全 文 ：俄罗斯平原针阔混交林群落的
灌木层植物种间相关研究
，
， 中国科学院
林 业 部
李新荣
兰州沙漠研究所 兰州 730000)
I)7i 畔
摘要 灌木层植物种娄丰富、成层明显、结构复杂是俄罗斯平原针阔混交林群落的突出特点 应用 。检验和
Pearson相关 系数 r公式研究了癌木层植物种间鞋结和柜关 眭。对涮定结果的生态学意义进行了分析，依据
测定结 果，将形成灌木层的植物划分 为4个生态联结种组 俄罗斯盘雀花+璎珞柏、欧洲白蜡+欧洲白榆、疣
枝卫矛+欧洲羹迷1一黄忍冬一敢棒子 +黑茶镰子+稠李+欧洲赤杨 生鸯种组的划分为整十群落的结构 和
动态研究厦植被的恢复和重建提供了重要的理论基础
、，
关键词 垃鲤堡奎竖莲蓝t 三星t盐! 垦堇 相羌，芝苎苎望：
INTERSPECIFIC ASSoCIATIoN AND CoRRELATIoN oF
SHRUB LAYER IN THE CoNIFERoUS—BRoAD LEAVED
M lXED GEoBoTANICAL ZoNE oF RUSSIA PLAIN
LI Xin Rong
(Institute ofDes~tReseacch—ChineseAcadoRv of ciences andtheMinistry ofForestry．Lanzhou，730000，China)
Abstract The abundant shrub species，obvious stratifieations and complex shrub layer
structures．which are the most outstanding characteristics in the coniferous—broad m ixed
forest in the Russia plain． and r formulae are used on studying the interspecific associa
tion and correlation of shrub layer．Based on analytical results of and r formulae．plants
of shrub layer can be divided to 4 ecological species groups：( tzsus fish~-Jun erbcs cⅢ 一
munis，Fraxlnus excelsior+ Utmus[aLlet~i5，Euonymus verrusonca+ Vibunum opulus+
Lonicera ：cylosteum --Corytus avetlana and Ribes igrlm + Padus racemosa+ Alnus gtuti-
。 d．This kind of classificaton will provide an important theory basis on studying structure
and dynamics of forestry community，and vegetation recover and restoration．
Key words coniferous—broad forestry community，shrub layer，interspecific，association
and eorrelation，com munity structure．
生物群落的特征主要取决千物理因素 ．但 同佯也取决于 l生物种之间的相互作用．森林 群落中植物种之
* 本项研 究得到了奠斯科大学生物秉地植物教研室的大力主持和 tl·lla 。 教授的指导 特此致谢
收穑日期 ：1 996 08 23，修改稿收到 日期：1 997 l2 05
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56 生 态 学 报 19卷
同的联结性是群落的重要数量和结构指标，是群落结构形成和演化的重要基础，也是群落分类的依据，其
在群落学中占有重要的地位。针阚混交林 在俄罗斯平原 中部得到良好的发育，尤其灌本成层 明显，种类 丰
富、结构复杂是该群落最为突出的特点之一 灌本层植物种间联结性的分析研究，对研究针阚混交林群落
的演替、森林经营管理和人工植被建立以及垒球性的受损森林生态系统的恢复和重建具有重要的意义 。
1 研究区概况及研究方法
1．1 研 究区概况
根据阿略*植被地理 区划系统 ]，俄 罗斯平原针闫混交林带，主要有欧洲云杉 (Picea abies Karst)、欧
