全 文 ：07 u～6 b
第 l9卷第 5期
l999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECoI ()GlCA SINlCA
V01．19．No．5
Sept．．1999
油 蒿(Artemisia ordosica)的化感作用研究
，f
—
- )K
～~，孔令韶 { Jf · ———_一_ ———～ 、ll
(中国科学院植物研究所 ，北京 100093)
摘要 ；通过对鄂尔多斯高原 毛乌紊沙地油蒿(Ar~emisia n n)化感作用研究，发现油蒿茎叶的水浸提灌对几种受体植
物种子的萌发章、幼苗长和根长生长均有不同程度的抑制作用，随术浸提液浓度的增加抑制作用逐步增加；用油蒿茎叶
水程提灌进行盎栽试验，受体植物的出苗率．苗高、根长和干物重也受到抑制 ，苗的形志也与对照有较明显 的差异 在不
同有机溶剂的水浸提液的萃取液中．己酸乙酯萃取液对受体植物种子 的萌发率 ，幼苗长和根 长均有显著的抑制作用，形
态差异明显；进一步对 乙酶 己酯萃取液不同组分 的生物试验表明，在冼脱出的 3十组分中，其中的一十组分对受体 植物
种子萌发具有显著的抑制作 用 经化学定性反应鉴定 ，此组分 主要为黄酮类化古物 由此表明．油蒿具有一定的化感怍
用，其分泌物对其他植物种子的萌发有 同程度的影响
关键词：毛乌事沙地 ；油蒿 化感作用
Allelopathy effects of Artemisia ordosica
M A M ao Hua，YU Feng—Lan，KONG Ling—Shao (1mtitm of Botany，Chinese Acad￡m of Sri~ces．
B~jing 100093．China)
Abstract：The allelopathic effects of Artemisia ordosica on receptor plant species：Amaranthus tHcolor，O-
rychopragmus violaceus，Raphanus sativus and 了T “ aestivum was gaven．The aqueous extracted from
aeria|parts of A．ordosica causes inhibition on germination and decreases seedling and root elongation of re—
ceptor plants in vitro．The dry weight，seeding height and root length are reduced proportionally fit various
concentrations of the extracts．In different organic extracts of aqueous extracts．EtOAc extracts significant-
ly inhibited the seedling and root elongation of receptor plants．This EtOAc extracts is separated into three
parts．Through identification with chemical reactions，it was f0und that the bioactive fraction contained
flavonoid compounds．
Key words：Maowusu sand land,allelopathy；Artemisia ordosica
文章绾号 ：1000—0933(1999)05 0670 o7 中圈舟类号 lQ948 文献标识码 ：A
植物化感作用当前是植物化学生态学研究的热点 。它是植物通过淋溶、挥发、残体分解和根系分泌
向环境中释放化学物质 ，而对周围植物(包括微生物)产生问接或直接的有害或有利的作用 ]。虽然这一现
象早 已发现 ，但 只是在近 30年才引起人们的重视 叫] 据报道，有化感作用的植物 ，其地上部分含有较多的
化感物质，且在干旱条件下发生化感作用的可能性更大 -。在我国+这方面 的工作处于起步阶段 ]。另有
报道说，植物营养元素的亏缺会影响植物次生代谢物 的产生 。]。但这方面的工作开展的很少 。
油蒿(Artemisia ordosica)是一种早生、沙生多枝的半灌木植物，其分布中心在鄂 尔多斯高原毛乌素沙
