全 文 ： 第19卷第l期
1999年1月
、
生 态 学 报
ACTA ECOl )GICA SIN1CA
Vo1．19，No．1
Jan．，I999
北京东灵山地区森林的物种多样性和景观
马克明 傅伯杰 周华锋
了 酉再孳 矬丢I境研究中心 北京 100085)
擅要 选罩 东旯山地 区暖温带落叶阔叶林中7种主要森#和if灌丛类型的1l十样方 ，通过比较这些类
型的物种多样 (物种丰富度和 Shannon指数)和相关的环境固子 ，厦运用亲和度分析测度景观格局多样性．
揭示了这些类 物种多样性的差异，与环境因子的关系，及其空间分布规律 。结果显示 1)各森林类型乔术层
物种丰富度 l较低，灌木层和草本层物种丰富度较高。大多数森林类型中，物种丰富度的垂直结构是；草本层
>{皇束层>乔木层 2)各森林类型的 Shanno~指数 同物种丰富度具有相似的规律 3)落叶橙林(S 1)和白梓
林f Y—i)两 种类型具有特殊的物种多样性垂直结构特征，灌木层的物种多样性高 度发育。4)所有森林类型
中，均未发现环境因子与橱种多样性有明显的关系，仅坡位和坡向存在一些影 响 5)亲和度分析表明．镶嵌多
样性值为7 1541>3，意味着该医没有明显强烈的环境梯度 ，景观是复杂的，由多十梯度控制。根据平均亲和
度 值，可将过些森韩类型划分为3部分，印中心点(modal sites)，类型 I 2(油橙林)，Ⅵ 1(1h杨林 ，及 u 1(棱
桃楸林)，它们的普遍种较多或物种数 目多 ．代表 该医的典型生境 外点(outlier)是类型 1 1(油橙林)．它的
普遍种较少或物种数 目较少 ，是一十特殊类型 中间点(moderate site)，类型Ⅵ一2(山扬林)> I 2(落叶橙林)
>Ⅶ-1(杂灌丛 )> l一1(落叶松林)> 【 1(j工东栎林)> V 1(白悼林)>Ⅳ 1(棘皮桦林)，它们的物种多样性
和普遍种数均为 中等，但是占据 了谚 区多数生境空 同。另据平均相似度值，这些 森#类型的顺序是：l_2>
Ⅵ一1> Ⅶ一1> --2> Ⅵ-2> 1> I一1> 1>Ⅳ 1> 1—1> 1，相罐的森林类型 比之较远的森林类型具
有更多的共有种，它们可能空 同上邻近或者分布在相似的生境中
关t词 壅 塑 兰堂堡：基塑缝旦垒堂丝·环境旦
STUDIES ON SPECIES AND PATTERN DIVERSITIES OF THE
FOREsT LANDSCAPES oy DpNGLINGSHAN MOUNTAIN
REGION，BEIJING，CHINA
MA Ke— M ing FU 13o— Jie ZHOU Hua— Feng
(Restach CenterforEco-￡⋯ m Sciences， P( 【⋯ Acadray ofSciences，Btijing，100085，China)
Abstract The warm temperate zone deciduous broad leaved forest has been seriously de—
stroyed in Donglingshan Mountain regiontBeijing，China．A total of 11 plots with 8 main
forest types were chosen in this study By comparing species diversity and the environmem
tal factors，and measuring landscape pattern diversity with Affinity Analysis，the differ—
ences among these types·their correlation to the environmental factors，and their spatial
* 国家 自然科学基金资助项 目(编号39570148和39770150)。
感谢高天刚和李庆靡硕士协助野外谓查。
收穑 1期 1998—01 12，修改稿收到 日期 ；1 998—04 25
<=
1¨
丁，，
．
一
究
研
陛
样
多
局
格
维普资讯 http://www.cqvip.com
2 生 态 学 报 l94
distributing regularity were disclosed．The results show that．1)Species richness of tree