洲 赤橙(Pinus sylvestris L．)与心叶梭 (Tilia cordata Mitt)、欧洲山杨 (Populus tremula L )、瘤桦 (Betula
” ＆Seop．)、尖叶槭(Acer platanoides L．)、欧洲 白榆 (Ulmus laevis Pal1)、欧洲 白蜡 (FraJcinus eacel
sior L．)和英国栎 (~ ercus robur L．)的混交林，林下灌本成层明显 土壤以壤土和有机 质含量较低的抄壤
土为主[2]，其气候属 于温带大陆性气 候，年均温3．7℃，年均 降水量55O～600mm 最冷 月(1月)均 温为一
IOC，虽热月(6月)+18℃，大部分降承集中在温暖季节(6，7，8月)口]。地形以平原为主 ，间或丘陵和山岗 ]，
高地与低平原交错分割，河流 以莫斯科一伏 尔加河和奥卡河等为主 。
1．2 研 究方法
1．2．1 样地调查 样地调查在莫斯科 西50 km的兹维尼梏勒(抽eH“roM a)和以南lO0 km的普希拉地
区( pe。州∞ IIyu~ua)进行。考虑到样方面积的大小对计测结果的影响及研究区域内物种及植被的变
化幅度 ，共设置样方50个 (10m×50m)，每个样方又由5个小样方(10 m×10 m)组成，该调查法被认为在研
究俄罗斯平原针阚混交林群落中是可行的 调查记录每个样方(10 m×10 m)内所有乔灌本和草本植物
的种类和数量，将树高<3 m，胸径<6 m的乔木幼树归入灌本层植物统计，选取23个主要的植物种(在250
个10 m×10 m 的样方 内额度>8 ，表1)进行分析 。
表 1 灌木层测试种及其在250个100m 样方中的频度
Table 1 The specie~in shrub layer and their frequency in 250 sample~of lOOm
1．2．2 数据分析处理 群落中的种间联结关系是十分复杂的，用x 统计量作种简联结的测定公式．可以
避免联结系数因两个种均不出现的样方数“ 值)较多使联结系数偏高的弊病，又能弥补共同出现率只有正
联结的不足，较适合不同森林类型关联值的计算m。x 检验结合相关系数 r公式分析法已被许多学者所采
用 ．并在计测过程中取得了较理想的结果 ，测定结 果具有较好的指示生态联结和相关的作用 。首先将
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1期 李新荣 ：俄 罗斯平原针阔混 交林群落的灌木层植物种问相关研究
成对物种的定性数据列入2×2列联表 。计算出 ：口(两个种都有的样 方数)、6(只含有 占种的样方数 )、c(只含
有 A种的样方数)和 d(两个种都没有 的样方数)的值 ，样方总数 n 日+6__f+d 将它们代入 x。显著性检
验 。
x 一 (1ad— bc1— 0． ) n，L(a一 6)(Ⅱ+ c)(6+ d)(c— d)]
然后再将物种 的定量数据(种的个体 数)代入相关系数 r公式 ，计算种 间相关性 。并由 自由度为 一2相
关系数表中查 出其显著程度。
， 一 — —
r一 h．一 (*一 ／^／ (‘一 )奎( 一 ) ⋯
式中旧 ， 为两个物种 的数量 ， 、 为其平均值 ，n为样方数。
2 测定结果
x 和 r公式侧得23个物种种间相关关系而绘制的种 间相关的 x 、r半矩 阵图和星座图见图1～2。
3 结果分析
综合 比较 x 和 r公式测定结果．对群落中灌木层植物种间相关关 系的反映有较为相似的结果，正相关
的植物种对有25对 ，x。测定 负相关的植物种有24对 ．而 ，测定负相关有16对 ，具体计算结果上的差异是 由
于两种测定公式的不同所致 ，x 公式是用定性数据计算．r公式则是定量数据计算的结果 ，但相对而言，两
种计测结果较接近
植物种对的正联结体现了植物利用资源的相似性和生态位的重叠性，而茸高度的差别，体现了生志位
空问分异 ，这是森林群落演 替的必然结果 ，也是群落结掏的一种标志 ]。植物种 对的 负联结体现 了植物间
的排斥性，是植物长期适应微环境 ，利用不 同资源空间的结果．也是生态位分离 的反映。由图1可见，俄 罗斯
平原针阔混交林群落 灌木层植物 中极显著正联结 的种对有 6对 ，它们是疣枝卫矛(图中序号为1)与黄忍冬
(序号4)、欧洲荚迷(序号5)与稠李 (序号9)、欧洲花楸(序号8)与泄鼠李(序号6)、璎碚柏 (序号13)与俄罗斯
金雀花 (序号14)、欧洲白蜡 (序号22)与欧洲 白榆(序号23)、欧洲荚迷(序号5)与黑荼镰子(序号1O) 这些种
