全 文 ：ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.32008March
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农业基础科学
基金项目：973课题“农业生物多样性综合应用模式与方法”资助（2006CB100200）。
第一作者简介：林长松，男，1969年出生，贵州赫章人，副教授，博士生，从事植物生态学及生物质工程研究，发表论文25篇。通信地址：100094北京市
海淀区圆明园西路2号62#信箱，中国农业大学可持续发展中心，Tel:010-80959365，E-mail:changsonglin@126.com。
通讯作者：程序，男，1944年出生，江苏无锡人，教授，博士生导师，从事农业生态学及生物质能源研究，发表论文近百篇，出版专著6部。通信地址：
100094北京市海淀区圆明园西路2号62#信箱，中国农业大学生物质工程中心。Tel:010-62731286，E-mail:chengxu@cau.edu.cn。
收稿日期:2007-12-24，修回日期：2008-02-02。
珍稀保护植物十齿花群落灌木种间联结性分析
林长松 1,2,李玉英 4,朱万斌 3,程 序 2,3
(1六盘水师范高等专科学校生物与地理科学系，贵州六盘水553004;
2中国农业大学农学与生物技术学院，北京100094；
3中国农业大学生物质工程中心，北京100094；4南阳师范学院生命科学与技术学院，河南南阳473061)
摘 要:运用方差比率法(VR)、X2检验、种间共同出现百分率(PC)和联结系数(AC)分析了贵州省六盘水
市玉舍国家级森林公园十齿花群落20个优势灌木种群的种间联结性。总体关联度检验显示:20个灌木
种群构成的190个种对总体上表现为显著的正关联。几项关联检验指标对十齿花群落主要灌木种群之
间联结性关系检测结果表明:共同出现百分率PC和联结系数AC反映出的显著关联及完全独立的种对
数均比用X2检测所得的种对数多,尤其是显著负联结的种对较为明显,但几种方法检验的结果总体上
反映了大致相同的联结趋势;在总的种对数中,正联结种对数略多于负联结,呈显著和极显著关联以及
完全独立的种对数所占比率较低,多数种对联结性不显著,趋于独立。
关键词:十齿花;优势种群;灌木层;玉舍森林公园;种间联结
中图分类号:S759.992.7 文献标识码:A
AnalysisonInterspecificAssociationamongShrubSpeciesofRareandPreciousPlant
DipentodonSinicusCommunitiesinYusheNationalForestPark,Guizhou
LinChangsong1,2,LiYuying4,ZhuWanbin3,ChengXu2,3
（1DepartmentofBiology&GeographyScience,LiupanshuiNormalColege,Liupanshui553004;
2ColegeofAgronomyandBiotechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094;
3CenterofBiomassEngineering,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094
4ColegeofLifeScienceandTechnology,NanyangNormalUniversity,Nanyang473061）
Abstract:Basedonthe2×2contingencytable，diferentindicesincludingvarianceratio (VR)，W-test,
X2-test,associationcoeficient(AC)andpercentageco-occurence(PC)wereusedtodeterminetheinter-
specificassociationsofthe20mainshrubpopulationsofDipentodonsinicuscommunityinYusheNational
ForestParkofLiupanshui,Guizhouprovince.Thegeneralcorelationtestshowedthattheassociationofthe
190speciespairsofthe20mainshrubspeciesshowedasignificantpositiveassociationasawhole.There-
sultsabouttheinterspecificassociationsofthemainshrubpopulationsofDipentodonsinicuscommunity
testedbythethreeassociationindeces,X2test,percentageco-occurence(PC)andassociationcoeficient(
AC),showedthatthesignificantlyassociatedspeciespairsandabsolutelynon-associatedspeciespairstested
byPCandACweremorethanthatofwhichtestedbyX2-test,especialy,thenegativeassociationspecies
pairswereofverymarkedness,whereastheseveralindecesapproximatelyreflectedthesameassociated
trend.Atthesametime,inthe190speciespairs,thenumberofpositiveassociatedspeciespairswasslightly
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morethanthethenumberofnegativeassociatedspeciespairs.Ontheotherhand,theratioofsignificantlyas-
sociatedandabsolutelynon-associatedspeciespareswasverylow,andmostlyshowednon-significantassocia-
tion,and,trendtonon-associated.
