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第 19卷第 5期
l999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOI oG1CA SIN1CA
V oI_19，No．5
Sept，1999
石菖蒲(Acorus tatarinowii)克藻效应的研究
何池全 ，叶居新
(1 中国科学院长春地理研究所 ，长春 130021；2．南 昌大学生物科学工程系 ，南昌 330047)
零 9t甲．7，7·0
■量；石菖蒲(A倒 tatari ow~i)p制藻类的机制除了对光和矿质营养(N、P等)的竞争外 ，主要是由于石菖蒲根系向水
体分泌的化学物质 ．能伤害和请除藻类 (化感作用 atelopathic effect)，用培植石菖蒲的水培养藻类 ，可破坏藻类的叶绿紊
a，使其光舍速率、细胞还原 TTC能力显著下降 在荧光显徽镜下可看到藻细胞从鲜红色变为淡 蓝色，表明石菖蒲对藻类
有显著的克制效果，可用于治理富营养化求体中的藻类繁生 ；通过根 系分泌物的提取实验 ，显示该分泌物 对同一受体产
生浓度效应 ，它的浓度阈值为 30～45ut／disc
关键调 ；石菖蒲F化感|囊类；分泌物作用
Inhibitory effects of Acorus tatarinowii on algae growth
HE Chi—Quan ，YE Ju—Xin (1．Ch⋯gch Institute of Geogrophy，Chinese Acadamy of Sciowcs Changchuu
1302i，China；2．Departrne~ of Biologyca1 Science and En nee~ng，Nanchang Uni~rsity，Nanchang 330047)
Abstract The inhibitory effect of Acorus tatarinoz~ii on algae growth was studied，in addition to the compe—
titions 0f lIzht and minerial nutrients between Acorus tatarinowii and algae，the machanism of this inhibito
ry ellect is mainlv due to the excretion of some organic substances from the root system and rhizome of A一
∞ms tatarinowii which may injure and abate the algae cells(Alelopathie effect)．when the algal cells were
treated with cuItured water 0f Acorus tatamnowii，chlorophyll a was found to be destroyed，and the photo—
svnthe廿c rate 0f aIgae markedly decreased，under fluorescence microscope it was seen that algal ceils turned
from bright red t0 bluish green．The inhibitory of extract from fresh Acorus tatarinowii oG algae was found
t0 have an c0ncentration effect，its threshold of concentration is 30~ 45ul／disc．
[Ke words~：Acorus tatarinowii~allelopathy Falgae~secreting effect
文章编号 ：1000—09330999)05 0754—05 中圉舟娄号 tQ948．1 文献标Jtq~ ：A
石菖蒲 (Acorus tatnrinowi Scott)系多年生草本挺水植物．属天南星科，菖蒲属。产于我国黄河以南各
省区，印度东部、越南至泰国北部也有分布 常见于海拔 20～2600m的密林、湿地或溪旁石上。鲜叶及根茎
含挥发油 0．5 ～0．8 ，油中主要成分 为细辛醚。化感物质是植物之间传递信息的载体[1’。我国研 究始于
