全 文 ： 一 ／
第 l6卷 第 6期
l 9 9 6年 l 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
7
Vo1．1 6，No 6
Dec．， l995
青冈常绿阔叶林的碳素动态
程 结果表明：植物群落中碳素古量的变化幅度不^，一般在 10 下。其中，叶片f器官比较 )、乔木层
(层次 比较)和春夏季(季节比较)的古量稍高 ．根系、草本层、秋冬季的含量稍低。群落的碳豪现存量为
66 11 3 t／hm。·主要集中在乔木层或常绿树种内I群落的碳索存留量为 5．691 t／hm 2·a；每年通过稠落物
归还至地表的量为 2．296 t／hm ·a；死地被物中又有 o 911 t／hms-a的碗索释放至大气库 中
关键词 碳素动态 锄 聪学
DYNAM ICS oF CARBoN IN THE EVERGREEN BRoAD—
LEAVED FoREST DoM INATED BY C CZ0曰A￡一
ANoPsls GLAUCA IN SOUTH—E CHIN
Li Minghong Yu Mingjian Chen Qichang Chang Jie
(Colege lafe＆ 一 I HangzhouUrd~rsfty，H~zgzhou，31001 2
Pan Xiaed ong
China)
Abstract The forest dominated by Cyclobadanopsis glauca is a main subtropical evergreen
broad—leaved forest type in South—East China．Carbon dynamics including the contentrat J0n。
standing crop，retention，return amount via litterfall and release amount is studied ． The re—
suits show that：The concentration of carbon is higher in spring and summer，leaf and the tree
layer，and lower in fal and winter，root and the herb layer．The standing crop of carbo n is
66．11 t／hm ，and it focuses on the tree layer or evergreen species．The return amount via lit。
terfal of carbon is 2．296 t／hm ·a and the release amount of carbon from the forest fl00r to
the air is 0．911 t／hm~．a．
Key words￡ evergreen broad leaved forest dominated by Cyclobalanopsis glauca，carbon
dynamics．
亚热带常绿阔叶林是地球上主要的植被娄型之一．并集 中分布于我国，面积为 250X
国索自然科学基盘资助项 目；浙江省自然科学基金资助项 目。
+ 觋工作单位为浙江师范大学生物系．盘华，321。04
殳稿 日期：l994 10 27，謦改稿收到 日期：l996 01 02
●
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 1 6卷
10 km ．在维持全球生态平衡方面起着十分重要的作用 迄今为止，国内外关于森林生态
系统碳素动态的研究主要集中在温带和热带森林- ，而对分布面积很广的亚热带常绿阉
叶林而言，这方面的工作尚属空白。本文在以往生产力等研究的基础上，着重讨论青冈林
的碳素含量及其分配特征与动态，旨在探索碳在生态系统中的动态与植物群落在同化(积