Keywords:Dipentodonsinicus,dominantcommunity,shrublayer,Yusheforestpark,interspecificassociation
物种的联结性与相关性是植物群落重要的数量和
结构特征之一，它们作为两个物种相似性的一种尺度，
对于正确认识群落的结构、功能和分类有着重要的指
导意义，并能为植被的经营管理、自然植被恢复和生物
多样性保护提供理论依据[1,2]。贵州省六盘水市玉舍国
家级森林公园地处低纬度、高海拔的亚热带、大斜坡地
带，垂直气候明显。特殊的地理位置及复杂的地形地貌
及垂直气候条件为该区植物区系的形成提供了优越的
历史地理条件，从而使该区成为植物区系成分复杂，起
源古老，生物多样性较丰富的地区之一，区内分布有许
多单型属和古老的孑遗植物。而该区的研究基础比较
薄弱，仅限于资源调查和植物区系分析 (林长松等，
2003,2005；左经会等，2006)[3~5]。十齿花（Dipentodon
sinicus），隶属于十齿花科（Dipentodontaceae）十齿花属
（Dipentodon），为单种属植物，被列为国家二级重点保
护植物，分布于贵州、西藏、云南、广西的少数区县，生
于海拔800~2400m处的山地森林和灌丛中，印度、缅
甸也有分布[6,7]。珍稀植物十齿花在玉舍国家级森林公园
是主要的优势种之一,林长松等（2007，2008）对玉舍国
家级森林公园十齿花群落学特征及其优势乔木种群种
间关系进行了研究[8,9]。该文对十齿花群落灌木种间联结
性进行分析，对于正确认识十齿花群落的结构、功能和
分类有一定的参考价值；为研究亚热带高海拔地区常
绿-落叶混交林群落的演替、森林经营管理和森林生态
系统的恢复和重建以及维护珍稀植物十齿花群落的稳
定性，保护珍稀植物群落多样性等提供科学依据。
1研究地自然环境和植被概况
玉舍国家级森林公园位于贵州省六盘水市水城县
中南部（26°02′56〞~26°28′56〞N,104°33′57〞~104°53′09
〞E），距六盘水市中心约30km。该区地处低纬度、高
海拔的亚热带、大斜坡地带，垂直立体气候明显。海拔
1700~2503m，相对高差达803m，总面积3342hm2。公
园境内山系地形复杂，小气候条件多样，年平均气温在
12℃左右，最热月均温24.1℃，最冷月均温 -0.3℃，绝
对最低温度 -12.2℃，年降雨量 1379.1mm，月最大降
雨291.1mm，活动积温为3391.1℃，大于或等于10℃
的天数为204d。湿度大，日照百分率高，适宜亚热带、
温带各种植物生长，因而境内植物资源丰富，群落结构
多样化，是六盘水市目前保存较为完整的宝贵天然植
被资源[3~5]。
植被型为亚热带常绿-落叶阔叶混交林，群落中
的植物多数为常绿阔叶树种，由于地处亚热带高海拔
地带，也有较多的落叶阔叶植物；森林群落的郁闭度一
般为0.82~0.96。据调查，玉舍森林公园境内有种子植
物122科373属923种。其中裸子植物5科8属8种，
分别占贵州裸子植物总科数的50%，总属数的28.6%，
总种数的12.5%；被子植物117科365属915种，占贵
州被子植物总科数的63%，总属数的26.5%，总种数的
18.7%，单子叶植物有12科62属149种，双子叶植物
105科303属766种。在该区集中分布有大面积成片
的珍贵稀有树种群落，目前发现该区共有国家一级保
护植物2种，二级保护植物14种。样方调查结果显示，
在所调查的全部5000m2的样地中共记录到高度≥33
cm的木本植物114种，共6518株个体，种密度为228
种/hm2，个体密度为13036株/hm2。其中裸子植物2
科3属4种，被子植物45科81属110种。以蔷薇科
(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、壳斗科(Fagaceae)、桦
木科(Betulaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)、
忍冬科”(Caprifoliaceae)、山茱萸科(Cornaceae)等为优
势科。
2研究方法
2.1样地调查
在全面踏查的基础上，根据不同海拔高度和坡向
选择10个十齿花群落样地，每个样地的面积均为500
