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第 16卷 第 期
1 9 9 6年 4月
生 态 学 报
AC IA EC()LOGI( A SINlCA
2 牛；3(4)
V01，1 6、N0．2
A pr ， l 996
环境中富啡酸对小麦吸收利用亚硒
酸钠及其毒性的影响
至王熊＼／，
(中国科学院生态环境研究中心．北京
彭 专 2’}0{
摘要 利 用小 麦水培 实验 ，研 究 r帆 土壤 中提取 的 酉啡醮 (Fulvle ac Ld-FA)对亚硒 酸钠生 物 有益 陛厦 毒性
的影响 结果表明-富啡酸对小麦啦收利用蓝硒醴蚺有明显的影响，并且对高浓度亚硒酸钠的毒 哇有一定
的抑制作用，富啡醮可提高小麦对硒胁迫的生态适应 眭
关键词 釜尘重 些 垩堡睦盟， 塑立茎竺：P怒 童=I 套
INFLUENCES 0F FULVIC ACID 0N AVAILABILITY AND
T0XICITY 0F SELENITE IN W HEAT
Xu Yun Wang Zijian Peng An
(Re．arch c }H ．Cor E∞ Er~．ir．mltental s ·l土 ． 1,-ad~ ia Sinica．~tate
KeyLaboratory ofEmironme~a[m uatic Chon,str>．BeOi~g，“ ．100085)
Abstract Influence of Fulvic acid(FA ) on bioavailability and toxicity of selenite to wheat
seedhng is studied by greenhouse hydroponica[experiment The results showed that FA from
soil inhibites the absorption of selenium from culture media．The antagonism effects between
FA and selenium has been observed in terms of various of physiological and biochemical mea—
surements．FA enhances also the ecological adaptability of wheat to high selenium stress
Key words： wheat，fuM c acid，selenium ．bioavailahilky．
硒是人和动物所必需的微量生命元素，在我国自然环境中存在一条从东北向西南延伸
的以土壤 植物一生物低硒为特征的中国低硒带 ，同时也存在一些高硒地区 园而造成很
多人和动物的健康受到损害。硒对人和动物的影响主要是通过土壤一植物体系而起作用．在
土壤一植物系统中硒的小循环以吸收一腐殖化 矿化过程为主 ]，食物中硒含量很大程度上由
土壤中能被植物吸收的有效硒量决定 ，而环境腐殖酸物质对土壤硒的环境行为和生物有
效性均产生影响0]。腐殖酸是土壤有机物的主要组成部分，一般占土壤有机质总量的
85 一9o 以上 ，主要是胡敏酸(Humic acid，HA)和富啡酸 ，土壤中硒与腐殖酸结合态是
国家 自然科学基金资助项目
收稿日期 ：1994 10 08，修改穑收到 日期：1995 02那。
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生 态 学 报 l s卷
硒的主要形态 】。过去的研究表 明大骨节病区饮用水的腐殖酸物质对硒有一定的吸附作
用 ．动物实验证 明富啡酸对硒的毒性有拮抗作用 。但迄今有关环境中腐殖酸对植物吸
收利用土壤硒及高硒毒性的影响研究尚未见报道。
本文采用水培实验 ．撵讨了土壤中富啡酸对小麦吸收利用亚硒酸钠及高硒毒性的影响
等 问题 ，为模拟实际环境中腐殖酸物质对高硒和低硒地区作物利用硒的影响提供理论依
据 。 一
1 材料和方法
1．1 植物材料
冬小麦 (7 riticum aestlvum L．“H一65 品种 ．由中国农业科学院作物研究所提供。
1．2 植物培养方法
采 用HoagIand完全营养液温室培养”，，室温 21±l C．光照强度 3500 Ix，光周期 (昼
夜 )12／1 2 h。
Na SeO 处理组以Na SeO。加入培养液中，初始浓度分别为：0．0．1．0．5．1．0，5．0，10．0
[Ilg Se／I Na SeO +FA 处理组，同时分别加入富啡酸(实验使用的FA由本室用 0．1 mol
NaOH 自河北丰宁土壤中提取 ，按国际腐殖酸西会推荐的方法进行纯化 )．并使培养液中
FA 浓度为 50．0 mg／I 以上处理的 Hoagland培养液用 0．1 mol／I NaOH 或 0．1 mol／I
HCI调节至 pH6．6±0．2．然后用于水培实验，每 5 d更换一次培养液 ，培养期间以蒸馏水
补足每天的失水量