累)碳素中的作用，提供一些基本资料。
1 研究样地概况
青 冈林碳素动态的研究样地位于浙江建德林场的泷江分场，地理位置 29。24 N，119。
3l E。该区由海拔高度约 400~500 m 的低山丘组成，坡度 30~40。，土壤类型为江南丘陵
典型的红壤，土层厚度 i00 cm左右 ．pH值在 4． ～ ．2之间。该区总的气候特点是春秋两 ．
季温暖湿润．夏季炎热多雨 ，冬季寒冷偏干燥 。
该区域 目前保存着以青冈(CS,dobalanops~gtauca)为建群种的常绿阉叶林约 1 5 km ，
均为 1 9．58年皆伐后经封山抚育逐步发育成的天然次生林。组成群落的植物种类丰富，优势
种相对集 中在壳 斗科 的 Cydobalanopsis、Lithocarpus、Castanopsis，樟科 的 Cinnamomurn、
Machitus，山荼科的 Schirna、Camdl~、Eurya以及金缕梅科的 Laropetalum等典型亚热带
分布的科属中，并含有一定成分的落叶种类。群落可分为乔木层(8～16 m高，胸径≥5．5
cm)、亚乔木层(包括乔木层的下亚层和灌木层的上亚层，2～7 m高，胸径<5．5 cm，基径
≥1．0 cm)、下木层(为灌木层的下亚层，高度<2 m，基径<1．0 cm)、草本层 4个层次及
藤本植物 。群落总生物量 为 l11．27 kg／hm ，其 中乔 木层的生物量占 9l 左右。林 龄约
B5 a，林木密度大于 2000株／hmⅡ
2 研究方法
2．1 样品采集
由于建群种青冈在群落中占明显的优势，故而把它作为乔木层、亚乔木层和下木层的
主要研究对象 ；并根据生物量与生产量的分配特点 ，选择 了乔木层常绿次优势种石栎
(Lithocarpus glaber)等 4种 常绿伴生种冬青(1lex purpurea)等 4种、下木层优势种毛花连
蕊茶(Camelia J*aterna)等 4种、草本层优势种狗脊蕨(Woodwardia japonica)等 2种 及藤
本优势种香花崖豆藤(Miletia diels~na)分别作为乔木层、亚乔木层 下木层、草本层和藤 ．
本植物的代表种(见表 1)。
用于碳素现存量测定的样品的采集用皆伐法 ．于 1 991和 1 992年的 l、4、7、l0等 4
个月在样地周围同型群落取各代表种相应年龄植株的根、树干、枝、叶等器官样品，每种 ·
器官的样品皆为不同粗细或方位所取样的混合品．在 80"C通风干燥箱中烘干至恒重 ，粉碎
后用于碳素含量的测定。
凋落物的取样采用回收器法 ，在样地内选定 4个 10 m×10 i1的小样地回收直径≥1
cm 的大型枯枝 ，同时按机械布点法设置 2O个面积为 1 m×1 m 的网状回收器收集小型凋
落物，每隔 1 5 d(凋落高峰期)或 1个月收集 1次，周期 2 a 同时用分解袋法 、测定凋落物
的分解率和养分释放率 ，隔 1个月或 2个月取 1次样，周期 2 a 所取样品如前述烘干 、粉
碎 ，并测定其碳素含量。
2．2 凋落物分解率和碳素释放率的推算
凋落物的分解速率因不同组分而异，常可用分解常数来描述 ]，即： = (式中
为t时刻凋落物中残留干物质的量； 为初始凋落物干物质的量 ；^ 为分解常数)。
●
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 李铬红等 ：青冈常绿阔叶林的碳素动态
凋落物中碳素的释放率可以反映分解过程中的碳素释放状况。用下式表示：
凋落物初始碳素量一某一时刻碳素残留量
碳素释放率 一— — ×100
凋落物初始碳素量
2．3 化学分析
各样品碳的含量测定用灼烧的方法 。将烘干粉碎成粉末 的样品精确称取 l g。置于真
空石英管中，通氧气使其充分燃烧生成 CO。。用 日产 2400 CHN元素分析仪测定其含量，
每次测 3个平行样品．测试结果取中值，精度为 0．01 。
3 结果与分析
3．1 青冈林植物的碳素含量(浓度)特征