m2，在每个样地的四角分别各设置1个5m×5m的样
方，共设置40个小样方。记录灌木(包括乔木植物的幼
苗幼树)的种类、数量、高度和盖度，作为研究玉舍森林
公园灌木种群种间联结的样地资料。于调查的40个灌
木样方内，根据大小顺序分别选取出现频度较大并在
群落中占有重要地位的20个主要灌木种群进行种间
联结关系研究。
2.2总体相关性检验
多物种间总体相关性，可采用方差比率法 (VR)
检验关联程度[10~12]。首先作零假设，即主要种群间无显
著关联:
VR=
S
2
T
δ
2
T
=
1
N
N
j=1
(Tj-t)2
S
i=1
Pi(1-Pi)
!!!!!!!!! （1)
式中N为样方总数；S为物种总数；Tj为样方j内
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出现的物种数；t=T1+T2+⋯+TN
N
；ni为物种 i出现的样
方数；Pi=ni/N；S
2
T为总种数方差，δ
2
T为总体样本方差。以
VR值作为全部物种的关联指数，在独立性零假设条
件下，期望值为1；若VR>1，则表明种间表现出净的
正关联；若VR<1，则表明种间表现出净的负关联；若
VR=1，则符合所有种间无关联的零假设。
对以上测定结果还需用统计量W来检验其偏离
1的显著性 W=VR·N(N为样方总数)，若种间总体无
关联，则 W值落入 X2分布的给出界限内的概率有
90%，X20.95(N)
根据野外调查，首先将S×N(S-种数，N-样方数)
的原始数据矩阵按某物种在某一样方中出现与否转化
为0，1形式的二元数据矩阵（出现为1，未出现为0）。
然后采用2×2联列表统计各种对间的a，b，c，d的值，
其中a为种A和B同时出现的样方数，b为只有种B
出现的样方数，c为只有种A出现的样方数，d为两个
种都不出现的样方数，n为样方总数。
2.3.1种间联结度的X2检验 由于取样为非连续性取
样，其X2值用Yates的连续校正公式计算（王伯荪等，
1985，1987）[1,13]:
X2
(ad-bc-n
2
)2×n
(a+b)(b+d)(c+d)(a+c)
（2）
当 3.841≤X2<6.635(0.01
结性极显著；X2值本身没有负值，判定正、负联结的方
法是：当ad>bc时，为正联结，反之为负联结。
2.3.2共同出现百分率（PC）种间共同出现百分率
（PC），又称为物种群落系数，也是用来测度物种间正
联结程度的。其计算公式为[1,11]:
PC=a/(a+b+c) （3）
PC的值域为[0,1]。其值越趋近于1，则表明该种
对的正联结越紧密，在无关联时为0。
2.3.3联结系数 AC联结系数AC用来进一步检验由
X2所测出的结果及说明种间联结程度。其计算公式如
下[1,13,14]:
若ad≥bc，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]
若bc>ad且d≥a，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]
若bc>ad且d
AC的值域为[-1，1]。AC值越趋近于1，表明2个
物种间的正联结性越强；相反，AC值越趋近于-1，表明
物种间的负联结性越强；AC值为0，物种间完全独立。
3结果分析
3.1总体相关性
根据20个种群间的190个种对在40个取样面积
为25m2的样方中的分布情况，通过公式(1)计算出VR
值为1.965>1，说明20个种群间总体上表现出净的正
关联。再根据统计量W来检验VR偏离1的显著性：
W=VR×N=1.965×40=70.84
查表得相应的X2值：X20.05（40）=55.76，X20.95（40）=26.51
由此可见，灌木层优势种群的W值不落入区间
[X20.05(N)，X20.95(N)]之间，说明VR偏离1显著，20个
灌木种群总体上表现为显著的正关联。
图1十齿花群落灌木优势种群种间联结性半矩阵图
注：1:十齿花 Dipentodonsinicus；2:杉木 Cunninghamialanceolata；3:山
矾 Symplocoscaudate；4:槲栎 Quercusaliena；5:木姜子 Litseapungens；
6:柳杉Cryptomeriajaponica.var.sinensis；7:南烛Vacciniumbracteatum；