80年代 ，已有如在林业方面 ，芒萁对周围其它植物的他感作用的报道 ；农业方面．斑唇 马先蒿对蚕豆、小
麦种子萌发影响的工作瑚；水生生物方面 ，水葫芦对藻类的化感作用的报道 等等。笔者就石菖蒲对藻类
的化感作用作一些偿试
1 材料与方法
(1)试验材料的采集 石菖蒲采 自江西省南昌市郊区西山脚下太平 乡清洁溪流中。藻类采自南昌大学
校园游泳池及生物园由小池塘 滤过 ，驯养 ，取滤液镜检．发现有绿藻 门(Chlorophyta)、硅藻门(Bacilario—
phyla)、蓝藻九(Cyanophyta)(~15个属 ，32种藻类 。其 中主要为栅裂藻属(Scenedesmus)植物 ·在该属中种
群数量较大者有 3种 ：斜生栅藻(s obliquus)、二形栅藻 (s-dimophus)、四尾栅藻 (s．quadricauda)；此 外 尚
有小球藻(Chl。rell4 sPP．)和盘星藻(Pediastrurn spp．) 雷 氏衣藻 (Chlamydomonas reinhardtii)由中国科学
基盘项 目；江西省 自然科学基金压南昌大学校基金的资助项 目
本文承蒙赵魁义研究员 、洪瑞川教授的指导、野外工作得到南昌大学 92级段小兰．阵欣红、肖克刚的帮助 ，在此谨表谢忱
收稿 日期{1997—08—20}修订 日期 ；1998—10—2O
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5期 何弛全等 石菖蒲(Acorus tatarl owii)克藻效应的研究 755
院 水生生物研究所藻类研究室提供
(2)培养液及培 养基的配制 培养石菖蒲和藻类的溶液为 1／lON修 改的 Hoagland溶 液 ；Bischof
and Bold培养基 (BBM)lf ；普通牛 肉膏蛋 白胨培养基
(3)石菖蒲的培养 于南面的实验室内临窗培养．室温 25~3℃。湿度 70 ～80 。直射及散射 自然光
照。将适应后的石菖蒲放 八培养液中培养：
(4)藻类的培养 在 ~28×l5c【TL玻璃缸内盛修改的 Hoag[and培养液 ，培养 ，温湿度同上
(5)藻类浓度测定 培养液的OD姗表示．比色仪器为上海第三分析仪器厂 721分光光度计{叶绿素 a
用比色法 J；藻细胞还原力用 TTC还原法 ；用 OPTON(西德)型荧光显微镜检测藻细胞死亡情况 ：
2 试验设计与结果分析
2 1 光照和营养试验 先培养三缸藻类，当OD 。值
达到 0 1时，再分为 3组 ：第 1组为处理组 ．一半水面
植石菖蒲，，另一半 为敞开水面 ，二 者之间用 一层塑 料
窗纱阻隔，第 2组处理同第 1组．但定期定量 向缸内连
续滴加营养液 ，每天藕加量约为 1．00ml。第 3组为对照
组，不植石菖蒲；一半水面敞开，另一半模拟遮光，即在
永里放一只 1 O00ml的烧杯 ，烧杯 内檀石菖蒲。每天}划
定藻液的 OD 。值，结果如图 l。
移植石菖蒲后．一般经过 2～3d，藻细胞开始下沉 ，
水惭变清 。同一缸由敞开区和爱盖区水样的 OD s。值无
显著差异 故以两个水样的 OD 值的平均值表示该实
；
验缸的藻嫒浓度
由图 1可见，开始 1～2d内，处理组藻类的增长速 ⋯ ⋯ ，
图 石菖 克藻效应
率 比对 照快 ，这 可能是 由于石 菖蒲 根系 呼 吸放 出的 1
．
。
不添加营养．_无石菖蒲N0。 ple耻m 叫Ⅲ 。
CO ，促进藻类光合作用所致 }2～3d后处理组 ODs 。值 No A删 嘏 ；2：不添 加营 养，有石 菖蒲 N。
开始下降，在 8d内从 0·1降至 0 01，敞开区和爱盖区 uppI㈣ n1aryⅡut rItlorIii with Ac。川 ld 唧 I 3
． 祷
的培养液同样变清 。对照组则最高可升至 O 2，水 面漂 加营养，有石菖蒲 Supp]㈣ 哪t y吡儿㈣iti w th ㈣
浮 水华 。对处理组和对照组 的藻类密度值进行 F检 枷 Hn~wH
验 ，发现两者 闻差异显著。车实验证明石菖蒲对藻类有
克制效应，并说明遮光作用并不是主要原因：
每 2天}划定 1次藻液 中铵态氮和总磷的变化(见图 2、图 3，铵氮 用紊氏试剂 比色法 ．总磷用钼 蓝比色
法)，其结果表明：添加营养组的镀态氮、总磷营养水平始终接近或高于对照组，基本排除了因为石菖蒲对
氮磷的吸收而造成营养差异这一因素，从图2可见，添加和不添加营养的处理组的克藻鼓果基本相同．而
和对照组相比则显然不同。处理组和对照组的藻类密度值进行 ，检验，发现两者间差异显著 由此可见在