表 l是青冈林群落主要植物种类 2 a间 4季 8次取样各器官的碳素含量平均值。扶表 l
中可以发现，样品问碳含量的变化幅度不是很大。含碳量最高值 的拟赤杨叶片(50．34 )
与含量最低的苔草地下部分(41．82 )之间的差值不足 l0 ，反映了植物组织中碳水化合
物含量的相似性 同时，在不同层次之间，碳素含量大体上呈现乔木层>亚乔术层>下木
层>藤本植物>草本层的趋势即随着植物个体高度或组织木质化程度的降低 ，其碳含量也
相应减少。这种层次之间植物碳素积累能力的差异显然与不同层次的种类在群落中所处的
地位密切相关。
就各植物器官碳含量差异而言 ，在叶或地上部分器官中相对较高而根中相对较低 。从
中显示叶作为碳素同化器官的重要性 (表 1)。
不同代表植物碳素平均含量的种间、层次和器官间变化幅度相近。其中以乔本层和亚
乔木层的种间变化幅度为最小 乔木层种伺碳含量的差异主要反映在枝和叶两个方面 ；亚
乔木层种间差异主要反映在叶上 ；下术层种间差异主要反映在地上器官中；而草本层碳含
量差异主要反映在地下器官上(表 1)。
各代表植物碳含量的季节变化幅度较小(表 1) 其中，乔木层和亚乔木层代表种的季
节变幅更小。乔木层和亚乔木层代表种的碳素含量呈现春夏季>秋冬季 的趋势；下木层、
草木层和层间植物则呈秋冬季>春夏季 这反映了作为群落上层的乔木层和亚乔木层 ，在
光照条件相对优越的生长季节能合成更多的碳水化合物。以满足其旺盛生长，并在秋末与
冬季有较少的积累与较多的消耗 ；而处于群落下层 的种类在生长季节积累的碳水化合物较
少，并在冬季保持较低的消耗水平 。
3．2 青冈林的碳素动态
3．2．1 群落中碳素的现存量及其分配特征 林龄 约 35 a的青 冈林群落的碳素现存量为
66．11 t／hm。，并主要集中在乔木层中(达 90 以上。)。就器官分配而言，碳素主要贮存于
树干和根系中(占 70 以上)， 但在主要储藏器官——树干中仅有 45 左右 ，它所占的比例
不及其它人工林0’ 。说明 35年生青 冈的树干材积量占总生物量的比例还不如松 、杉等速
生树种。在其种类分配上 碳素主要集 中在常绿树种中(达 83 )。其中在建群种青冈中就
积累了近 45 ，反映了常绿种类在群落中的优势地位(表 2)。碳在植物体中的含量很高 。
其分配特征与生物量的分配基本相一致 。
维普资讯 http://www.cqvip.com
648
+ _H +
生 态 学 报
_H
刊 。= 制
i墨署j
毽
6卷
目岛E {善l句 0一 扛稚卜 @ 量0 0 PIJ兀(】＆ oq 忸难|l e }
器 ．_[ ∞
．呻
{}．卜l，
00．0_广卜
．0+
卜0．卜}1
卜 ．∞
卜 ．卜呻
∞∞．卜
卜H．{}l，
卜0．∞
0 0
∞绀．∞l，
0西．卜
器 ．0 譬 ．
5)∞．5)甘
∞∞． l，
导 ．相丁=磊 ．∞
．_[
0 ．卜l，
I曰呻
∞．
5)．{}
一∞． l，
粤一I曰呻
鬟 ．0
．∞
嘻：=．∞
[ [ 暑 ．
卜∞．
5)l=． l，
_[ 曲0．∞
0 ． 呻
_[．
0 ．∞l，
口．西
∞ ．卜
．0
∞ ．∞}1
卜卜 ∞
∞．
．{}l，
．
f}0．∞呻
一0．一
0 ．cj
0∞．∞
罟 ．一
卜[_羁
0 ．
．5)
．0l，
暑 ．卜
∞．卜呻
_[(] _[
．
N ．0
．呻 竺 ．
卜l，．(；l=
盘卜．1，l，
譬 _I 卜 导
[ ． 呻
一 ．{}l，
_[ ．卜
f；卜．卜
． 呻
∞ [ ．∞呻
． 尊 ．{}l，
是 ．0 = ．∞l，
蔷 ．0 暑 ．∞呻
暑 ．0 兽 ．
．0 一l_．
[ ．_[ 卜 荨
S ． 嚣 ．霉
彗 ．一 啦
毒 _l = ．∞呻
[ 0 90．
0 ∞ ∞l，
喜 ．∞ ∞ 0
三 ．0 ∞[．∞呻
焉 ． 篇 ．；
兽 _[
．卜
．
00．∞
卜[．
∞．{}
0．
．
三 ．
∞．0
【Il 廿 目； 嚣 l E=昕 嚣u【J 椎
0 ．
§高 ．∞呻
