全 文 ： 6一g
第 】8卷第l期
1 9 9 8年 】月
生 态 学 报
ACTA ECOLOG1CA SIN1CA
(
Vol_1 8．No．1
jan ， 1998
景观多样性测度：格局多样性的亲和度分析
马克明 傅伯杰L／周华遣
(中国科学院生志环境研 究中 ：E京 ，100085)
X 2
摘 要 秆绍了景观格局多蝉性亲郓麈分析的原理和方偿、指出亲和度分析能够测定景观中各皿单元的柜
对位置丑镶嵌多样吐 镶嵌多样性是综合 亲和度分扩信息的一个指标．是对格局多样性的有教测度。镶嵌
多样性低意味着景观结构简单 ．镶嵌多咩性高意味着景观结掏复杂 亲邱度分村：可 比较不同景观的多样性
和复杂性 叮 判断群落与景观整体的关系的远近，还可 判别两个群落的相似性和亲和度差异的显著程
度 固而亲和度分析将景观层次的多样性 与物种多样性紧密结台．为^们认识这种跨层次和跨尼度的结拘和
功能关联提供了工具
关键词 景观多样性．格局多样性．物种多样性 亲和度分析，镶嵌多样 吐。
M EASURlNG LANDSCAPE DlVERSlTY：AFFlNITY ANALY—
SIS OF PATTERN DIVERSITY
Ma Keming Fu Boiie Zhou Huafeng
Research c Eco Ent⋯ ScieNce．the Chinese A~ademy of Sci~tces Beijingt100085．China
Abstract The paper introduced the principles and methods of Affinity Analysis in land
scape pattern analysis．pointed out that affinity analysis could measure the relative posi
tions of subunits and mosaic diversity．Mosaic diversity is a metric which combined the in
formation in affinity analysis，is an efficient measure of compositional pattern diversity．A
lower mosaic diversity means a simpler landscape structure．Using affinity analysis，the di
versity and complexity of different landscape can be compared，the distances of communi—
ties to the whole landscape can be determined，and the difference degrees of similarities and
affinities beteen communities can be disclosed．Therefore affinity analysis closely combined
supplied landscape diversity and species diversitY，a new tool for describing CfOSS level and
crOSS scale structures and functions of these two kinds of entities．
Key words： landscape diversity，pattern diversity．species diversity，affinity analysis，mo
saic diversity．
1 景现多样性分类及其测度
景观是具有高度空间异质性的区域．由相巨作用的景观元素或生态系统以一定的规律组成 ．根据结构
* 国家 目然科学基金 赘助项 ri 项 目编 号3957el48和39770150)
惶稿日期：1 997,3 5 1 5．修改稿啦刮日期；1997 10 l：
维普资讯 http://www.cqvip.com
l期 马克蹦等：摄观多蛘性捌度 格局多样性的亲和度分析
和功能的差异，景观元素又分为斑块(patch)、廊道(corridor)和基质(matrix)3种形式 景观多样性 and
㈣ diversity)是指最现在结构、功能及其时间变化方面的多样性．它揭示了最观的复杂性1 ，是对景观
水平 I：生物组成多样化程度的表征 在生物多样性研究的4个主要层次中．物种多样性和生卷系统多样性
的研究比较深A ，而案观多样性层攻上的研究起步较晚，基础薄弱 ，近年刚刚受到重视 。“。。。