layer was low ，whereas it were higher in shrub and grass layers in all these forest types．
The vertical structure of species richness was grass layer> shrub layer> free layer in most
forest types．2)Shannon index of the forest types had similar regularity with that of species
richness．3)No environmental factor had obvious correlation with species diversity，except
slope position and aspect．4)Affinity analysis showed that，mosaic diversity was 7．154l>
3．There was no obvious strong environmental gradient in this region．The landscape was
complex and dominated by multiple gradients．These main forest types could be divided in—
to 3 parts according to the mean affinity，i．e．，modal sites，Ⅱ一2，Ⅵ 一1 and Ⅶ 一1．which were
rich in common species or had more species number，represented the typical~habitats of the
mountain regionjoutlier site，Ⅱ一1，which had fewer common species or less lpecies number
with the typical forest types；and moderate sites with forest types VI一2> I > Ⅶ 一1> 1—1
> l一1> V 1> IV一1，which had moderate species diversity and common species，occupied
most of the mountain habitats．The order of forest types occording to mean similarity was
Ⅱ一2> VI l> Vi一1> nl 2> Ⅵ一2> Ⅷ 1> Ⅲ一12> V一1> Ⅳ l> l一1> I 1．The neighbouring
forest types had more common species and they possibly distributed in space adjacently or
in similar habjtat．
Key words Donglingshan M ountain，species diversity，landscape pattern diversity，envi
ronmentaI factors．
暖温带落叶隔叶林为北京东灵山地区的地带性植被 。由于长期 的开发利用 +以及生境破碎化，致使该
区森林景观受到严重破坏 。各森林类型在空间分布上既间断叉联系，植物物种多样性成为这种联 系的主
要体现 。本文围绕这个问题 ，通过研究该区主要森林类型的物种 多样性 ，测度景观格局多样性 ]，从而揭示
这些森林类型之间的差异 ，与环境因子的关系，及其空间分布规律
1 研究地区 自然概况
东灵 山(40。00 ～40。02 N，115 2 ～115～3 E)位于北京市西北部 ，距市区约lOOkm。东灵 山为小五台山
余脉 ，属太行 山系。海拔高度大多高于1000m，最高峰为2303m。地貌 肚山地侵蚀结构类型为主，山势陡峭 ．
河流下切严重。土壤类型多为肥沃棕壤。气候特征是寒玲期长，积温低．冻土期长，生长季短，年降雨量为
5∞ ～ 650m m
典型 的地带性植被是暖温带落 叶阔叶林 ，主要类型包括栎林 (Quercus spp．)，落 叶阔叶混 交林 (如 ，
Tilia spp．，Utmus spp，，Acer spp．，Juglans raandshurica 及 Fraxinus rhynchophytta等)，桦木林(Betula