8:西南绣球Hydrangeadavidi；9:四照花Dendrobenthanmiajaponica；10:
川黔尖叶柃Euryaacuminoides；11:西南山茶Cameliapitardi；12:楤木
Araliachinensis；13:杜鹃Rhododendronsimsi；14:宜昌荚迷Viburnum
erosum；15:金丝梅Hypericumpatulum；16:直角荚迷Viburnumfoetidum
Wal.Var.Rectangulatum；17:西南悬钩子 Rubusassamensis；18:大乌泡
Rubusmultibracteatus；19:桦叶荚迷Viburnumbetulifolium；20:箭竹Far-
gesiaspathacea。
正联结：▲ p≤ 0.01；●0.01
0.01
3.2种间联结度的X2检验
X2检验能检测种对间联结的显著程度，从图1可
以看出，正联结的种对有106对，负联结的种对有 81
对，无关联的种对只有3对，总体上正联结的种对比负
联结的种对多。其中，种对4–13（槲栎-杜鹃）、4–14
（槲栎-宜昌荚迷）、7–10（南烛-川黔尖叶柃）、9–12
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（四照花-楤木）、10–13（川黔尖叶柃-杜鹃）等5个种
对表现为极显著的正联结；种对4–15（槲栎-金丝
梅）、13–16（杜鹃-直角荚迷）、15–16（金丝梅-直角
荚迷）等3个种对表现为显著的正联结；种对8–20（西
南绣球-箭竹）表现为显著的负联结。种对7–17（南烛
-西南悬钩子）、10–17（川黔尖叶柃=西南悬钩子）、15
–17（金丝梅-西南悬钩子）等3个种对完全独立，其
余的178个种对间虽有一定联结性，但其联结的显著
性都很低，基本上趋于独立出现。也就是说，在20个主
要灌木种群组成的190个种对中，只有以上9个种对
在一个格子中同时出现或同时不出现的机率较预期机
率大(90%~95%的可信度)，所占比例较低，只有4.74%。
3.3共同出现百分率PC
PC值的大小能较准确地反映物种间正联结程度
的强弱，即PC值越接近于1，表明2物种间的正联结
程度越高，反之则越低。从图2可见，十齿花群落主要
灌木190个种对间的共同出现百分率检测结果，PC值
大于或等于0.20的种对有60个，所占比例为31.58%。
其中种对4-13（槲栎-杜鹃）、4-14（槲栎-宜昌荚迷）和
7-10（南烛-川黔尖叶柃）的PC值分别为0.56、0.58和
0.5，关联程度最高；经PC值测定，相互间无关联的种
对有23对（PC=0），所占比例为12.11%；关联度介于
0和0.20之间的种对有107对，所占比例为56.31%。
和十齿花种群联结性程度较高的种群有山矾、木姜子、
柳杉、西南绣球、四照花、西南悬钩子及桦叶荚迷等。
3.4联结系数AC
联结系数AC能进一步检验由 X2所测出的结果
及说明种间联结程度。从图3可知，190个种对中有
99个种对为正联结，85个种对为负联结，完全独立的
种对仅有6对，这一结果和X2检验的结果大致相同。
AC≥0.3的较显著关联的种对有57对，占总种对
数的30%，其中，显著正关联的种对有13对；显著负
关联的种对有44对，比X2检测所得的显著关联的种
对数多，尤其是显著负关联的种对较为明显。AC≥0.6
的正关联种对有6对，即种对4-13（槲栎-杜鹃）、6-8
（柳杉 -西南绣球）、7-10（南烛 -川黔尖叶柃）、7-13
（南烛-杜鹃）、10-13（川黔尖叶柃-杜鹃）和15-16（金
丝梅-直角荚迷）；AC≤-0.6的种对有25对，其中有
22个种对由于a=0，其共同出现百分率PC值为0，显
示种间相互独立，但其 AC为 -1，体现为很高的负联
结性。可见，通过关联系数AC值测定，可以更准确地
检测出那些关联度较高但经 X2检测和 PC检测为关
联不显著的种对，但另一方面也有可能会夸大种间负
联结性的程度；经 AC值测定，相互间无关联的种对
有6对（AC=0），它们分别是种对3-5（山矾-木姜
子）、3-20（山矾-箭竹）、6-9（柳杉-四照花）、6-17（柳
杉-西南悬钩子）、6-18（柳杉 -大乌泡）和 9-14（四照
花-宜昌荚迷）。这和十齿花群落中的实际情况比较