景舰多{羊性 叮区分为景观类型多样性 (type diversity)、斑{把多样性 (patch diversity)和格局多样性
(pattern diversity) ，各种类型均具备 些数量化指标
类型多样性屉指景观 扣类型的丰富度和复杂性。类型多样性多考虑景观中不同的景观类型【如农日t
森林，草地等)的数目多少以及它们所占面耔J的比例。类 多样性的测定指标包括类 的多弹性指数 、优势
度、丰富度等．
斑块多样性是指景观中斑块(广义的斑块包括斑块、廊道和基质)的数量、大小和斑块形状的多样吐和
复杂性 。斑块多样性的 劂定指标包括景现中的斑块数 目、面积、形状、破碎度、分形维数(framal dimension)
等。
格局多样性是抬景观类型宅间分布的多样性厦各类型之间以厦斑块与斑块之间的空间关系和功能联
系。格局多样醢多考虑l不同景观类型的空间分布，同一娄型 的连接度和连通性，相邻斑块间的聚集与分
散程度 格局多样性的测定指标包括聚集度、连接度、连通性、修改的分形维数(modified fractal dimension)
。
目前常用的各种景观分析指数已经杖编制成了计箅机软件。这十被称作 FRAGSTATS的软件包能够
为用户提供58个不同景观指数的计算n ，为景观格局分析和多样性研究提供了便利
但是作者的研究发现，日前常用的各种景观多样性测度指标具有一个共同的特 ．即考察的最小R度
多为景观单元，所得结果也只是对景观单元在一个地域上分布的多样性的描述 景观单元是物种多样性审
问曲布的主体 景观多样性是由于物种多样性在不同景观单元中分布格局的差异性形成的，固此蜘种 多样
性和景观多样性存在着跨足度、跨层次的结构和功能关联 对这 一闻题的深入研究是进行生物多样性保护
的重要基础，但是目前有关这 ‘面的研究工作很少，有待于深人开展。本义拟舟 的格局多样性的亲和度
分析即是 种用丁此项研究的新方法．它为探讨物种多样性和景观多样性的关系带来了新思路
2 景观格局多样性的分类
景观格局多样性可 区分为宅间(spatia1)倍局 多样性、时间(remporn1)恪局多样傩和组成(composi—
tiona])格局多样性3种娄型 ]．空间格局多样性是指各生态亚单元在物理空l1日1中的相对排列 ，Turner曾经
时景观空间格局多样性进行过综述 ．时间倍局多样性是指各亚单元在时间上的排列．只要限定所有亚单
元唯一地按照单一的时间梯度排列．那么用于测定空间倍局多样性和组成格局多样性的技术，也同样适用
于制定时间格局多样性．组成格局多样性是在位 一物种组成(site species composition)矩阵定义的数学空
间中各亚单元的排布。
组成格局多拌性主要研究景观中，1)不同群落问物种丰富度的变化，2 不同物种问普遍度和稀有崖
(均匀度)的变化 ，3)以上两种闵素相互作用形成的物种多样性梯度．一个简单的景观只由少数几个种类和
耶境梯度决定．相反一个复杂的景观则少有普遍种，并且由多个环境梯度确定
在景观格局多样性分析中，一般采用群落中物种的有无数据，并排列形成位点 物种(site—species)矩
阵 可以将此矩阵想象为 一个 M 维的超维空间，肘是物种数 目，各个坐标轴是各个物种的丰富度 这样 ，每
个群落便成为超维宅间中的 一个点c点的位置由群落各组成物的中富度确定)，从而 町以进一步测度这些
(群落)的分布样}局，格局的形式一般包括随机分布，简单超球面，简单梯度，或者等长或不等长的复杂梯
度 ，
由此可见，景观组成培局多样性测度在总体上涉及到物种多样性删崖 物种多样性研究包括3个方l ，
即测度群落 (或椠 一地点 ．点)的物种多样性程度的 多样性 ；测度群落问( 同地点，线)的物刊：多样 嚏
变异程度的 芦多社性；以及用于删度某一地域(面1的物种多样性程度的 多样性 ”～ ．这0种多样性指数
均禾深八探讨物种多样性 与景观多样 的联系。趴I剜定一 ，r地域物种多样 l吐的空间格局角度柬看 ．格局多
维普资讯 http://www.cqvip.com
l牛 态 学 报 18卷
样性的涮度需要对 个群落f位点j的物种数日(a多样性j，不司群落(位点j的物种多样性变异 ( 多样性)
和整个景观中总的物种多样眭【y多样眭 等JLh 的 寿包进行综台，析困晟观格局多样 涉及 厂物利-多佯
睫测度的3个方面
空间和时间格局多样性可 采甩目前常用的方瞌进行侧壁，组成格局多样性刚需要采用以镶嵌多样
性(mosaic diversity)为指标的亲和度分析方法进行度量 ～ 。
3 亲和度分析
亲和度分析(affinity analysis)是用于测定组成格局多样性和景舰复杂性的一种方法，它提供丁景 _fI
各亚单元的相对位置及镶嵌多样性两个方面的信 息。 =
亲和度分析的日的是构造一个指标，使之满足，1j该指标(met ric)对 集的两个分布性质．即点 日]的