薯 ．卜甘
@兽 呻
。
譬 ．0
n卜 ．{il，
∞ ．
f； ．∞
．
(j．卜l，
嚣 ．∞呻
二 ．一刊
0 {；呻
∞ ．卜
∞0 ．
0竹l冒
0．0
∞．∞
{} ．卜l，
卜．卜
∞．卜呻
口 0叫
0．
．0l，
赛 ．0州
∞∞．卜呻
0 ． 呻
∞0．卜
l=
．卜呻
．卜l，
譬 0
00．∞
0 ．∞}_
lg 氆 量点 等 醛侧 譬
0 _土
．ddi 她
曩§詈 g 》 8每 罐 磊
嚣 苫 『弭
grS“g gr PJ 廿 酶
g ￡ § 旱I轻咄螭
a≈ 警 ￡诺点 杯
葛 毒 ≈ 辅埘制 岬
．0里忙
苫 嚣牛
点 l { 《翊号毯
*连 葚0 甚 ≤ * 喾
童崔≤￡ 基； 翟 h恤谜吐
g § 矗 H r
8 毒 u区啦
E0 [}千牛
§ 与r E耋堂璺t 撂糯牵
≈ ≈ 2 ¨ l e
嘻 ．。士}鞋
￡ 2 0 嚣簿
与 ％ q％《r，嚣≮
l q l 0 1_里
口g 士H {§占 鼍 三 萆 8 $一u ∞
*蚌
}日
，
蹬*喙爿
*咯
‰备 ．J基衄
茸 ul目{ jIu=目目8 ∞q1眉 ∞ 日Id ul目目 Ⅱl目置IJ5 J¨ ∞目0I1 。目0。J0∞ 昌目目 i目寮目蛊 口目口{qJg lJ0∞目0=芒苫 目0u _【 Iq目L
帕督 惭暑一 加林 ^ 一一 加暑# 群州斗 粘#区即 _【僻
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 李铭红等：青 常绿阔叶林的碳素动态
表 2 群落 中碳素现存量与存留量的分配(t／hm )
Table 2 Distribution of the standing crop and i~etention of carbon in the community
3．2 2 群落 的碳素存留量及其分 配特征 表 2可见，群落的碳素存 留量 为 j 691 t／
hm ·a。在层次和种类分配上 ，碳素存留量与现存量的分配规律基本类似 ，说明不同种类
和层次对碳的积累基本上与其现存量即其对有机物质的储存程度呈正相关。对器官分配来
说 ，叶的碳存留量的比例大幅度提高 ，而树干中碳存留量的比例大大下降。因为叶的寿命
仅 1～2 a，叶凋落前，很多的有机物将转移到以树干为主的贮藏器官中去 l相反，树干
的寿命很长，每年经叶同化的碳素有相当一部分被输送到 树干中，成为其现存量的一部
分，从而产生了现存量和存留量器官分配的差异。
3．2．3 碳素年归还量和释放量 群落每年通过 凋落物归还的碳素为 2296 km／hm ．¨a(表
3)，并主要分配在枯叶和小枯枝这两个组分中(占 85 以上)。
表 4显示 ：以枯叶中碳素的释放速率为最快 ，大枯枝的释放速率最慢 。若以小枯枝的
释放率代表果实和其它组分的释放率，则各组分共计每年释敢碳索量 9】】km／hm a，占
凋落时碳素量的 39 68 ，即每年从群落归还至地表的碳素中有超过 1／3的量被释放到大
气中。凋落物中碳素的释放规律与总干物质的分解速度并不完全一致，含碳物质早期易被
分解的是粗脂肪、可溶性糖和丹宁等，到后期主要是一些较难分解的木质素等有机物 。
3．2．4 青网林碳素动态 碳在生态系统 中的循环是一个开放性的气体型循环，即由大气
库一植物群落一动物 、微生物、凋落物一大气库的循环过程。由于本文并未涉及次级生产
者和消费者．由此用“动态”来描述这一现象比较合适。图1显示了青嗣林的碳素动态过程。
群落每年积累碳素 5．691 t／hm“。a，而年释放量为 0．911 t／hm ．¨a，这两部分为系统与大
气库的交换量。另外 ，土壤和死地被物中分别储存了约 252．569 t．／hm 和 4．696 t／hm 的
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报
有机碳 ，其 中的碳素有待于释放至大
气中
表 3 凋落物 中碳的浓度和碳素量
lable 3 Concentration and amount of
