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第 1 7卷第4期
1 9 9 7年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．17。No．4
JuI．． 1997
柑桔潜叶蛾发育速率模型的研究’
THE DEVELOPM ENTAL RATE MODEL OF CITRUS
LEAFM NER P 。 胁c 岁 2
堕 ． 垦生L／ 郑琼华 方行晓
Wang Liande You Minsheng Zheng Qionghua Fang Xingxiao
(福建农业大学植保系。福州．350002)
(Det,arzm~t oY Plant Protectle~，Fuj~ln Agricultural Uniters y，E ：^倒 t350002)
昆虫发育速率与温度的关系．由于在害虫测报上的广瑟应用，历来受到人们的重视[]：。前人曾提出各
种各样的模型来描述这一规律，如直线模型 、垂链线性模型、Logistic模型 、Logistic修正模型、王氏模型、
生物物理模型等，国内外对这些模型的应用的例子枚不胜举，本文利用柑桔潜叶蛾在 6个恒温下的发育速
率试验数据。分折比较了 3种模型(线性 日度模型、王氏模型、生物物理模型)的有效性和实用性。
l 材料与方法
1．1 试验材料
供试的寄主植物为 1年生盆栽苗，品种为雪柑。供试虫源系从福建农业大学生产处柑桔圉采蛹，室内
羽化饲养。
1．2 试验方法
试验在福建省昆虫生态实验室(省属重点公共实验室)人工气候 室进行，分别设置 15℃、2O℃、25℃、
30C、34C、38C等 6个温度，温度变幅土0．5℃，湿度 8O ，变幡土3 RH，光照强度为 12000Ix，L，D；
12：12。在 3 cm长嫩梢无虫卵的笼罩盆靛实生苗上接入 5对雌、雄戚虫 。让其交配产卵．产卵 1d后驱赶成
虫 将此实生苗移入相应条件的人工气候室内，每室 3盆．以后每隔8 h观察卵的孵化、各龄幼虫的发育、蛹
的羽化情况
1．3 分析方法
选用有代表性的 3种模型来拟合柑桔潜 叶蛾未成熟期各虫态的发育速率与温度的关系。线性函数方
法用线性 日度模型；非线性函数方法用王氏模型哪和生物物理模型 。
(1)线性 日度模型
丁
V(T)一素一 K
式中丁为实验温度；V(丁)为温度 丁(℃)下的发育速度；K为有效积温 ‘c为发育起点温度。
(2)王氏模型 t
V(丁)； 丽 (1-expexp r(T T ( 1+ 一 (一 一
o
)) 、 盯 一 丁L) ))(1一 exp一 (TI-I— T)／d))
式中丁为实验温度， (丁)为温度 T(℃)下发育速率，K为高温下潜在的饱和发育速率，丁L、丁H分别为最
· 收稿目期：1995—08—14．修改稿收到I=1期：1996一l0一l0．
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低、最高临界发育温度，r为发育速率随温度变化的指数增长率，也即发育曲线的斜率，了’ 为最适发育温
度， 为边界层的宽度，其大小反应了昆虫对极端温度的不同忍耐程度。
(3)生物物理模型
V (丁)一
RHO25西 ex ( ‘西
l+exp(警( 一扣 +exp( (丽1
式 中丁为实验温度，V(丁)为温度 T(℃)下发育速率，R为大气常数(8．314 J／tool。k)；RH025为 25℃
(298．15x)下的发育速率；H且为反应的活化焓(焓是新陈代谢中生物化学反应热动力学的一个 々温度有
关的状态量)；丁工为反应速率控制酶呈半活化、半低温钝志时的温度( )；HL为与低温钝化有关的焓的
变化}丁H 是反应速度率控制酶呈半活动、半高温钝态时的温度( )；HH 为与酶高温钝化有关的焙的变
化 ．
2 结果与分析
柑桔潜叶蛾未成熟期在不同温度下的发育历期见表 1，在温度低于 30C条件下t随着温度升高，发育
历期明显缩短。超过了 30C，发育历期又有所延长，说明高温对昆虫发育有抑制作用
衰 1 不同沮度下柑桔潜叶蛾卵至蛹期的发育历期
Treble 1 Development dun~tlon 0f citrus leafminer at different constlmt temperatures
注：小写或大写字母不同分别代表差异显著或极显著．
The differ t lett rs and different c自口 ta【letters represent difference and significant differenee．
用 3种模型模拟得出参数值见表 2．经统计检验后，2种非线性模型均具有较高的拟合度，所用模型的
相关系数也都达到了极显著水平 。
线性模型中，发育起点温度(℃)是一个非常实用的参数 从图1中可以看出，卵和幼虫的发育起点温
度的估计量是不真实的，与实测有一定的差异．其原固是，线性 日度模型无法反映出极限温度对发育的抑
制作用 3
王氏模型有 3个比较直观的参数，最适发育温度(丁o)和发育临界低温(丁工)、高温(丁H)。从表 2中口】
知，柑桔潜叶螭不同虫态的发育低温、高温两限不同，各虫态发育的低温阚限在8·67～12"(2，其中高龄幼虫
比低龄幼虫低温两限低，3、4龄幼虫和蛹的低温阚限低，在 8．67~10"C之阿．固此，柑桔潜叶蛾以蛹和少数