均距离(average distance among points)和这些距离的离差(dis9ersion of distances)敏感。其中 “BJ距离由
两个位 之间的相似性度最，平均距离便是点集整体的平均相似性 ，离差是指相似性的标准偏：2)该指标
不但对整个点集的排市格局敏感，而 对点巢的整体复杂性敏感，并对设复杂性的度量独立于尺度。其中
的尺度由平均相似 陆给出，即l两个点集的分市格局可班帽同，但足 个 集中的点间距可 是另 十 集
中 间距的两倍(或多倍) 这样对点巢的整体复杂性就可以采用点问相对距离的一个统计参量来度量．这
个参量即为亲和度值( )。它的计算是采用标准化阶加(standardized rank—sum)完成的 通过把相似性值转
换成分级值(rank)，亲和度值便成为⋯个独立子尺度的删度 这样，由亲和度值的标准偏删度的亲和度值
的离散雎便表征了景观格局的复杂性。3)计算的最终结果是得到镶嵌多样性 (mosaic diversity)，它是综台
亲和度分析所有信息的一个指标。该指标是平均相似性、相似性的标准偏以及亲和度的标准偏的函数。
应用亲和度分析刻划景观格局多样性 ，一般采用的基础数据是生态亚单元上物种的有关特征．比如景
现中各个组成群落的物种组成。这些数据既可以足定性数据(比如物种的有无)，也叮以是定量数据(如频
度，丰富度，生物量，或者盖度等)。研究发现，简单的定性数据往往比较有效 因为景观是一种等级层次系
统(hierarchical system)．亲和度分析测度的是藏系统高级层次的特征，此删定量化程度较高的数据反而会
带来噪声(noise)，影响对景观格局的有教分析 。
亲和度分析可以大致分成3个步骤。
1)计算点关中两两亚单元剐的相似性 ，确定每个亚单元的平均相似性，从而绐出点集中点与 之间的
均距离和离散性。测定点集的相似性可以采用任何相似性指数，对于定性数据【如物种的有无数据)
Jaecard指数最为有效
2)计算 集中两两亚单元间的亲和度 亲和虞表征丁两个亚单兀与点集间的相对距离 亲和度值采用
标准化阶加法进行统计，用采度量超维空间中的两个亚单元哪一个距点集的分布中心最近。距中心近者亲
帮度值>0．5，远者<0．5。对于比较简单的梯度分布的景观 ，亚单元间具有较大的亲和度差异，对于复杂的
景观结构亚单元间亲和度值相近。
计算亚单元 i和 ，的亲和度 的方法如下：
首先，将准备计算亲和度的两个 哑单元同所有其它砸单元的相似性值排成两列；然后+采用 d。=S 一
． 1J计算它们的相似性差异，其中 d 是两个韭单元同第 个亚单元相似性的差异，S 是亚单元i和皿 单元
的相似性 ， 是亚单元J和亚单元 的相似性 值可正可负。
然后再对第1至第n一2个 以根据绝对值进行排序 为所有亚单元的数 目)．把各排序序号作为分缴值
替代 的绝对值 ，并把 d 的符号赋予耵应的分级 夸 巩一0时为最低分缎的一半，即1／2级 为0没有符
号，固此在分级时可被分成正的和负的各 半 这一步骤保证了分级的整体加和 f妇于对 i和 J不计算相似
哇，故只得到 一2个分级。加和所有的正分级，之后对阶加的结果除以总其的町能阶加之和( 一2、( 一1)／
进行标准化 这样，如果亚单元 i与所有其它亚单元的相似性均高于亚单元J与所有其它亚单元的相似
性，则所有 d 2>0，标准化的阶加结果将为1。亲和度分析的特点是具有互补性．即 A 一1一A 一个亚单元
自身的亲和度( ，；)为0．5，因为所有d 0}另外当两个亚单元的正和负的分级数量帽同时，亲和度的值也
为n-5。
维普资讯 http://www.cqvip.com
码克明等：景观多样性测度：格局多样性的亲ju度分析
最瑶，经过统计计算可以得到每一个弧单元同所有其它亚m-~fi睾和度的 均值。由于最终得到的亲和
度值是标准化以后的结果，因此这一步完成 丁亲和度分析独立于尺度的目标。
3)将 一个数据集中每 一个 皿单元的l平均亲和度和平均相似性在亲和度图中表达 出来，并计算这些点
的拟台直线的斜率 亲和度 的横轴为一F均相似性 ，纵轴为平均亲和度。景观中每个群落都是亲和度 中
的一个点。计算拟台直线斜率的公式为，n—r ⋯／,s 其中 r为相关系数，s 是平均亲和度的标准偏、ss是平
均相似性的标准偏。由于亲和度足相似一 的卤数。目r值总接近于1，故谤斜率成为相似性和亲和度的相对
离散性的函数。同时由 r 整体平均相似性变化时，整体平均亲和度收敛于0 j，故该斜率还是 问平均距
离的函数。这个步骤是坩前面两个步 获得的信息的综合、因此这个斜率揭示了组成措局多样性和景观复
杂性 。对_f 个由若干群落组成的景观，这个斜率H 为镶嵌多样性( ) 镶嵌多样性是物种分布格局属性
的函数．即十盱关丁群藩中的物种 丰富度 及均匀度的变化，不同群落间物种丰富度的差异，以致两者的相
