 报 18卷
5 化感研究发展方向
综合上述水稻化感作用研究进展，可以看出化感作用在未来的水稻生产中具有重要的作用，而且世界
各国科学家也逐渐开始重视这一新领域的研究。
化感作用研究在我国是一个相对较新的研究领域 ，但是由于化感作用在可持续发 展的农业生产 及
环境保护上的重要作用及应用前景 ，探入开展化感作用的研究是非常必要的 结合国内、国际的研究进展
和农业发展状况 ，我国的化感作用研究应着重从 下几个方面进行 ：
5．1 建立规范的化感作用生物检测方法
正如前面有关生物检测的论述，一个具有简洁操作、快速完成、批量筛选、针对性强以及检测结果可比
性好等特点的方法对化感作用领域的研究是十分重要的 它有利于比较国内、国际的结果 更好地推动化
感研究
5 2 化感作用研究
粮食、经济作物的化感应用研究 在我国，可持续发展农业的一个重要课题是如何提高现有粮食作物
的产量，同时如何解决由此带来的一系列环境问题。农作物化感作用研究的开展可 针对农田杂草的控
制、轮作套种技术提出台理的、具有生态安全性的措施。化感作用研究中有关作物的化感育种研究在我国
是一个空白，但是化感育种的成功可以对我国农田杂草控树带来革命性的概念和措施。固此在我国开展主
要粮食、经济作物对主要杂草的化感作用谱、建立化感种质资源信息库、化感品种筛选、化感作用基因定位
等研究是化感研究领域专家、其他专业的科学家 及政府官员应给予重视和支持的。
基于化感作用上的生物工程项 目研究 例如在农业生产中，作物秸秆资源化是一个重要课题，开发秸
秆对杂草的化感物质．建立适时、适量的秸秆还田技术控翩田间杂草生长、同时提高土壤肥力，对找国可持
续发展农业也具有重要意义
混林农业中化感作用的研究 在我国混林农业是农业生产中的一种重要形式，如何减少林木对作物
的化感影响也是一个重要课题。
5．3 化感物质的研究
化感物质的分离和鉴定 现代分析手段以及化学的渗透对化感研究的开展是非常必要的，化感物质
的分离、鉴定对于化感机制 及化感育种研究的开展具有重要的促进作用
化感物质的实时检i曼l 由于化感物质在自然环境中的含量低，易降解等特点，因此如何快速、高效地
获取作用介质中的化感物质．并实现化感物质的实时监测研究是了解化感物质的重要方法 。
5．4 化感机制的研究
化感机制的揭示可以使人们对化感作用有更垒面的理解．促进化感作用的研究
5 5 突破化感作用的局限
化感作用是一十涉及多学科的研究领域，因此引入多学科的思想和方法是十分有益的。另外，将化感
作用引入其他领域，也是拓展化感研究的重要方面。例如 ：在垒球变化条件下．如何评价植物化感作用等。
参 考 文 献
l 王大力 豚苴属植物化感作用研究综述 生志学杂志，1995，14(4)：48～53
2 Chandler j M Estamated losses of crops to weeds In：D．Pimentel(ed．)．Handbook Pest M anag~ ent in Agrlcul一
⋯ Vo1．1．CRC Press．1nc．E oca Racon．FL．1981 95～ 199
3 Maa~chote C and Krasaesinhu P Alelopathi~effects of some upland and wild rice genotypes Ln Thailand Paper in
the First WorldCongress on Allelopathy：A Science for the Furze Cadiz，Spain，1996
4 NarwaI S AlI~Iopathic strategies for weed managemeat in rice wheat rotation for sustainable agriculture．Paper in
the W ~kshop oa All~pathy in Rwe ，IRR1，Los Ba s．philippines，1996
5 U．S D part t of Ag⋯ It— Report of the Research Planning Conference on the RoSe 0 Secondary．Compounds itt
Plant Interactions(Allelopathy)．A Conf．sponesd by ARS—USDA，Mississippi State Unlv．．March 15～ 1B．1977，194
6 Chou C H．Adaptive autointo~eafion mechanisms D{Oryza ~ativa Paper m the “Workshop 。 Alldopat in Rice ，
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 王太力：水稻化感作用研究综述 333
IRRI Los Be nos．philippines 1996
7 Dilday R H．Yan W G and Mo[denhauer K A K A[1e]opathie activity in Rice(Oryza∞ d L )to m 1or aquatic weed
species Paper in the“Works~p。 AlelopaLky in Rice ．IRRI．Los Bolos．Phdippines．1996
8 Marambe B．Rice atlelopathy：curFe~t scennario and its’future po tentia]in weed management in rice fields of Sri Lan
ka Paper in the“Nrorkshop 删 Alelopaty Rice ．IRRI，Los Santos，Philippinest】996
9 PrasadM N V．Atle]opathyin rice paddies ofAndhra PradeshtIndian．Paperinthe W~kshop帅 AflelopathyinRice ．
IRRI+Los Be s．Philippines．1996
10 Olofsdotter M ．Wang D and Navarz D Allelopathy of rice．Paper in the First W orld Congress帅 AHelopathy：A d
⋯ for the FutruetCadiz．Spain．1996
11 O[ofsdotter M and Navarez D．Approaches in rice alelopathy research．In：Pr~eedings of 15th Asian Pdn^c Weed
sci~ces Society Conference．Julyt24～28．Tsukuba Japant1995．315～320
l2 应存山 中国稻种资源．应存山主编 北京 中国农业科技出版杜．1991
13 Chou CH Atlelopathyin~lationto agricultural productivityinTaiwan：problems and prospects In：Allelopathy!J日 一
sic and applied aspects(edited by S．J H Rizvi and V Rib-i)，Chap~ n 8LHal1．London 1992 179~203
14 Chou CH ，Chang F J andOkaH I．A[1elopathic potentials ofw eld rice，Orzya p~ nis Taiwania．1991，36(3)，201～
gl0
15 Dddy R H ．Nastasi P and Smith Jr RJ Altetopathic observations in Rice(Oryza sativa L．)to Ducksalad(Het~anthera
LimosafSw．)Wfild)PrecedingsArkansasAcademy of Science．1989．43，21～22
16 Ddady R H+Nastasi PtLin J． ．a1．A[1elopathic activityin Rice(Oryza saliva L．)against Ducksalad(H et~antkera