1．3 测试 方法
小麦幼苗生长 3周后取样．称量植株鲜重、株高、根长等其它指标。茎叶和根系中硒含
量用 HNOa—HC10 消化．DAN 荧光分光光度法测定0；叶绿素、娄胡萝 b素含量按参考文
献方法测定“ ” ；叶质膜相对透性用电导法测定 ；游离脯氨酸含量利用酸性茚三酮法测
定 。
2 结果与讨论
水培实验结果(图 1．2)表明．小麦幼苗在相同硒含量的 Hoagland培养液中生长时．加
入 FA对小麦茎叶和根系硒含量均有显著影响，富啡酸明显降低植株对亚硒酸钠的吸收利
用。在低浓度(0．1 1．0 mg Se／L)时，2处理组植株根系中硒含量差异较小一但茎叶中硒
含量差别很 明显，以未加富啡酸的处理组硒含量为高。在高浓度(10．0 mg Se／L)时，不同
处理茎叶硒含量差异较小。考虑到当硒浓度达 5．0 mg Se／L时，小麦幼苗已出现可见伤害
症状，上述现象及硒浓度高于 5．0 mg Se／L时．茎叶中硒含量反而低于 5．0 mg Se儿 的硒
含量的现象 ，显然与亚硒酸钠对植物产生毒性作用有关 ，高硒胁迫干扰了植物体内正常的
生理代谢，从而使硒经由根系向茎叶运输的机能降低。而相同高浓度硒在加有富啡酸的情
况下，植株未出现伤害症状，说明其代谢机能正常，因此 自外界吸收的硒量所受影响小于
亚硒酸钠实验组。
王子健等研究认为东北地区土壤有机物含量较高 ，以腐殖酸结合态为主的硒形态分布
对植物硒的吸收利用产生影响 ]，和本实验结果富啡酸降低作物对硒的吸收利用相符。
腐殖酸能够抑制植物对硒的吸收 ，因此 ．在高硒地区可 通过增加土壤腐殖质的方
式。从而有效地 降低作物的硒含量 ，这种改良方式可避免应用无机盐降低硒所引发的土壤
质地结构破坏等问题。
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2期 徐 云等 ：环境中富啡酸对小麦吸收利用亚硒酸钠及其毒性的影响
圉 富啡酸
in leaf and ste rn of wheat
● 束加富啡酸 Without fulvie acid
0 with fulidc acid(50 rag／L)
图 2 富啡醢(FA)对小麦根 吸收硒 的影响
Fig．2 Iof lueaee of futvic acid oⅡSe absorbed
in root ofwheal
亚硒酸钠在低浓度下对小麦幼苗生长有一定的促进作用，以 0．1 mg Se／L硒浓度最适
宜。加有富啡酸钠处理组植株的鲜重、株高均高于未加富啡酸的亚硒酸钠处理组 ．这表明
在适量硒环境中．富啡酸的存在对生长的促进作用更佳(图 3，4)。高浓度亚硒酸钠对小麦
幼苗生长有抑制作用，抑制作用随浓度升高而增强。加入 FA对亚硒酸钠的毒性有一定的
抑制作用 例如，在 5．0 mg Se／l 剂量组 ，亚 硒酸钠处理组植株的鲜重仅为 对 照 组 的
69．9 ，株高为对照组的 86．1 ，在同一剂量下加 FA，植株鲜重和株高则分别为对照组
的 93．8 和 92．8 (图 3，4)。富啡酸的存在可减轻硒对小麦生长的抑制作用。
芝：
Se adfled in R,~ ,lana SOlution
图 3 Na}SeO3和 Na 2O31。FA对小麦生长的影响
Fig．3 Influence of fulv~ acid and selenite On
growth of wheat seedb
se~lfleclin Hoaglm~d solutiorl
图 4 NazSeOs和 Na2SeO~+FA对小麦生长的影响
Fig 4 Influence of fulide add and selenite on
growth of wheat seedling
叶绿素及类胡萝 h素含量测定结果表明(图 5，6)，在硒浓度 0．1一1．0 mg SelL时，加
入 富啡酸实验组叶片两色素的含量略低于相应的亚硒酸钠实验组 ；在较高硒浓度下，两者
的含量均有所降低，但加有富啡酸的处理组叶片两色素的含量高于未加富啡酸的处理组 ，
叶绿素含量下降被认为是植物硒中毒的一种表现“ ，结果说明富啡酸对亚硒酸钠的毒性有
一 定的抑制作用。
植物体形态上的变化和伤害是其组织结构和生理机能遭受损伤的外观表现 未加FA
的亚硒酸钠处理组的小麦幼苗生长 3周后，高于 5．0 mg Se／I 的硒处理植株均 出现硒毒
害．表现为植株矮小、茎叶纤细、叶尖端缺绿、叶片失水萎蔫。植株的毒性反应 以 l0．0 mg
c；
。 鬻 I)
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生 态 学 报 b巷
图 5 Na 2SeO．和 a2ScO3+FA对
叶片 叶绿 索古量 的影响
Ftg．5 Influence 0 fulvic acid and selenite oR
chlorophyll coN~nt of wheat leaf
● 未加富啡酸 Without fume acid
O 加 富啡酸 With[ulvic acid(50 mg／L、