符合，群落中柳杉为人工种植植物，而四照花、西南悬
钩子、大乌泡、宜昌荚迷等通常会在某一个样方中集
图2十齿花群落主要灌木种群种间共同出现百分率半矩阵图
注：种序号同图1
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中独立出现，因而和其他种群间的关联性表现为较强
的独立性。
4结论与讨论
在森林群落中，灌木在群落植物种类组成、空间结
构特别是垂直结构中起着重要的作用[15]。因而，森林群
落植被灌木层的种间联结性能在一定程度上直接或间
接地反映着乔木层甚至整个群落的结构和功能等特
征。
对玉舍森林公园十齿花群落灌木层优势种群种间
联结性的研究表明，20个种群在总体上表现出显著的
正关联。各种对间的关联度检测结果说明，绝大多数种
对间或多或少存在着一定的联结性。通过种间联结性
的X2检验可以得出种对间联结性显著与否的结论，但
不能体现种对间联结性的大小。有一些种对经X2检验
其联结性不显著，但并不意味着它们之间不存在联结
性。而共同出现百分率PC和联结系数AC则能体现出
那些经X2检验认为不显著的种对间联结性的大小。在
对十齿花群落20个主要灌木种群组成的190个种对
的检验中，共同出现百分率PC和联结系数AC反映
出的显著关联及完全独立的种对数均比用X2检测所
得的种对数多，尤其是显著负联结的种对较为明显。
但后两者对联结性强弱的等级划分缺少统一的标准，
并且在物种出现次数较少，特别是当a=0时，AC值和
PC值均会夸大物种间的联结性，甚至会得出不同的
结论[16]。如种对2-12（杉木-楤木）、2-19（杉木-桦叶荚
迷）、2-19（杉木 -箭竹）、4-19（槲栎 -桦叶荚迷）、4-20
（槲栎-箭竹）等22个种对由于a=0，则计算得PC
值为0，显示种间相互独立；而此条件下计算得AC值
为-1，种间表现为极高的负联结性。由此可见，X2检
验、共同出现百分率PC和联结系数AC3种检验方法
各有优缺点，在X2检验的基础上，进一步结合共同出
现百分率PC和联结系数AC对物种间联结性进行测
定和综合分析，可以得出更为准确的结论。
种间联结测定的 X2值、PC值和 AC值是种群本
身的生态学特征(王伯荪等，1985)[13]，它在一定程度上
反映了物种间的相互关系和植物对环境生态因子的综
合适应性。物种间的正联结体现了种对对生境具有相
同或相似的需求与适应，它们都选择或避免相同的生
态因子，在一定程度上体现了生态位的重叠性[17,18]。对
生境有相同或相似反应的物种之间，可以利用群落中
的共同资源而形成极显著的正联结，或者一个种依赖
另一个种而生存，也呈现出正联结性；与此相反，两个
对生境有不同反应的物种，由于各自的适应特性的差
异生活在不同的小环境中，形成显著的负联结。另外，
如果一个种对另一个种的生长发育造成不利的影响，
也会形成种间显著的负联结[10]。例如，种对槲栎和杜鹃
都属阳生植物，但又都具有一定的耐阴性，既能在光照
充足的开阔地生长，也能在疏林中较好地生存，同时，
二者又都属酸性土壤植物，因而两种群能利用共同的
环境资源和睦相处，形成较高的正联结性；而种对西南
绣球和箭竹，这两种植物在群落中的竞争性都比较强，
由于两种植物之间可能存在着较激烈的竞争排斥，也
可能存在着他感作用的影响，其机制有待进一步探讨，
两者之间表现为明显的负联结。
图3十齿花群落主要灌木种群种间联结系数半矩阵
注：种序号同图1
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玉舍森林公园十齿花群落灌木层20个优势种群
的190对种对间联结性总体上表现出显著的正关联。
在总的种对数中，正联结的种对较负联结的种对数略
多，呈显著和极显著关联的种对数所占比率较低，多数
种对联结性不显著，趋于独立。这说明玉舍森林公园十
齿花群落由于人为干扰等原因，稳定性较低，仍然处于
不断的发展演替过程之中。由于特殊的地理位置及复
杂的地形地貌及立体气候条件，使玉舍国家级森林公
园成为植物区系成分复杂，起源古老，生物多样性较丰
富的地区之一，区内有许多单型属和古老的孑遗植物。
而该区的研究基础比较薄弱，植物群落结构、功能和分
类等方面有待继续研究。
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