对对综台环境条件的要求相似 ，生态习性相近 ；在一定程度上体现 了它们生态位的重叠 在灌木层植物中
欧洲花楸和泄鼠李、稠李 、欧洲白蜡和欧洲 白榆等构成了群落灌木层的最上层，而疣枝卫矛和黄 忍冬、欧洲
荚迷及黑茶镰子等种对形成了灌木层的一个中间层次．璎珞柏和俄罗斯金雀花则是灌木层的下级层次的
主要组成种 。这种结构分化是生态位空间分离的表现。
从这些联结种对 及实际调查可 以看出，对正联结的种对来说 ，它们的生态 习性都比较相近，如俄罗斯
金雀花与璎硌柏主要分布在乔木层以欧洲赤松、欧洲去杉和瘤桦为主的桦一橙林或桦一云杉群落中，林地土
壤贫瘠 、干燥 ，草本层稀少。欧洲花楸与泄鼠李在俄罗斯平原针阔混交林群落 中均有分布 (在 样方中频率较
高 ，表1)。喜阳，在郁 闭度较低的洋方内其生长 良好 ，并能正常开花结果 ．在灌木层中处于优势地位，但在乔
木层以阔叶树种 为主、郁 闭度高 及土壤湿度较大的林分中生长较差，不能完成正常的生活史 。疣柱卫矛和
黄忍冬耐阴性均强 ．在郁闭度较高的样方内生长 良好并正常开花结实，形成较大的盖度 (40 ～45 J
欧 洲荚迷、黑荣镳子、稠李等灌木种喜湿 一些乔术嫡树如欧洲自榆和欧洲白蜡适宜在相对较温暖的气候
条件下生长。在调查中发现 ：这些阔叶成分的幼树均出现在同一类型森林群落的普希拉地区的样方之中
(普希拉地区的年均温比兹堆 尼格勒高出3～4c。物候期提前1叫。生长期延长1 5 d【“ ) 此外，其余1 7对较显
著正联结的种对中也反映 出了生态位 的重叠性 ，如欧瑞香与泄鼠李、黑茶镰子与欧洲赤杨等 。负联结的种
对如心叶椴与瘤桦 、欧捧子与瘤桦 、泄鼠李与俄 罗斯垒雀花 、泄鼠李与欧洲荚迷 、欧洲花秋与黑茶镳子等可
能由于它们所需的资源空间的环境不 同，表现出物种间的排斥性，也 可能存在着他感作用的 影响，其机翩
有等于进一步探讨 但是 ．种 间联结测定和样地实际调查表明 ，灌木层中的两种对当处于正联结 时．两个物
种都能完成正常的生活史．而处于强负联结的物种，其中至少有一个种的生长发育受到了影响
r公式测定结果(图1，B)也基本类似，在调查的样方 内正联结种对的两者之问的株数成正相关 ，而 一些
广生境要求的种之间多呈相关 ．如欧洲花楸和黄 怨冬等 。显著负相关的植物种对中如欧洲云杉 与黑荼镳
子 、欧洲云杉与欧棒子及欧洲白榆与欧棒子等 由于灌木层中幼树的高密度 、高盖度而使 灌木种生长分布受
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到抑制，因而显示出负相关。而俄罗斯金雀花和璎硌柏与其它灌木层植物之间的负相关是由于两者的生态
位与其它灌木种的生态位分化较大的结果 。
r公式测定在一定程度上是对 计测的补充，例如经 r公式测定t欧洲云杉和尖 叶槭 、欧洲云杉和欧
洲白榆呈显著负相关，这与实际情况十分吻合 欧洲亏杉幼树耐阴性较强t而尖叶槭和欧洲自榆喜阳t且云
杉幼树在灌木层中多呈集团状分布m ]，盖度较大 ，在样方 内对后两者的生长发育有抑制作用：
图1 针阉混交林灌木层植物相关测定半矩阵图(种 的序 号同表1)
Fig i Hal{ matrix diagram of interspecific correlation】】1 shrub layer in rhe con(erous—broad leaved mixed{oresti
ca1 community(species number as table 1)
圈2的特 电是显示 了组 间联系及种 间的亲和力。一些物种将存在于 一个特殊的群落并具有很强的亲和
力 ，如上所述的俄罗斯金雀花和璎硌柏 及欧洲 白蜡和欧洲白榆 ；又有一些物种在整个研究 区域内均有发
现 ，且与其它物种或组别无强关联．如节骨木等
A
图2 针阔混支林灌未层植物 橙验和 r剥定星座围(种的序号同表1
Fig 2 Co~ te[]ation diagram 。f X test d r‘【es 。 inrerspeci{[c c。rre}札L。n in the co~ferous broad teared mixed
forestica[community(species number as table 1)
a：极显著正联结 very sigaiflcart posilive association．b：显著正联结 significant positive association 显著煎联结
singificant negative association
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1期 事新荣 俄 罗斯平匣针阏愠交林群落的灌本层植物种间相关研究