地 ]，由于油蒿独特的叶片早生结构 、根系特征和生理生态学特点 ，使之能在干旱步雨 的沙地生境下生
存下来，并成为相当稳定的建群种。此外，它也是牧畜冬春重要的补贴饲 料+并具有一定的药用价值 ，还在
流沙固定方 面发挥着显著作用[t33。近年来，已报道了多种蒿属植物的化感作用研究 ，并发现多种黄酮类及
萜类化感物质“州 ‘。但油蒿化感作用的研究未见报道。本文结合野外对油蒿群落的种群观测 ，着重讨论
油蒿水浸提液的化感作用。
基金项 目：国家 自然科学基金(编号 ：39370128)盈北京中关村地区联音分析测试中心资助项 目
收稿 日期：1997—05—05；’奎订 日期：1998 05 07
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5期 马茂华等 ：油蒿(Artemida ordosica)的化感作用研究 671
1 自然条件概况
毛乌素沙地位于 30。2 ～39。5O N，107。10 ～11 3o45 E。处于三面为黄河所环抱 的鄂尔多斯高原 的南
部口 。这一地 区的土壤以浊栗钙土和抄性{炎栗钙土为主 ，地貌上是戈壁 、沙区向黄土区的过渡 圳
该 区气候属 于干 旱半干 旱 向亚 湿 润 区的过 渡型 ，年 降水量 由东 南部 的 401．6ram 降 至西 北 部 的
162．4mm，降水的 60 集 中在夏季。年蒸发量变化范围为 2047~3085mm，年均温为 6"C，7月份的均温为
22℃，1月份的均温为一11℃口 。
在毛乌索抄地生态实验站范围内对油蒿群落进行了全面的调查。群落的覆盖度差异较大，为 10 ～
60 。记录到的植物种类有 50余种，有的群丛种类组成极为贫乏 ，仅为 2～3种，有的达 2O余种。
2 实验材料与方法
2．1 实验材料
实验所用的供体材料为油蒿，采自内蒙毛乌素沙地生态实验站 鲜草风干备用。受体种子有萝
(Raphanus satire)、小麦 (Triticum aestivum)、二 月兰 (Orychophragmus violaceus)、牛心扑子(C=anchum
komarovii)和苋莱(hmaranthustricolor)。萝 和苋菜来源于中国农业科学院蔬菜花卉种子商店，二月兰采
自北京动物园草地内，牛心扑子采自毛乌素沙地生态实验站，小麦来自中国科学院植物所植化室。
2．2 实验方法
2．2．1 油蒿水浸提液的制备 取风干植物地上部分 样品粉碎 ，接 0．5g／lOOml、lg／100ml和 3g／lOOml、5g／
100ml和 log／IOOml的 比恻用蒸馏水浸泡 24h，过滤后备用。
2．2．2 油蒿有机溶剂萃取液制备 取油蒿茎叶干样 l00g+蒸馏水600rot+乙醇 10ml(防霉)浸泡 30h 过
滤后得到 300ml水浸提液，首先用石油醚(沸点 3O～60℃)50ml萃取 4次，合并萃取 液备用。然后 ，将上步
萃取余液用 乙酸乙酯 50ml萃取 4次，合并萃取液备用 。最后收集两次萃取后的剩余水溶液，备用
2．2 3 化感活性物质的分离 对化感作用显著的乙酸乙酯萃取液部分做桂层斩分离。依次用石油醚、石油醚 ：
乙酸乙酯(1，1)、石油醚 t乙酸乙酯(1，3)、乙酸乙酯、乙酸乙酯 ，乙醇(1：1)和乙醇洗脱。收集后备用。
2．2．4 化感作用的生物括性鉴定 ①水浸提液对种子萌发的生物试验 取 5ml不同浓度的水浸提液分
别加入铺有 2层滤纸的培 养皿中。培养皿放种子分 别为小麦 80粒、二月兰 8O粒 、苋莱 100粒和牛心朴子
30粒，置恒温培养箱中培养，温度 25～26"C，光照，每天补充适量水授提液两次，各处理 3个重复。以蒸馏
水对照 ，井记录萌发数 ，最后测定幼苗长和根长。
②水浸提液对苗期生长影响和盆栽试验 将筛后的土壤 350g放入大小相当的培养钵中，加入 30ml
不同浓度的水浸提液 ，刚好将盆 中土壤浸透 ，分别播入经浸种处理的种子 l5粒，设 3个重复 ，室外培 养，白
天最高温度 29～33"C，夜间最低温度 24～26℃．每天补充适量水浸提液 1次。以蒸馏水对照，记录出苗数，
最后测定幼苗长、根长和干物重
@油蒿有机溶剂萃取液的生物括性试验 取 5ml萃取液加入培养皿的滤纸上 ，自然挥发干后 ，加 6ml
蒸馏水 ．分别放入种子 +置恒温箱 中培养 ，以蒸馏水对照 ，并记录 萌发数 ，最后测定芽长和根长 。
④油蒿化感 活性组分 的生物试验 取经柱层折分离得到的组分 1(石油醚 ，乙酸乙酯 1：1)、组分 1