spp．)和 山杨林(Poputus spp．) 还 有两类人工针 叶林 类型．即油 橙林 (Pinustabulaeformis)和落 叶橙林
(Larix principis—rupprechtii) 另有～些灌丛 ，如李灌丛(Prunus spp．)等。
2 研究方法
选取该 区7个主要森林类型和 1个 灌丛 ．它们是辽东栎林 (Q“ s tiaotungensis)(I)，油松林 (I)．落
叶松林(I)，棘皮摊林(Betuta dahurica)(Ⅳ)，白桦林(Betuta platyphytla)(V)．山杨林(Populus davidi一
删口)(Ⅵ)，棱桃楸林(Ⅶ)和杂灌丛(Ⅶ) 选择典型样地，在每一种森林类型中心设置样方 ，乔木层和 灌木层
的样方大小是10×10m 。每个洋地中，设置3～4个lxlm 草本层佯方。分别调 查每个样方 中的乔 木、灌木 、
草本 的物种数和相应的盖度 ，记录海拔高度、坡 向、坡度、坡位 ，土壤含水量．样方 灌木层和草本层的光照强
度。为了涵盖一些森林类型的较大的变化，另外卫选取了3个佯地 ，它 是油蹬l林( 一2)，落叶松林 f J一2)和
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 马克明等 ：北京东灵 山地 区森林的物种多样性和景观格局多样性研究 3
山杨林 (Ⅵ一2)。
计数每一层中的物种数目．运用Shannon指数计算物种多样性“]，运用亲和度分析的方法，在Jaceard
指数的基础上测度景观格局多样性[|。 。
由于该 区景观破碎化程度较高，一些景观类型虽然分布 区较大 ．但斑块面积较小 ，有时2o×20m 的样
方 已无法设置 为了兼顾代表性和可比性 ，本项研宠将样方 面积确定为10×10m。
3 结果与讨论
3．1 主要森林类型间物种丰富度的比较
衰1 东灵山区主要森林类型的物种丰富度和 Shannon指数
Table 1 The species richness and Shannon IGdex of the main forest types in
Donglingshan M ountain region
注：@四． D 5，②P．tabutaef~ is，@L principis r~pprechtii，④占．dahu~ca，⑤B．plat~ahytta，@P．d~ndi-
㈨ ⑦，．mandshurica，@mixed shrub．
表1给出东灵山地区主要森林类型乔木层、灌木层 、草本层的物种数 目 在所有的森林类型中乔木层物
种数目都很低(只有1～3个种)，而灌木层和草本层的物种数目较高(3～24个种)，样方中的物种总数是11
～33个种
在类型 I|2．I 2．Ⅵ-2和Ⅶ-1中乔木层只有1个物
种；在类型 卜 1，I一1，Ⅵ一1中只有2个物 种；在类型 I-
1，IV一1，V一1，Ⅶ一1中有3个物种 。因此 ，这些森林类型 中
乔木 层因物种数目少 而差异很 小。灌木层物种数 目的
差异较大．卜 1有 3个种 ，而 I-1有1 7个种。森林类型的
物 种数 目顺序 是 I一1(3)< I一2(5)兰v口一1(5)< Ⅳ一1
(6)< 1 1(7)兰 I 2(7)< Ⅶ 一1(8)< v—l(9) Ⅵ 2(9)
< Ⅵ 1(12)< I一1(17)。在乔木 、灌木和草本3层中草本
层的物种数目最高，变化范围是6～24个种。它的顺序
是 ：I 1(6) I-1(6)一 I-1(6)< V一1(8)< Ⅱ-2(10)
< Ⅳ一1(11)< Ⅵ 1(15)< Ⅶ 一1(16)< 韧 2(20)< I一2
(23)<Ⅶ一1(24) 样方 内物种总数妁变化范围是n～33
量虢
l草率层Grass hy盯
样方 号 Sample No
图1 末灵山区主要森林类型物种丰富度的垂直结构
Fig．1 Vertical structure of species r~hness in the
∞ain forest types in Dong]ingshan M ountain region
目 目 目 目
虚阻
疆 ¨
由龃 ¨
B 盟 ¨直
0
盟 ¨
㈦
d ¨
一 一 一
¨
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 志 学 =}f{ 19卷
个种 。它的顺序是 ：I 1(11)< I一1(1 6)< Ⅱ 2【l8)< Ⅳ 1(2Oj— v ：(2O)< Ⅶ 1(24)< Ⅲ 1(25)< I 2