互作
镶醒多样嘲(m)不问取值揭 不酬的环境梯度特征 ：
m一 l～3景观简单，仅由少数儿个梯懂控制：
m>3 景脱复杂，或者由多个生态梯度综合作用，或者不存在明显的生态梯度
镶畿多样性低意昧着景观结构简单，只存在 种或少数儿种基本环境梯度，被少莪几个物种占领 反
之．镶 眼多样性高意昧着景观结构复杂 ，具有多种环境梯度，景观的物种组成也多样化
镶嵌多样性 般对 F／L个方面卡目对 比较敏感 ：样本数量，样本中的物种数 目，及对稀有种的取样强
度
综上所j苤，镶嵌多样生是组成格局多样性的有效测度。首先．它 与景观复杂件的变化规律一致 在内部
结构嘣 方面，它反映了物种多度和丰富度的方差；在外部结构罔于方呵，它揭示了生态梯度的数 日和长
度。景观培局越复杂其值越^。但是对于镶嵌多样性的解释必须借助于平均相似性 ，每个群落内的物种数
日， 及景观巾的物种 数 换句话说，对景观结构的分析离不开物种多样性(n和 卢)， 及格局多样性 。其
院．取样误差对镶嵌多样性 的影响较小。、 位点数目较多(>4o)，物种数 M较大(>位点数目曲3倍)时，取
样效应对镶嵌多样性的影响很小。因为每个物种都提供丁对于影响景观结构的过程的独立估计，因而取样
数 目越大，误差就越小。镶嵌多样陀被认为是群落分类和排序的补充，困为它在生态梯度 明显时显示出
优越性
通过亲和度分析，可 对物引t多样性和景观多棹性间存在的漪R虔和踌屡次的结构和功能关联进行
度 量。
4 亲和度分析的应用实例
在景现格局研究中，如果采用物种有无数据和丰富度作为指标，并将之排列成位 氨 物种钮阵，那么 可
以j{j3个参量，即位点(群落)数，种娄数 ，以及矩阵填充比例(matrix filLir~g)来描述该矩阵有无数据集。如果
将该矩阵定义为Ⅳ 维的超维空间(这里 是指物种的数日．轴足指物种的丰富度)，那么一个群落就成为
缓 日¨J中的 一点．它们的坐标位置 由物种丰富度确定，这种方法因此能够刻划景观中群落的分布格局。
亲和度分析提供 r组成格局多样 l哇的两个方面的信 息。即超维空间中每 一个亚单元的相对位置和镶
嵌多样性 。镶漩多样忾是常见种和稀葙种的存在度，亚单元间物种丰富度的差异程度 以及它 ]之 刚^相互
作用程度的西数=F面结台实例研究埘亲和度分析进 一步予以介绍。
图1是美固密戢根北部d2个地点的以维管束植物的有无数据为基础时景观精局多样性亲和度分析结
果．亲和度 表征 r将超维点集压缩到从中心到边缘的一个半径 上的结果“、．围中右上角的点意味着具有
高的平均相似 和 r均亲和虚，这些位点分布在 集中心，称为“中心 ”(modal sitesj 也就是 兑，这些群
落在整个景州中，即使包含的物种 邑数 一定最大，但它们富含常见种 相反图中左 r角的 蓖意味着低的
’F均相似性和平均亲和度．这蝗点接近于点集的边缘，称之为 辨走点”(outlier sites)+它们所包台的锄种
数 口少或者膏台稀有种。“游走 ”在景观中并非 定靠樽很近 ，它们也育可能分布在于H对曲边缘 卜 乎均
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 8卷
亲和度为O．j=l SD可以对那些既可以是“游走点”，也可 是 中心点”的单元给出客观的划分。’。“中心
点”和“游走 ”在物种组成上的差异决定了亲和度值的方差和拟台直线的斜率 可见，镶嵌多样性蹙到群
落中物种丰富度变化、不同物种普遍度和稀有度的变化 及两者相瓦作用形成的整体复杂性的影响。
为了比较镶嵌多样性 ，还需要进行统计推断(sta
相当于在景观中反复取样，但是每次郡取一个稍微不 ——— 占 ——— 一
同的位点。对于密歇根北部地区的维管束植物数据的
十要 兰要 法‘图¨’计算 冀．嵌 兰 图1 美国密戢根北部42个地 维管柬植物的 F均值和标准误差为。
·96_-0．嘶 一般说来由刀切法盲无 据为 蒜 析图⋯ ～
碍出的标准误差在镶嵌多样性估计值的1 ～10 之 图中斜率为镶嵌多样生的估计 3
． 96± o 嘶 ．
间 大多数模拟结果的变异系数基本上在。1。～。·15， 一一乱97) 亲和度值大于平均值(。
． 5)l D 的地 定
因此在知道景观间的生态学差异之前一已经确定知遭 义为u中0电 ；小tl SD的地点定义为· 游走点 (引
三们之间具有显著的统计学差异 自S．M．Sc i一 ．1992)
在取样设计方面，Scheiner的研究显示，一般说来 Fig 1 Alfinlty analysis graph／or prese ／ab
采用亲和度分析测度倍局镶嵌多样性 ，对 一个地域取 se力c㈨ ㈣data vascular plants from 42 sites in norlhern
样的样点数不能少于(20)30个点，物种数不能少于位 lower MMhigan