(乙酸乙酯)和组分 I(乙酸乙酯 ，乙醇 1，1)各 1g，用相应溶剂稀释至 100ml，取 5ml洗脱液加于培养皿的
滤纸上 ，自然挥发干后 ，加 6ml蒸馏水 ，分别放入种子 ，置恒温葙中培养 ， 蒸馏水对照 。
2．2．s 化感活性组分的化学定性 用锌粉盐酸、三氯化铝和氨熏 3种试验进行化学定性鉴定 ：
2．2．6 在野外定 点定期进行油蒿群落种类组成 ，植物种在油蒿群落 中分布格局和种群消长的观察记载
3 结果与讨论
3-1 油蒿茎叶水浸提液对种子萌发和苗期生长的影响
3．1．1 水浸提液对种子萌发的影响 由表 1可以看出 ，油蒿茎 叶水浸提液浓度在 5g／lOOml以上时，几种
受体植物种子 萌发被 强烈抑制，萌发率不 足 5 ，多重 比较结果表 明，其抑 制作用均达到显著 水平( =
0．05)
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67Z 生 态 学 报 19卷
衰 1 不同浓度油蕾茎叶水浸叠液对
璺体植物种子翦发事的影响
Table 1 Ge~mlnlttleal percentage of recelptor
P|ants sown in petrl dish~ It dltfm-ent c~ ce-
ntralions aerlll岬 A．ordos／ea"
* 数字后的字母表示 Duncan’s新复撅差显著性测验 (
= 0．05) Va[ueainthe 3m e rowsfoflowed bythe㈣ eletters
do not differ(P= 0．05)according t。 Duncan’ muldple
range t髑t(Duncan，i955)．
S
专
辊
量
在 5种受体种子 中，牛心扑子在水浸提液浓度
小于 3g／l00ml时 ，有轻微的促进作用。水浸提液对
二月兰种子萌发的抑制作用，在浓度太于或等于
0．5g／10C~l时 ，与 对 照 相 比达 到显 著 水平 ( 一
0．05)，且随农度的增加 ．其抑制程度逐步增大 苋
菜 小麦和萝 在农度太于或等于lg／100mi时，与
对 照相比，对 种子 萌发的抑制作用达 到显 著水平
(p— O．05)
图 1是受体植物种子萌发后的幼芽长和根长
随不同水浸提藏浓度的变化情况 。从中可以看 出，
幼芽长或根 长与对照相 比．均受到 不同程度的抑
制 ，且随浓度的增加而长度减少 这表 明，油蒿水浸
提液中的某些化台物对幼苗胚根和肛芽的细胞分
裂有抑制作用。
从受体种子萌发后的形态来看 ，处理组的小麦
和二月兰的幼芽有轻微的卷 曲，根上翘，根毛较少 ，
而对照组中，幼芽为直立 ．根毛较 多，差异明显。处
理组中的苋菜幼芽均倒伏 ，而对照组为直立。处理
组的萝 和牛心朴子除幼芽短小外，形态上与对照
图 i 不同维度油蒿茎叶水浸提{葭对受体植物种于幼苗长和根长(era)生长的影响
F* i Seedling and root elongatio~ (cm)of reeeLptor plants s0 in petfi dishes at diHerent
aerial parts of A ordosica
差异不显著。造成形态上差异的原因可能是由于水浸提藏中含有某种化合物 ．在幼苗发育初期，这类化台
物可能改变了植物体内激素的分配．或是影响了幼苗对某些矿质营养元素的吸收。
3 1．2 水浸提藏盆栽实验对苗期生长的影响 考虑到自然条件下土壤因子的作用．进行了油蒿水浸提藏
的土壤盆栽试验 ，观察水浸提藏对受体植物种子萌发和苗期生长的影响 由图 2可 看 出，处理组的最终
出苗率与对照相 比均有不同程度的抑制作用．其 中二月兰的出苗率在水浸提液浓度达到 3g／100ml时有强
烈的抑制作用．擐终出苗率未超过 1 。从半数出苗时间(达到对照的最终 出苗率一半所用时间)来看．处理
组所用时间均超过对照组 ，如萝 对照组的半数出苗时间约为 31h，而处理组在不同浓度(O．5g／10~ 、Ig／
1D。ml和 3g／l00roD时分别约为 38、1。0和 127h。从中可以看出，油蒿水浸提藏对种子萌发有延迟作用。其
幼苗的苗长 、根长和干物质重．处理组均比对照组有所减少，各处理组之间的差异不显著
从苗生长的形态来看．处理组与对照组相 比也有差异，对照组中小麦的苗为直立，处理组的苗有轻微
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5期 马茂华等 ：油莆 (Arteraisi~ordosica)~化感作用研 究 673