Lb~sa)(Sw．／Wild．)In：Sustainable AgriculturefortheGreatplains．Symposlum Proceedings USDA ARStASR 89+
(edited byHa~on JD，ShafferM J Bal【D A eg a1．)，19g1．193～ 201
17 Dilday R H ．Lin J and Yan W Identification of alelopathy in the USDA ARS rice germplasm co J- )n Austrulain
帆， of E~perimental Agriculture·1994，34：907～910
18 Fujii Y The al Le Lopathic effect of e rice varlties．In：Proceedings of the Int~ tionul Seminar“Biological C~tra1
日 础 M 撇 批 ofPaddy andAquatic i Asia”，October1 9～25．Tsukuba，Japan，1992．16O～1 65
19 Hassan S M ，Rao A N-Bastaw~si A 0 et a1．Weed management in broadcast seed ed rice in Egypt．In：Pr~eedings
f ⋯ j t⋯ l f W~kshop l埘：Constaints·Oppertunities and j⋯ dn。⋯ fo Wet seeded Rice-31 May一3 June
1994，Bangkok．Thailand
2O Hassan S M ，Aid~I R，~astawm J A 0． ．Weed management in rice using alletopathic rice rarities in Egypt Paper
in the“Vv~kshop All~patky in Rice ．1RRI．Los＆ os，Philippines，1996
21 Kim K U and Shin D H．Rice al[e[opathy research in Korea．Paper in the W~kshop帅 Allelopathy in Rice”IRRI．Los
Ba~os．Philippines．1 996
22 O[ofsdotter M and Navarez D Altelopathic rice for Ec 一 hI。＆cf4s gulli control Pape r presented in Second lnt~na
tio~ l Weed C~ttrol C~gress，Copenhagen Danmark．1996
23 ShibayatruaH and blatsuoM．Some studies on aHelopathic effects of rice raritiesto paddyweedsinW agner pot．plant
box andpo trldlsh experiments Paperinthe W~ksh@ Allelopas in Rice， IRRI．Losth~os，Philippines，1996
24 01ofsdotter M ，Navarez D aad Moody K Altelopathic potential in rice(Oryza saliva I．_)germpasm Ann．app1．Biol
1995，127：543～ 560
25 Nava~z D and O[ofsdotter M Relay seeding technique for screening alletopath[c rice(Oryza df d L )．Paper pre
sented in Second International W eed Control Congress，Copenhagen Danmark，1996
26 Chou C H and Lin H J．Autointoxication mechanism of Oryza sativa：I．Phytotoxic efects of decomposing rice
residuesin soil．J．Che m．Eco1．，1976．2(3)：353～367
27 Kuwatsuka S and Shindo H．Behavior of pheno]ic suhstances in the decaying process of plants：I．identification and
quantitative determination of phenolic acids Ln rice straw and its decayed product by gas chromatography S Sci
Planl Nutr ，l973，19(3)：2l0～ 227
28 Mattice J．Lavy T，Skut~ n B“ al A search for the a】Le Lochenficals in rice~sponsible for the control of Ducksahd．
维普资讯 http://www.cqvip.com
334 生 态 学 报 18卷
Paper in the W~ kshop 0 Allelopathy in Rice”·IRR1．Los Banos，Philippines，1996
29 13ouJ}lant M L，J⋯ d ctZanela I． al idendflcation。 5(12 heptadecet1“)-resor~inol【Ⅱrice root exud⋯t
chem zst~,，1994·36(3)： 69～ 771
30 Yoshida R，Oritani r and Nishi A Kinetin-Like factors in the root exudate of rice plants
． PfⅡ f＆ CP，f Physio／．1971．
12：89～ 94
31 Sadhu M K and Das T M ．Root exudates of rice seedings：The in~uences of o e variety on another⋯Pl Ⅱn 5 ．
1971，34：541～546
32 Murofushi N·Inoue A，W atanabe N a1．，Identification of cytokinins in root exudate of rice ptant， P“ t＆ (?el
Physiol 1989-24(1)·87～ §2
33 MacRaeI C aad CastroT F Carbohydrates and amino addsinthe root exudates of rice seedings~YTON，1966，23
(2) 95～ 1舢
34 Westerink B H C．Monitoring molecules in the conscious brain by microdialysis Trends in Analyticdf ⋯ f
．
1992，11<5)：1 76～ 1 82
3 5 Hogan B L’Lunte S M ，Stobaugh J F et On line coupting of irJ vivo microdialvs s sampling with capillary dec
trophoresis Ana1．Chera．1994，66 1596～ 602
36 Lin J，Smith』I R J and Dilday R H_Alletopathic activity of rice germp[asm 。n weeds
． In：Proceedi Southm
W eed Sci~ te S~-iety．1 992 r46：99
37 Wang D and Olofsdotter M ．Growth characters of alletopathic and allelopathie rice，PaD⋯ i thE Fi IV~ld
Congress鲫 Allelopat ：A Science如r the Furze，Cadiz．Spain，1996
维普资讯 http://www.cqvip.com