{习《
訇 6 Na2SeO,相 Na SeO +¨FA 对
叶片樊胡茸 h素音量的影响
6 Inluence of fu Jvic acid and se]enire On
car0t old tPnt of wheat leaf
● 未加富啡醴 Without fulvic acid
O 加富啡酶 With fulvk ocid(50 mg／L)
Se／L硒处理组最为严重 。在 ．0mg Se／i 和 10．0mg Se／I 硒处理组中加入 FA后．檀株
仅表现出矮小．但无其它伤害症状。
生物膜不仅是细胞与外界环境进行物质交换的主要场所 ．也是其感受环境胁迫最敏感
的部位，膜伤害与植物低温胁迫、水分喻迫、盐胁迫和环境污染物胁迫有密切关系。脯氯酸
是植物蛋白质的组分之一．以游离状态广泛地存在于植物体 内，通常植物体 中游离脯氨酸
含量不多，但当植物遭受环境胁迫时脯氯酸积累却是一个普遍的现象 。叶片电解质外渗
及脯氨酸含量测定表明，硒对小麦叶片细胞质膜差别透性和游离脯氨酸含量有明显影响
(图 7．8)。未加 FA的亚硒酸钠处理组．在 5．0 mg Se／L硒浓度以下时，电解质外渗均低于
对照组，低硒浓度时晡氨酸含量与对照组无显著差异；随硒处理浓度提高，电解质外渗及
脯氨酸含量都有较明显增加．在 5．0 mg Se／I 和 10．0 mg Se／L硒浓度时，电解质外渗分别
为对照组的 108．5 和 145．6 ．而脯氨酸含量分别增加为对照组的 244．1 和 489．3
加入 FA 叶片电解质外渗在 1．0 mg Se几 硒时较其它浓度处理组高，为对照组的 111．6 ．
脯氨酸含量在 5．0 mg Se／I 硒以下时均低于对照组；随着硒量的提高，电解质外渗反而存
在下降趋势．在 5．0 mg Se／I 和 10．0 mgSe／L硒处理时电导率分别为对照组的 107．7 和
96．4 ；而此时脯氨酸含量分别为对照组的 101．8 和 122．2 。由此可以看出，高浓度亚
硒酸钠 (未加 FA)对植株有明显地伤害作用，浓度越高伤害越严重，这与硒能够促进脂质
过氧化 ，导致膜透性改变有关。而加有 FA的亚硒酸钠处理组高浓度硒对小麦幼苗并不
产生毒性，可见，富啡酸对硒毒性的抑制作用使得小麦免受硒毒的伤害，可 认为富啡酸
加强了小麦对硒胁迫的生态适应性。
未加 FA 的亚硒酸铺处理组．在 5．0 mg Se／L硒水平以下时 ．根的长度接近对照组，
在 5．0 mg Se／L以上时根长度分别 比对照组增加 6．1 和 3．9 ，加有 FA的亚硒酸钠 等浓
度处理植株根长均有所增加．且随硒浓度升高戚正比(图 9)。植物根系生长加速 ，根长增
加， 加 FA的处理组根长增加显著 这种适应性与植物抗旱性特征类似．在形态结构方
面．植物根长度增加，从而增加 植物对水分及营养物质的摄取 ，在一定程度上可有效地
抵抗逆境胁迫 。在生理方面，干旱缺水时蛋白质水解．脯氨酸含量大大地增加 。脯氨酸
”水滓性最大的氯基 较强的水台能力 ，在植物受旱时它的增加有助于细胞或组织
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：期 徐 云等 ：环境中富啡酸对小麦吸收利用亚硒酸钠及其毒性的影响 139
图 7 Na 0s和 Na2SeO _¨FA
对叶片细胞质膜透吐的影口自
Fig 7 lnfluence 0f fulvic acid and selenite。n cel
membr~ e perm~bility of Iea{
持水，防止脱水。脯氨酸在逆境条 件下累
积，既可能有适应性意义，又可能是细胞结
构和功能受损伤的表现 。加有 富啡酸的
10．0 mg Se／I 硒培养液所培养的小麦幼苗
(3周后同时间采样)约 80 处在二叶期，而
此时期其它各处理组幼苗 90 以上处在三
叶期 ，可见富啡酸对生长在高硒环境的小麦
具有延缓生长发育期的作用，表现出植物对
逆境的一种生态适应性 。
3 小结
综合上述数据，可以认为环境中富啡酸
錾
鬟
图 8 Na~SeO3和 Na 2 0s+FA
对叶片游离脯氪酸古量的影响
Fig 8 lnfluen~ of{ulvic acid arId selenite
offree prdine leaf
一 ⋯
(50 ml ／ 。一 一
， 柬加曹啤蔚 Withc~tl~1．vl~
图 9 Nae~Os和 Na⋯SeO FA对小麦根生长的影响
Fig 8 lnfluence of fulvic丑c and selenite。n
root growth of wheat s~dling
能够抑制小麦对亚硒酸钠的吸收利用，减缓高剂量下亚硒酸钠的毒性。富啡酸可增强小麦
对高硒环境胁迫的生态适应性。
参 考 文 献
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‘ 9
lO
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