排除石菖蒲与藻类对光和矿质营养竞争的条件下，石菖蒲仍有极为显著的抑藻作用。
2．2 石菖蒲培养用水的克藻试验 从培养过石菖蒲的玻璃缸中取 水，经微孔摅膜( 45urn)过滤 ，盛滤液
]50ml于 300ml锥形瓶中，加适量营养液后接藻种 ，使藻的起始浓度 (OD ；o值)为 0．10；对照组用未培养石
葛蒲的但已接藻种的养藻水，作同样处理 ，营养水平和接种藻量与培养水处理组相同 由于培养过程 中藻
类有沉淀现象，所以采取两种方式取水样(一为取拌摇混，一为不摇混)测定OD 变化(见图 4)。
结果表明，对照组藻类浓度上升 ，处理组则下降 ，处理组 的沉淀现象比对照组明显。
叶绿索 a含量测定 取 20ml水样 ，加入 o．2mlMgCO。的悬浮液 ，离心，萃取 ，比色 ，通过计算得到 ：对
照组叶绿索 a含量为 356mg／m。，而处理组则为 87．2mg／m 。
藻细胞还原 TTC能力测定 取 10ml样品液 ，按常规方法： 处 理，处理组 的 TTC还原成三 苯基 甲膳
量为 2．4×10一mg／ml，对照组量为 1．27l×1旷。mg／ml，对照组的藻细胞还原 TTC的能力大于处理组 。
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756 生 态 学 报 19卷
；o, 21J~"
时间 Tim )
图 4 石菖蒲培植水的克藻作用
Fig．4 AiieIopathic effect of cultured w&ter of Acocu
tatatlnowii On algea
i．对 厢，摇混后测定 Control，after waving test}2．对
照 ，不摇混测定 Control，no啪v岫 t~st；3．培植水，播
混 后测 定 Cultured wat~-of A~orus mtarlnowil㈣ft r
wav~ng test}4．培植水，不摇 混测定 Cultured wa 盯 Df
Acorus mtarinowii，n0 waving test
0 1 2 3 4 5 6
时 间 。Time(d)
图 5 整株和根及根状茎克藻效应的比较
Fig-5 Compar~ion of inhibitory effect between the
whok plant，the root and r~zoma of 1Ⅱ tatar／rm~／i
1．整株 Thewhole pLant~2．根及根状茎 The oot d
rhizoma}3．对 厢 Control
测定结果表明：藻类受抑制的生理表现为叶绿紊a受破坏，故使光合作用强度明显下降；藻细胞还原
TTC的能力大大降低(三苯基甲瞄形成量减少)。荧光显散镜下观察到处理组的藻细胞呈淡蓝绿色，表明接
近或已经死亡 说明培养过石菖蒲的水中含有某些化合物，可对藻类起克制作用。
2·3 石菖蒲整株和根及根状茎克藻效应的比较 取太 小、形 态相似 的两份石菖蒲 ，一份切除茎叶 ．仅 留根
段根状茎 ，另一份为完整的植株 ；分别 移植于藻液中 男设无石菖蒲的对照组。根段根状茎处理组和 对照组
水面均模拟遮光。
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5期 何池全等 ：石菖蒲(Acorus tatarino~ii) 藻效应的研兜 757
用石菖蒲根及根状茎处理藻液，和整株植物一样 ，能使藻演的OD哪值下降，表明有克制藻类的作用．
不过 ，其作用速率稍慢于整株植物 至于整株植物在 l～2d左右出现的高峰期 ，可能与根系呼吸作用释放
出的 CO 促进藻类的生长有关 (见图 5) 这一结果表明，克制藻类的物质主要 由根及根状茎释放
2．4 抑藻技应中茎叶遮光作用和根 系分泌蜘作用的相对贡献 自然条件下，若局部地 段全为石菖蒲植丛
所覆盖，根区则处于接近黑暗的条件 若石菖蒲呈稀疏丛生状态，覆盖率较小，则根区处于相对弱光的条
件 为探究这两种光照条件下 ，茎 叶遮光怍用和根系分泌物作用在石菖蒲抑藻效应 中的相对贡献，笔者进
行如下试验f在圆形玻璃缸( 28cm×1 5era)中盛 3000ml养有藻类的营养液，藻类的起始浓度(OD 。)为
0．04，玻璃缸外用一层自纸包被，模拟根区的弱光条件，用不透光的搪瓷缸(形状、大小类似玻璃缸)，模拟
根区接近于黑暗条件．每种容器设 3处理组：不植石菖蒲(对照)；培养石菖蒲；不植石菖蒲，但水面模拟遮
光 试验 7d后 ，测定结果如表 1
由表 1可见，在根区为黑暗的条件下，相对于水面全部为石菖蒲覆盖时．茎叶的遮光作用对抑藻技应