点的3倍 ¨ 以便保证取样的代表性。 The slope of the line estim ⋯ ⋯i div y
5 结语 (一 3§6：。05， 0 97／s s with㈣ff 1 y⋯1 e
亲和度分析提供了测度景现中组成群落空间镶嵌 > SD曲 the ⋯ ‘w ⋯ q” 】。· d
硌局的方法 ．揭示了景观在3个水平上的特征，1 J通过 fined跏 daI “h mⅢy 【一 < 5D b l。
测度整个景观中群落的镶嵌多样性，亲和度分析可以 th⋯ ⋯ ‰ m ‘F⋯ s M sc ：“
比较不同景观的多样性和复杂性(景观之间的比较)；
2)通过计算每个群落对整个景观的亲和度，可以判断哪些群落与景观整体的关系较远(单一群落 整个景
观的比较)：3)亲和度分析的结果可以用于判别两个群落的相似性和亲和度差异的显著程度(两两群落之
同的比较)。固此，亲和度分析为我们进行景观格局和景观多样性研究提供了数量方法 特别是它将景观层
次的多样性与物种多样性紧密结合，为我们认识这种跨层次和跨尺度的结构和功能关联提供了 T 具。
参 考 文 献
1 Forman R T and Godron M Landscape Ecology．New York：Wiiley，1986
傅伯点一景观多样性分析及其制图研究．生志学报，1995，15(4)：345～350
傅怕杰．陈利顶 景观多样性的类型厦其生志意义 地理学报，1996．51f 51：4 54～462
。 陈灵芝 中国的生物多样性——现状厦其保护对策 北京：科学出版社，1993
0 马克平 试论生物多样性的概念 生物多样性，1993，1(1)：2O～22
6 钱迎倩，马克平．生物多咩性研究时原理与方法．北京 ：中国科学技术出版杜一1994
7 Sc．heiner S M kad Istock C A．Affinity analysis：methodotogies and Statistica[inference Vegetatlo，198 7．72：89～ 93
8 Scheiner S M Affinity analysis—effects of samp[ing Vegelalio，1990，g6 175～ 1 81
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 马克明等 ：景观多样性测度：恪局多群性的亲和度分析 8
9 Soheiner SM．Measu~nK patt~zl div~stty Ecology，19g2，73(j)I186O～ 1867
10 McGazigal K and Marks B FRAGS7 z S：Spatial nzt⋯ i蛳 5 program for quantl如inglandscape strMft卅f．
Oregon State University．Covaliis，OR，1 993
n 陈吉泉 景观生态堂的基本原理及其在生态系统经营中的应用．见：现代生态学讲座，李博主编 北京：科学出版社，
1995 108～ 1 28
1 Tu⋯ M G Landscape eo[ogy：the ecffeet of pattern 01 process Annual Revi~v ofEcology d sv 5，1 989，
20 】 1～197
1l W hittaker R H Evolution of species diversity in land co ”ties．In：Evolut 2on Biology(Hecht M K，Steer W C and
W atiace 13，Eds．j，Plenum N York．I 977
I 4 马克平 物群落多样性的测度方法． ：生物多样性研究的原理与方法(钱衄情．马克平主编1．北京：中国科学技术
出版社 ．1994 141～165
15 卑医勒峰 物种多样性的研究现状及趋势．见：现代生态学讲直 李博主编 北京 科学出版社 t995 s9～107
l Rosenzweig M L Species in s d e and Time Cambridge University Press，Chicago，1995
l 7 Effort B．Nonparamet*ic estiamtes of standard er∞r：the 1ackknife．the bootstrap and other methads．Biometmku．
1981 t 68：589～590
18 划灿然．马克霉 ．周文蘸等 生物群落多样性的测度方法，1V刀切洼和自助法在生袖多样性测度研究中的应用一生物
多蝉 牲，l 997，5 L1)：61～66
维普资讯 http://www.cqvip.com