(29)一 Ⅵ 1(29)< Ⅵ 2(3O)< Ⅶ 1c33)
图1显示出不同森林娄型中，乔木层、灌木层及草奉层物种 丰富度的关系，在大 多数森林类型中 ，物种
丰富度分布的垂直结构顺序是 ：草本层>灌木层>乔术层 ，只有类型 l 1，I 1和 v 1的草本层物种丰富度
较低 ，而灌木层物种 丰富度较高，意味着其灌木层高度发育
综上所述 t这些森林类型物种 #富度 ，乔木层较低 ，灌木层和草本层较高=多数森林娄型 中，物种丰富
度的垂直结构是草木层>灌木层>乔木层。
3．2 主要森林娄 型问 Shannon指数的 比较
Shannon指 数包含有较多关 于群落结构 的信息
在一定程度上反映出各个物种在森林类型中的地位和
作用 ．比物种丰富度的分析定量化程度更高 ，结果更准
确、实际 。表l同时显示 了北京东灵lj『地区主要森林娄
型乔木层 l灌木层和草本层的 Shannon指数值 ：灌木层
和草本层的 Shannon指数值 的变化范围是0．7～2．3，
仍然高于乔木层(0～o．鲫．
与物种 丰富度的分析结果类似 ，乔术 甚与灌木层
和草 本层 Shannon指 数 的差 异 也 比较 大。乔木 屡 的
Shannon指数有5个零点 ，其余森林类型的顺序是：I 1
< Ⅵ一1< V l< I 1< 1，它 们的 Shannon指数均低
于0．9。灌木层 的 Shannon指数在0．7～2．1之间，草本
层在0．7～2．4之间 ，均高于乔木层 鞋木层 的顺序 是：l
< V—l< I一1< Ⅵ一1；草本层的顺序是：Ⅵ 1< Ⅱ 1< I
Ⅵ一2。这些顺序都与物种数 目的规律 不尽 一致。
囊
样 号 Sample N
图2 东是山区主要森林类型 Shannon指数的垂直结掏
Fig．2 Vertica]str ct⋯ of Shannon[adex in the main
~orest types in Dong[ingshan M ountain region
一 1< Ⅱ 2< I 1< Ⅶ 一l< Ⅷ 一l< 一1< I一2< lI一2
2< Ⅱ 2<2 】 1< Ⅳ l< v l< I 2< Ⅶ 1< Ⅶ 一1<
表2 东灵山区主要森林类型 的环境因子
Table 2 The environmental factors of the main forest types in Donglingshe n Mountain region
注 ：①Q．LiaoIungenM~固 P zn z 如⋯ 5 @I— ⋯ 2p uppre~M]；． 13 daharA 誊B．pla1
．
1-P 妇．当i ．d _
⋯ ，@J ma~Ishurica，@mixed sh rub；@Shady．@Sunny-~1Middle bottom．Ja~M,ddtc，i&~Ahandoted Ⅲ e．@Topl
Top-middle．@Bottom
国且
目 H B 卤
圈甩强 一、
．
¨
圈嘎 ¨
由 盈 ¨
揽 豳 日盟 ¨m商国闰mⅢ 二辑辐 麓 一 鼠
维普资讯 http://www.cqvip.com
l期 ’ 马克明等 ：北京东灵山地区森林的物种 多样性和景观格局多样性 研究
多数森林类型中，3层的 Shauuou指数关 系仍然是：草本层>灌木层>乔术层，只有 I一1，V l和 u l灌
木层的 Shannon指数比草本层要高(图2)。结 台物种数 目的分析结果，可以发现 I一1和 V 1同其它的森林类
型相 比具有不同的物种多样性垂直结 构 ，它们灌木层 的物种多样性高度发育。由于林 内光照的限制 ，发达
的灌木层势必会降低草本层的光照强度 ，并 与草率层争夺其它环境资源，从 而降低了草本层的物种多样性
(参见表2)。
3．3 物种多样性与环境田子的关系 、
表2的环境因子数据表明，该区的森林类型主要分布在海拔1050～1400m，在阴坡和阳坡，坡度0。～
3r，包括所有的坡位类型，土壤含水量为5．o3 ～34．0l ，灌术层光照强度4．28 ～3 ．21 ，草车层光照
强度为0．50 ～15 83 。
再由图抽 可知，类型 Ⅱ 1．口一2，- 2，Ⅵ一1及vI 1分布在阳坡 ，ⅢJ炎 I 【_Ⅲ 1，IV一1，V一1，Ⅵ 2，Ⅶ一1
分布在阴坡 。多数阴坡分布的森林类型具有较 高的物种多佯性 (圈l和2)。图3b 丧1 ，舟布在山坡中部
到底部的森林类型物种多样性较高 ，然而坡顶姓也 同样能有高的物种多样性 ，这表明坡位对物种多拌性的