carb0lift in the litterfall
其它 树皮、芽、芽鳞和花等 lnc]uding bark
bud，bu sca】e a fb⋯ ．
大气库 Atm~ her~pool +
【 。圆 一 ．
】 毒 臣 1
表 4 凋落物分解过程中碳素释放动 态
Table 4 Release dynamics carl~m in the
COU of litterfall decomposition
图 1 青 冈林生态系统碳寨的动态流程图
Fig．1 I na田lcs。{carbon in the ecosystem
C{淮度．Concentration．风 释放率 Release ra ．
4 结论
4．1 在青 冈林群落 中，碳素含量出
现了乔木层>亚乔木层>下木层>木
质藤术>草本层的趋势 ，在季节动态
上各层次、种类和器官之间碳 素含量
变幅较小
4．2 青 冈林 群落 的碳 素现存量 为
66．11 3 t／hm ；存 留量 为 5．691 t／
hm ·a，占现存量的 8．6 。它们的
分配方式与生物量密切相关 。群落 中
碳素现存量和存留量主要集中在乔术
层 (分别占 91 和 90 )或常绿树种
(分别占 83 和 85 )中，这也是常
绿阔叶树种在群落中占绝对优势地位
的基础之一
4．3 每年通过凋落物归还至地表的碳素量为 2．296 t／hm ·a，占年存 留量的 40．34 。每
年从地表死地被物中释放至大气中的碳素含量为0．911 t／hm ·a，约占植物群落积累碳謇
量的 16 。
_； ∞ ∞ ⅢⅢ 誊 一m 孙
一
!}_主舯一∞ 珀 儿砣舯n 罾 n 弧弧
㈣ ㈣
蚴 一∞ 瑚瑚Ⅲ ⅢⅢ L 吼 ¨髓 ∞他％
一一
～ 一。．m 琊
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 李铭红等：青 冈常绿阔叶林的碳素动态 6j1
参 考 文 献
1 O!son J S．碳素循环与热带森林．植物生态学译丛(第一枭)．北京 ：科学出版社．1 974
2 Harris W F． “ 温带落叶林生苍系统中碳索漉和生产力分析 植物 生态学译 (第 集 )．北京：科学出版社 ．
1082． I35～ 1 43
3 陈灵芝等 北京^工刺魄林的化学元素含量垮征．植物牛志学与地植物学学报 1 988．12(4)：245～255 ．
4 陈启瓒 青p日林生产力研 究．杭州：杭州大学出版社 。1 993
j 佐藤丈七郎 陆地植物群落婚物质生产 蕞绍荃等译．北京：科学 出版计．1 986
5 木村光 陆地植物群落的生产量酗定法 姜恕等译．北京 科学出版社，1 981
7 Singh J S andGupta SR．Plant decomposRion and soil~spirationinterrestria[㈣ ystm ．tiot ．1977，43：449～ 527
8 Olson J S．EneTgy storage andthe ba~nce of producers and decompc,~ sin ecological system．Ecology，I 963，44：322～
331
9 冯宗炜等 亚热带杉木纯林生态系统中营养元索的积累、分配和循环的研究．植物生态学与地植物学丛刊．1 985．9
t4)：245～ 255
10 陈楚莹等．杉木 _^力楠辊交林生态乐统中营养元素的积累．丹配和循环的研究．生志学杂志．1 988，7(4)；f～1 3
1l W hittaker R H Communities Ⅷ 、 ， ．Macmilan Pub[．Co．，1NC．，New York 1 975
1 2 胡肄慧等．油松和拴皮栎枯叶分解作用的研究 植物学报，1 986．28：1 02～110
1 3 陈灵芝等 北京^工侧柏林的化学元素含量特征 植物学报 ，1988，30(5)：539～548
维普资讯 http://www.cqvip.com