按组间联景及种间的亲和力 ，俄 罗斯平原针阔混交林带森林群落的灌木层植物可分为4个亲和力强的
种组 ：I 俄罗斯金 雀花和璎确柏 ；Ⅱ．欧洲白蜡和欧洲白榆 ；1．疣技卫 矛、欧洲荚迷 、黄忍冬 、欧棒子 ：Ⅳ．
黑茶镳子 、稠李和欧洲赤杨。前两组 的植物之间的亲和 力较强 ，而后两组的较弱 。4种生态种组的灌木层植
物基本代表了该地区针阏馄文林群落 中灌木层组成成分植物 的生态习性 ：种组 1如上文所述，具有耐瘠薄
和干旱的土壤 ，主要分布在乔木层 针叶树欧洲云杉和欧洲赤松 ，特别是 欧洲赤松 为优势种的群落中；种
组 Ⅱ主要为乔木层 中针叶树被砍伐或阔叶树(欧洲山杨、英 国栎 欧洲 白榆等)占优势的群落 中、群 落中旧
针叶树稀少而郁闭度较低 ，欧洲自蜡和欧洲 白榆幼树根快成为灌木层中的优势种；种组 Ⅱ是整个俄罗斯针
阔混交林群落中最常见的灌木层植物 ，它们可 出现在各种类型的针阁混交林 中，但灌木层这些植物占优
势的群落往往是人为干扰较小的针阔混交林，如栎一椴 云杉林。最后一种组主要在丘陵低凹地或冲积淘 T
部等土壤水分条件较好的群落的灌木层中占优势 ：
灌木层植物生态联结组的划分对该地 区针阔混 交林类型划分、群落演替和森林 经营管理具有重要的
意 义。可 根据各联结生态种组的特 点，结台群落的其它特征 ，判断一个群落在演替序列中的地位 ，如果 一
个群落中灌木层的优势种为以上种组 I的种 ，则被认为该群落是一个不稳定的过渡类型，最终会发展成
这些种为优势的稀疏的阔叶林 。灌术层以种组 Ⅲ为优势的群落是在该地区气候条 件下的相对 稳定针阔混
交林群落 而灌木层 种组 I为优势的群落则是乔木层 针 叶树为主的针叶林向针阔馄交林的过渡娄型，
一 经破坏 ，易发展成 瘤桦、心叶箍等为主的稀疏阏叶林群落 。
4 结论与讨论
4 1 x 检验方法和 r公式能够较好的反映出俄 罗斯平原针 阔混交林带森林群落灌木层植物种间联结关
系的特点。植物种间联结的测定 中，样方效应十分明显，样方太则正联结的种对偏高 ，砸联结的种对偏少。
反之样方太小则拄不出联结关系 。祝宁等 ”曾建议把植物种结台测定的矩阵图中 检验台格的正联结与
负联结的种对 占全部种对的百分率相等时的样方面积作为野外样方的最小面积 ．在俄 罗斯针嗣混交林带 ，
由于森林群落的地形 、地貌等环境条件变化较尤 ，因此选尉10m×1Om 的样方面积，样方 包数250个。M测定
的结果来看，正联结种对略有偏高(25对，位联结种对24个)，但仍较好地反映了植物种间的联结关系，较客
观的指示 r联结种对在灌木层植物空间结构中的格局 。
4．2 从种群结构 出发 ，俄 罗斯平原针 阔混交林带森林群落的灌木层结构乃是4个不同生态组 合的结构组
分组成 。灌木层植物生态结合种组的划分 ，可 作 为这 一区域森林群落类型划分和研 究群落演替的重要依
据。如灌木层中以生态种组 】(俄罗斯金雀花和璎硌柏)为优势组成成分的森林群落是针叶林向针阔混交
林过虞的类型，群落中乔木层 欧洲云杉 、欧洲靠松为主，草本层 多 针叶林成分为主 ”，这类群落一经破
坏 ，易演变为以瘤桦 和心叶椴等为主的稀疏阔叶次生林 ；灌木层 中以生态种组 Ⅱ(欧洲自蜡和欧洲白榆 1为
优势组成成分的群落 多为阔叶付种为建群种群落 ；灌木层中 生志种组 Ⅲ(疣枝卫矛、欧洲荚逃、黄 忍冬、
欧棒子 )为优势相对稳定的针阔混交林 ；灌木层中以生态种组 Ⅳ(黑茶镳子 、稠李和欧洲赤枥)为优势组成
成分的群落多为分布在土壤水分条件 较好立地条件的 欧洲赤杨、瘤桦为优势乔术种的针 阔混交林
4．3 灌木层植物生态种组的划分有 利于人们正确地认识和研 究群落的结构和功能 ．对营造 人工林、受破
坏的植被生志系统的恢复和重建具有重要的参考价值 。
4．4 植物种之间的这种联结关系十分复杂，其结合既有不竞全受环境条件制约的一面(负联结)，也有随
环境条件变化的一面 (正联结 )，而处于正联结的种对 由于生态位在一定程度上的重叠，它们之间避免竞争
的生态对策或进行竞争 及负联结种对之间的生志位 分化或排斥关 系等 ．仅用样方调 查数据进行数学分
析是不够的 ．只有在此研究的基础上 ．与定量的实验生态学方法结台起来，才能进 一步 丁解物种 间相 互关
系的机制。
参 考 文 献
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6O 生 态 学 报 l9卷
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