分布不是 一个起决定作甩的环境因子，但影响着物种多样性的分布 这些森林类型的坡度顺序是：I 2一
Ⅵ 2< Ⅵ一1<Ⅶ 1< V一1< I一1一 Ⅳ一1< I一2< I一1<Ⅷ一1< 1 1(图3c)。海拔高度的顺序是 ：Ⅶ一1< l一1
< Ⅵ一1< _一1=Ⅵ 2 Ⅷ一1< I一2= I 2< I一1< Y一1<Ⅳ 1(图3d) 根难发现这两个环境因子梯度与物种
多样性的分布有明显的对应关 系。灌木层光照强度的顺序是 ：I 1< V 1< Ⅲ一2< 口一2< Ⅵ 1< l一1< Ⅳ一1
< VI 1< Ⅵ一2< I—l<Ⅷ 1(圈3e)，这一顺序 滟木层物种 多样性 的顺序 比鞍接近 ，它们具有正相关趋势 。
草本层 光照强 度的顺 序是 ：I 1< Ⅵ 1< Ⅳ 1< l 1< 13f)．该因子与草本层的物种多样性没有明显的相关性 各个森林娄型 土壤含水量的顺序是 ：口一2< Ⅵ一2<
口 1总体说来 ，浚区的湿润生境 一般具有较高的物种多样性。
综上所述 ，虽然环境因 r对森林物种多样性的宅间分布存在 -定影响，但任何 一个都不能决定物种多
囝3 东灵山区主要森林类型按环境因f的排列咂序
Fig 3 The orders oft env}ronmental factors of the main forest types￡n Dongilngsban M ountain regioa
a)中的 aspl和 a印2分别代表阳坡和阴坡 b)中的 p∞1到 p0s5分别代表坡底 ．中下 t中，中上坡位和坡顶
aspl and 2in a)represeat sunny attd shady slope respectively．口。 1to pos5in b)represent botto~l，middle bottom tmid
dk，1。p⋯ ddk and t。p positLon sepa；ately
维普资讯 http://www.cqvip.com
6 生 态 学 报 19卷
样性的空间分布，因此该区物种多样性的分布同环境因子间没有明显的相关规律，环境异质性复杂。
3．4 景观格局多样性
既然该区物种多样性分布 同单一环境 因子梯度间没有明显的 相关规律 ，下面试图检掼I这些森林类型
的分布是否具有缀块性(patchness)，或者说在景 观水平上森林类型的 空间分布是否具有某种规律性 。本文
基于每个森林类 型的物种数 目，采用亲和度分析来测度该景观的格局多样性 。
亲和度分析 (affinity analysis)能够提供一个景观两方面的信息。1)景观亚单元的空间排布 ；2)镶嵌 多
样性(mosaic diversity)。镶嵌多样性(m)是综台了亲和度分析所有信息的一个指标，用来描述措局多样性
它是物种格局两个特性的函数 ：不同群落间物种丰富度的变化及不同物种 间普遍度或稀有度的变化。镶嵌
多样性值低 ，表 明景观简单 。由一十或少数几个环境梯度组成并为少数几个物种所占据}镶嵌多样性值高 ，
表明景观复杂，具有多个环境梯度或没有普遍种 (ubiquitous) 镶嵌 多样性不同的取值范围反映出景观格
局的不同特性 。 景观简单 ，仅 由少数几十梯度控制 ；m>3。表明景观复杂，或者由多个生态梯度综合作用；或者不存在明显
的生态梯度
图4是对东灵山地 区主要森林类型进行亲和度分析的结果。相关系数是0．9705，P关。镶嵌多样性值为7．1541>3，表鹏该区不存在明显的环境梯度 t景观复杂，由多个环境梯度支配善 该结
果与前面的物种多样性与环境因子的分析结果相吻合
因为平均亲和度 (mean affinity)值收敛于O．5，并
且0．5士1SD客观地划分 了中心点和外点 ]，因此森林
类 型的 亲和 度 图可 划分成3部分，即中心点 (modal
site)，中间点 (moderate site)和 外点(outlier)。中心 点
是景观的中心类 型，它们与其它类型之间具有最大的
平均亲和度和平均相似度 ，相 当于区域 的地带性类 型。
I一2(油松林)，Ⅵ一1(山杨林 )和 VI一1(核桃楸林)是该 区
3类典型的森林类 型，代表 了3种典型的环境类型，即类
型 I一2．中坡位 ，阳坡 ，较大坡 度(22。)。土壤干燥 (土壤
含水量5．03 )，物种丰富度低 ，普遍种较 多；类型 Ⅵ一1，
低 坡 位 (山谷)，阳坡 ，小坡 度 (0。)。土壤 含 水量 较 高
(25．肋 )，物种丰富度高，普遍种多；类型vl一1。下坡位