高龄幼虫在蛀道中越冬。各虫态发育的高温阚限在 34．24~42．37℃之间。其中幼虫的高温两限比其它虫态
的高温阈限高．说明幼虫较其它虫态抗高温 从表 2中 占值也可以反应出各虫态对极端温度的忍耐程度t
幼虫期的 值(在 4．786G~7．933之间)均比其它虫态大，高龄幼虫的 比低龄幼虫的大，说明高龄幼虫 It；
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4期 王联簿等：柑桔潜叶蛾发育速率模型的研究 447
低龄蛐虫更耐低温或高温，卵期的 8值最小(O．1058)，说明卵最不耐极端温度。
在生物物理模型中，了 、丁日分别表示发育速率控制酶呈半钝化状态下的低温和高温，这两十参数不
很直观。柑桔潜叶蛾各虫态的 了 在 11 81～1 7．55℃(284．g6～290．7OK．)之间，丁日 在 25．16～37．44℃
(298．31～310．59x )之间。
3 讨论
线性 日度模型拟台简便 ，能很好地反映出适温区内温度与昆虫发育的关系，但不能反映适温区外的极
限温度与昆虫发育的关系。线性 日度模型能直观反映出各虫期的发育起点温度和有效积温，但是这样得出
的发育起点温度是气象学上的发育起点温度，采用李典谟 极值理论法求得的是生理上的发育起点温度。
这样求得的发育起点温度更接近佃问实际
衰 2 柑桔潜叶蛾发育模型的参数
Table 2 parameter of temperatare-l~sed model of development for Ottus~afmimtr
虫 志
LI
StSge
生物物理学模型 Biophysics[model~ 城性 日度摸型 Linear model
RHO25 HA HL TL HH TH 嚼 K c
卵
1龄圣打虫
1st Irlstsr【
2龄圣打虫
2st InstBr【Rrv8
3啬争圣打虫
3sti]3star【㈣
4啬争幼虫
4stIT1sTarnt 【Rrva
预蛹
Prepupa
蛹
Pups
0．4484 1 5387 — 54891 287 30 80465 305．09 0．00009 35．97" 11．37 0，9 9 L 2*
0．4784 0514 — 73224 288．33 61472 309．1】 0．00075 38 09 9 79 0．S807t
1．0878 11353 —80752 290 70 38239 305 68 0．00414 18 98 11．88 0 9 7* *
2．7170 171 48 —87327 288 32 391 87 298 3l 0．08370
0．1287 12292 —55999 284 95 99083 306 37 0．00083 133．33 8 75 0．9987
0)R为相关采数． is re Ladve coefficient
生物物理模型反映了昆虫发育过程中的生理生化机理，能反映出整个发育温区内昆虫发育的情况．模
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型中各参数具有明确的生物学意义，能反映出昆虫的最适发育温度．但是该模型有两十欠直理的参数，即
发育遗事控制酶曼半钝化状态下的低温(孔 )和高温(日 )．生物物理模型覆有包古最低和最高发育温度
两十参数．拟合结果在发育极限温度之外有失真现象。
王氏模型结台这两种方法，将变温动物的宏观行为与其体内的生理、生化变化结台起来，尽量地反应
温度对昆虫生命现象的参数．这些参数都有持定生物学意义的生化、物化可铡性．生物物理模型中T日 比
王氏模型中T日低，孔 比王氏模型中的 7 高 ，是因为在生物物理中．T日、孔 分别表示发育速率呈饨化
状态下的高温和低温，在此温度条件下．昆虫体内控制发育速率的酶系统的催化剂受到抑制，由这些酶系
统控制的一系列生化反应进程大大减慢，最终导致各虫态的发育模型极其缓慢．而王氏模型中T日、 表
示发育的临界温度，在此温度之外，发育停止。因此王氏模型中的孔 代表的是发育起点温度，生物物理模
型中的 7 反应的不是发育起点温度 ，而是比发育起点温度辅高 ，代表发育速事髓温度升高而增大的一关
健温度．王氏模型的参数比生物物理模型的参数更为直观，且可以获得在实验条件下根难获得的临界发育
温度．能直观反映出各虫期的最适发育温度．所以王氏模型具有更好的实用性，但是王氏模型的拟台程度
不如生物物理模型拟台度高．
参 考 文 献
1 Seh~ lfield R M ．Sharpe P J H aad M agnuson C E．Nonleaner r~ ress[on of biological temperature dependent rat rood—
els based。n al~olate reaction rate theory J．Thtor． ．19B1，锚 7l9～ 731
2 王如梧，兰忡雄，丁岩铁等．昆虫发育遣事与置度关系的数学模型研究．生态学报一1982．2(1)：47～57
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En6" ．Soc．Am．1984，"／7：208～ 225
蒲蛰龙 ．农作糟害虫管理数学模型与应甩 ．广州：广东科技出版牡t1990
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