文 0 5g^呻m【lg o Iml
图 2 在盐盏条件下不同澈度油蒿茎叶水浸提藏对受体植物种于出苗进程的影响
F 2 Seedlng germination pereentase of receJptor plants sown in Petd dishes in vivo at different concertiratlons
憎 parts d A． o cd
一 ●一CK|一 ◆一 0．58／100ml‘～▲ 一1g／10OmIf一 ×一 3g／100m1
的倒伏，根系发育不良，幼根散少于对照 在试验期间，对照组中多数二月兰苗的小叶片数为 3片．而处理
组中大多为 2片。
通过以上水浸提液对受体植物种子的萌发和苗期盆栽试验发现，油蒿地上部水浸提靛对植物种子的
萌发和苗期生长有抑制作用。在其中舍有某些亲水性的化礤物质，可影响受体植物种子的萌发和苗期的生
长，它们可能对细胞膜有一定的损伤。有研究表明，化感物质对细胞膜的伤害可能是化感物质多种效应的
起始点，细胞膜功能的改变必然会影响植物对水分和矿质元素的吸收，以及蛋白质的合成和酵功舶的改
变。进而影响到植物的生长发育 目。
3．2 油蒿茎叶有机溶液萃取液的生物活性试验
3．2．1 有机溶剂萃取靛对种子萌发影响的生物试 衰2
验 用不同的有机溶剂对水浸提液的萃取液 ，生物 h k 2
鉴定的结果见表 2。多重比较结果表明．石油醚萃
取藏对几种受体植钨种子的萌发率影响不大，与对
照相 比未达到显著水平 。乙酸乙醇萃取液对种子
萌发有 强烈 的抑 制作用，达 到显著水 平 ( =
0．05)。余藏部分对种子萌发的抑橱作用介于前二
者之间。
从 固 3可以看 出．与对照相 比，乙酸乙醇萃取
液对受体种子的幼苗长和根长生长有明显的抑制
作用。综合荷盲，油蒿茎叶水授提液的乙酸乙醇萃
取液部分抑制活性最高 ，可能古有较多的抑制种子
萌发的化感物质。为进一步探讨油蒿的化感作用，
在以上的生物鉴定的基础上对水授提靛 的乙酸 乙
酯部分进行更深一步的分离干H鉴定。
3．2．2 乙酸乙酯萃取靛各分离组分对种子萌发影
响的生物试验 表 3为乙酸乙醇萃取靛分离出的
■鬟事的 响 ‘
petrl a~beal0 dlfes．~nt nIcn．Ient
n M 0f ∞ ofA·w如 h
有机溶剂
植物种 对照 堡 竺
Species CK 石油醚 乙酸乙醇 革取案藏
PE EtoAC Remaind
* 数字后的字母 表示 ~urtcara 新复撮差置著性蔫验(
=0．05)．Values in the Smll~e ra a~ lowed hy t SJll~ letters
do Elot differ( 耳 0．05)according t0 Duncans ne multiple
range test(Duncan，1955)．
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674 生 态 学 报 19卷
苗
辄
矗
图 3 不同有机溶剂萃取液对受体植物种子蛐苗长和根长生长的影响
Fig 3 Seedling and root elongation(era )of rece[ptor plants n in petri dishes tO different orgar~c reagent extract
of aerial parts of A．Ordosica
PE：石油醚 ；EtoCH：乙酸乙酯 }Rd：萃取余液
3个组分对种子萌发的化感作用生物试验。多重比
较结果表明，组分 I(石油醚 ：乙酸 乙酯 1：1)对
几种受体种子 的萌发率与其他组分 比较，有 显著
(卢：0．05)的抑制作用。图 4为幼 芽长和根长的比
较，从 中也可以发现，组分 I对幼芽长和根长的抑
制活性是最高的 ．而组分 I、1对种子萌发、幼苗和
根长的影响与对照相 比没有选到显著差异。
幼苗植株形态上也有显著差异 。对 照组中的
萝 卜幼芽发育 良好 ，根平展，并有根毛。而组分 I中
的幼芽倒伏 ，叶片黄绿 ，根尖呈深褐色 ，根 毛较 少。
在组分 I和组分 I中，除个别根 短小外 ，形态与对
照相近 。
这表 明 ，从 乙酸乙酯萃取液 中分离 的组分 I
(石油醚 t乙酸 乙醑：1，1)中，含有起化感作用的
重要成分 ，是下一步分离和鉴定化感物质结构的主
要部分 。
3．3 化感物 质的化学定性反应试验
裹 3 己蘸己■葶取液的不同组分对
受体檀物种子曹发率的影响