(山 各 )，阴 坡 ，中 等 坡 度 (10。)，土 壤 含 水 量 高
(29．肋 )，中度物种丰富度 ，普遍种 多。这3种森林 类
n
0
i
0
0．
y一 0 5374+ 7．1 541
m
P< 0．0 1
． ：
一 J Mmdal s魄
／
一
．／ “ ／
．
‘ 。
㈨
平 均 相似 度 M n Simihnty
圉4 东曼山区森林景观格局多样性的亲和度
型拥有该区大多数普遍种 ，代表 了该区大 多数环境类 Fi 4 Afflnity a㈣[ysi。fth⋯fo stlands P part⋯
型 另一方面，类型 I一1(油格林 )在景观中属于外点 。它 diversityinDongfingshanMountain region
同其它的类型问具有最低的平均相似度和平均亲和度 。该类型分布在低坡位，阳坡 ，较大坡度 (26 )，低土壤
含水量 (9．4O )和低的物种丰富度。因此这种类型的人工林在物种 多样性同该 区其它典型森林类型其 同
点很少。余下的森林类型是 中间点 ，平均亲和度值在0．5士1SD之 间 它们既没有根高 ，也没有很低的物种
多样性和普遍种数 ，普遍分布在该 区的森林景观中 ，占据 了大 多数生境空间 这些类型是 ：Ⅵ一2(山杨林 )，
I一2(落叶松林 )。Ⅶ一1(杂灌丛)。I一1(落 叶松林)，I 1(辽东栎林)，V一1(白桦林) 及 Ⅳ一1(韩皮桦林)。
如果再根据平均相似度(mean similarity)的大小对森林类型进行排序，从中心点到外点的顺序则是：
Ⅱ一2> 一1>VI一1> I_2> Ⅵ一2>VI一1> l—l> v一1> IV一1> I—l> I一1 表明邻近的森林类型同较远的森
林类型相 比具有更多的共有种 ，它们可能分布在邻近的 空间或相类似的生境中
4 结论
通过对北京东灵山地区森林的物种多样性和景现格局多样性研究 ，得出如下结论 。
1)在该区所有森林类型 中 乔术层物种丰富度 低．而灌术层和草本层较高。多数森林类型的物种丰富
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 马克 明等 ：北京东灵山地区森林的物种多样性和景观格局多样性研究 7
度的垂直结构是：草本层>灌木层>乔木层。
2)该 区森林类型的 Shannon指数与物种丰富度具有大体相似的规律。
3)结音物种丰富度分析和 Shannon指数 ．发现 l一1(落叶橙林)和 V一1(自桦林)具有特殊的物种多样性
垂直结掏特征 ，它们的灌术层高度发育
4)在该 区所有的森林类型中，没有发现一个环境因子梯度与物 种多样性分布存在明显相关 ，只有坡位
和坡向具有某些影响
5)亲和度分析表明，镶嵌多样性值为7．1541>3，意味着该区没有明显强烈的环境梯度，景观复杂，由
多十环境梯度控制 。根据平均亲和度值 ，可将主要森林类型分为3十部分 ，即中心点，1—2(油橙林 )，Ⅵ 1(山
杨 林)和 Ⅶ一1(核桃楸林)，它们的普遍种丰富 ，物种数 目较多，代表 了该 区的典 型生境 ；外点是 1一l(油松
林)，普遍种少 ，物种数 目也少 ；中间点森林类型是 ：Ⅵ一2(山杨林)> I一2(落叶橙林 )> Ⅶ一1(杂灌丛)> I一1
(落叶抡林)> 1—1(辽东栎林)> V一1(自桦林 )> Ⅵ一1(棘皮桦林 )，物种多样性和普遍种的数 目均 中等 ，但
占据 了大多数的森林 生境。根据 平均相似度 的值 ．森林类型 的排 列顺序则是 ：Ⅱ一2> Ⅵ 1> Ⅶ一1> I一2>
Ⅵ-2>Ⅶ一1> I一1> V一1> Ⅳ一1> 1—1> 1—1，邻近的森林类型比相隔较远的森林类型具有更多的共有种
它们可能分布在相邻的空间或相似的生境中。
参 考 文 献
1 陈灵芝．东灵山区在鹾温带落叶闫叶林中的重要性 陈灵芝主编 暖温带森林生态系统结构和功 能研究．北京 科学
出版杜 ，1997．1～9
2 博伯杰．景观多样性分析及其制图研究 生志学报 ，1995，IS(4)：345~350
3 马克平．生物群落多样性 的测度方法．钱迎情 马克平主编．生物多样性研究的原理与方法．北京 中国科学出版社．
1994．141～ 165
4 Scheiner S M ．Measuring pattern diversity．Ecology，1992t73(5) 1860～ 1867
5 马克明，博伯杰 ．周华峰．景观多样性测度 ：格局多样性的亲和度分析．生态学报 ，1998．18(11：99~98
维普资讯 http://www.cqvip.com