的贡献大于根及根状茎的分泌物的作 用，在根 区为弱光的条件下 ，相当于部分覆盖时 ，根及根状茎 的分泌
物的作用贡献大于茎 叶遮光作 用 说明茎 叶的遮光作用和根及根状茎 的分泌物的作用在抑藻过程中是同
时起作用的．其相对贡献随覆盖面积的大小而异
表 1 抑藻效应中茎叶遮光作用和报幕分镪赣作用的相对贡献
Table 1 AUelopathlc effect for relation contrtbation of skadt~ reot and rhlzoma secreting effects
@ EⅡaⅡ】eI ，@ Glassware
2．5 根系分泌物提取试验 取石菖蒲培养水 20Oral，加等体积经纯化 的乙醚提取分 泌物两次 ，合并提取
液 ，用无水 CaC1 干燥，然后置于 40℃水浴中蒸发溶剂，再用无水 乙醚定容至 l00 用微量移液器均匀的
设 j个滴加量的提取演 ，即 0(空白对照 )、15、30、、45和 75ul／dlsc，滴加于直径为 llmm的小圆滤纸片上 ，
待播济挥发后 ，将滴如不同量提取物的 5片滤纸片移置于一培养皿 ( 60minx 15ram)中的 5枚 12mm，厚
约 2．5ram的 BBM 琼脂培养基小块上 ，再滴加 l5 衣藻液(OD 。为 0．12)+盖住培养皿，在温度 24~26℃，
荧光灯 (光强为 80umol／m ．s)每天照光 12h的培养箱 中培 养，96h后测 定各滤纸上 的藻细胞的叶绿 素 a
量 ，与空白对照相比，得出克制率 ．结果见表 2。
衰 2 石■蒲报系分泌袖的克藻效应
Table 2 AUelopathy effects of root emldate~from Acot~ fdfd o
注 ：+表示抑糊作甩，一表示促进作用
由表 2可见，石菖蒲根系分泌物在较低浓度(30ul／dise以下)抑制率为负值+即表现为促进作用；在较
高浓度(45ul／disc以上)抑制率为正值，表现出克制作用+说明根系分泌物对同一受体产生不同影响是浓度
效应+分泌物在一定低浓度下可能表现为促进作用，而当浓度达到一定阈值后，则产生抑制作用 在前面
2．1试验 中，观察到在开始的 l～7．A 内藻类密度达到最高值，笔者认为可能与此有关
3 讨论与结论
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758 生 态 学 报 l9卷
在 自然水域中，常见水生维管束植物生长之处，水体较清 ．藻类生长较少 。起初人们将其 归因于光和矿
质营养的竞争．孙文浩等则首先考虑到化学分泌物对藻类种群的抑制问题 ”]。本研究所设计的石菖蒲克藻
试验 ．处理组一半水面敞开，对照组除一半敞开外 ．另一半 采用模拟遮光．如此可基本排除光竞争的影响因
素；处理组水中养石菖蒲后，矿质养料被 吸收而减步．但本 研究证明，在 短期试验 中处理组 的营养水平始终
略高于对照组 ，这可证明营养的竞争亦不是藻类受抑制的主要原因。通过根系分泌物的提取试验及克藻效
应试验 ．进一步证明了石菖蒲克藻效应是 由于石菖蒲根系 向水体分 泌脂溶性的有机物质所致。但这种物质
的纯化及理化性质分析还有待于进一步研究。通过整株植物和根及根状茎分泌物克藻作 用的试验．说明此
物质主要由根及根状茎所释放}通过茎叶的遮光作用同根及根状茎分泌物作用 的相对贡献试验 ，说明石菖
蒲抑制藻类生长的原因为遮光作用、对矿质营养 的竞争、根及根状 茎的分泌物三者的综合作用 ．但其抑藻
贡献因具体 的时空条件不同而不同。
在淡水水域生态系统中，富营养化水体 可能会导致藻类的大量繁生 ，繁生的藻类会使水体溶解氧的含
量逐渐减少，最后威胁到水生生物的生存 ．而造成水域沙漠 这些繁生的藻类可能大量附着在沉水植物
体表和漂浮植物的根系上 ，并对高等植物 的生长不利，其 中包括藻类分泌物对高等植物的化感作用．而高
等植物对此也必然有防卫或反击机制 ．本实验也证实了这一推论。通过本实验发现石菖蒲具有明显的克藻
效应，因此 ，在藻类繁生的富营养化水体 中培养一定量 的石菖蒲，对于净化富营养化水体具有一定的效
应“ ，石菖蒲的他感作用主要是通过根系的分泌物来实现的。因此 ，此分泌物的化学成分有得于深入研究。
这些物质对于净化游泳弛及其它娱 乐用水，将 比硫 酸铜类的无机化台物更为安全可靠 “]，应用前景 广
阔。有关石菖蒲与其它生物(包括微生物)及其环境之间的化学关系亦 有待深入研究
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