Table 3 Germination perceatage of receipt*~ plants$OWl IⅡ
pa tti dishes to variousfractions of EtoAC extract 0f iterlal
parts ofA．ordesica
* 数字后的字母表示 Duncan~新复楹差显著性 测验 (声
： 0．05)-Values in the same rwl~l folowed by the same letters
do Ⅱot differ(声皇 0．05)nccording to Duncan’s new muldple
range test(Duncan．1959)．
为进一步分析鉴定化感物质 ．对 乙酸乙酯萃取液分离的组分 I进行 了 3种化学定性反应试验；锌粉盐
酸反应试验 、三氯化铝反应试验和氮熏反应试验 。结果表明，3种反应试验均呈阳性反应 ，说 明组分 I中物
质主要为黄酮类化合物 。某些黄酮类化合物可影响矿质元素的吸收 ，抑制矿质吸收的原因是抑制呼吸和氧
化磷酸化 ，抑制质膜 ，这与细胞膜的损伤有关 ，它可能是油蒿水浸提液化感作用的重要原因。对其它化合
物有待做进一步的鉴定。
3．4 油蒿群落种类组成中的化感作用现象
在生态站范围内调查记载了 8个主要油蒿群丛，群 丛总覆盖度为 l0 ～6O ，记录到 5O多种植物 。不
同群丛 ，种类组成差异较大 ，从 3种到 2O余种 。动态观测结果表明，油蒿群落 5～10月份 ，种群消长近似抛
物线型．主要是 1年生植物消长造成的。选择旺盛生长 、半死和死亡状态的单株油蒿，调查 70cm半径范围
内的种类组成和分 布格 局．有迹象 表明，在活株和半死株油蒿周围，缺少某些 1年 生植物 ，如无腺 花旗竿
(Donstostemon eglandulosus)、尖头叶黎(Chenopodium acuminatum)和蒺 藜(Tmbulus terrestris)等}同时还
观察到 ，牛心朴子与油蒿一起生长时，前者生长较好 ，后者较弱 。综合考虑油蒿水浸提液和挥发油(另文发
表)化感作用的生物试验结果 ，不难联想到，在 自然条件下 ．某些 1年生植物的缺少．可能和油蒿的化感物
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5期 马茂华等：油蒿(Artemisia ordosica)的化感作用研究 675
5
一
专
警
姐
嚣
组 分 Frac【l。n Fra
图 4 乙酸乙酯萃取液的不同组分对受体植物种子幼苗长和根长生长的影响
Fig．4 Seedling nd toot e “Eat n of receiptor plants so n in petri dishes to v缸 e fr t 蜩 of EtoAC em T啦 t
of aefia]parts ofA．~dosica
质所产生的抑制作用有关 前文也已阐明．在油蒿水浸提液浓度小于 3g／100ml时．对牛心朴子的发芽有一
定的促进作用，在 自然条件下，和油蒿一起生长的牛心朴子生长较好，这和室内生物试验结果和野外调查
研究结果也正好有一致之处 。这些结果 显示出，在油蒿群落中，潜在着油蒿化感物质，对群落的种类组成、
分布格局以及群落的演替的化学的相互作用 当然由于大气环境稀释能力很强．有机物降解迅速，油蒿向
环境释放化感物质的量有一定的限度，它的化感物质的生态学作用，不像直接的生物鉴定那样明显．同时
短期的研究在深度上也受到一定的限制。但从化学生态学的学科发展和群落中植物间化学相互关系方面
看，油蒿化学生态学确是值得进一步研究。
4 结论
(1)渍蒿茎叶水浸提液对植物受体种子的萌发和苗期生长有明显的抑制作用，对种子萌发后的苗长和
根长生长也有一定程度的影响。
(2)从油蒿茎叶有机溶剂萃取液对种子萌发的影响来看，乙酸乙酯萃取液对种子萌发有强烈的抑制作
用；从 乙酸乙酯 萃取液 中进一步分离出的 3个组分对种子萌发 的生物试验来看 ，组分 I中含有主要的化感
物质。通过定性反应试验结果说明组分 I中物质主要为黄酮类化舍物。
(3)油蒿群落种类组成 、种群消长的初步观察结果表明，在油蒿周围缺少某些 1年生植物+对 比油蒿化
感作用的生物试验结果 ，可 以认为，在 自然条件下，某些 1年生植物的缺少可能和油蒿释放出的化感物质
所产生的对种子萌发抑制作用有关
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