全 文 ：；cI一 ，
第1 8卷第3期
1 9 9 8年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
VoI_L8，No．3
M av．， 1998
四川大头茶的分枝率和顶芽动态
黎云祥
(四川师范学院生物系
陈 利
南 充 637002)
V
一 刘玉成
(西南师范大学生命科学系 重庆 630715)
sf f．／ f
摘要 以四JI大头茶植株的枝和顶芽为基车构件单元，对不同年龄级成熟植株的分枝率和顶芽数动态进行
了研究。结果表明：四川大头茶成株任一种分枝率在种群内不同龄级植株间以及在同一植株内不同发育位置
的主桎问无显著变化F而同一主枝内各类型分枝率并非按相同的几何级数增减 ．即枝内各类分枝率间具显著
的差异。采用 Les[ie矩阵模型对各枝级枝数及顶芽数的拟台结果表明，四川大头茶植株在46 a左右以前保持
较高的顶芽生产率．此后顶芽生产率开始下降。
关键调：二 !堂，! ! 态’! !望 四川大头茶。
THE BIFURCATIoN RATIoS AND LEADER—BUD
DYNAM ICS oF Gordonia acuminata
Li Yunxiang Chen Li
(Departra~t of Bidogy．Sichuan Nod al College，Ⅳ日 ^F，637002·China)
Du Daolin Liu Yucheng
(Departm~t of Sci~ce，Southwest China Teachers LMiv~sitytChongqing a630713)
Abstract Considering the branch and 1eader—bud of Gordonia acuminata as basic unit of
modular populations，the dynamics of leader—buds and bifurcation ratios were studied using
data from different sampled trees with different age．The results show that the branching
pattern was stationary on both within—species and within—tree—and was not constant on
within main—branch scale。The number of branches was not a constant geometric progres—
sion with the branching order number within a main branch，so the bifurcation ratios were
not constant from order tO order，but each certain kind of bifurcation ratio，for example，
R】．2，was generally stationary from main—branch to main—branch—and from tree to tree。The
value of R1，2 was the maximum among all kinds of bifurcation ratios．Based on the estab一
1ished Leslie M atrix model，the modelled numbers of leader buds of terminal branches and
branches of each branch—order were well coincide with the observed values in trees whose
ages were from 31 to 46 years．The modeled values，however twere higher and higher than
the observed results once the age of trees exceeded 46 years old approximately．
* 国家自然科学基金重点资助项 目(39330050)的子课题
**现在海南师范学院生物系工作
收稿 日期，1995 10 2O，修改稿收到日期：1 996—03 29
维普资讯 http://www.cqvip.com
310 生 态 学 报 18卷
Key words： bifurcation ratios，leader—buds，Leslie M atrix mode1．Gordonia aclzminata
一 个植株的冠形及其叶片在树冠上的分布格局与该植株截取光资源的能力大小密切相关 。因此 ，对
植物构件的空间排列方式厦其数量结构动态即植物的构型的研究具有重要的理论和实践意义 。枝和芽
为不同发育阶段的同质构件，是非克隆常绿阔叶乔木树种四川大头荼(Gordonla acumlnata)树冠形态建成
的主要构件单元。植株通过芽在树冠中的空间分布、数量动态和萌展格局，并最终以萌展成的枝的特定分
枝格局在环境中的可塑性袁选，形成 了其特有的冠形。决定分技格局的主要参数有 ：枝条长度、分技角度及
分枝强度即分技率(bifurcation rat Lo，简称 BR)等，这些参数的不同组台可形成不同形状的树冠 ，从而直接
影响植株对空间、光等资源的利用和适应策略
顶芽的生态生物学意义尤为重要：不仅新的末级技、顶芽绝大多数由其形成 ，所有当年生叶腋的腋芽
也由其分化而成。而老叶腋芽不明显且一般处于永久休眠状态或随其叶片的衰枯脱落而死亡。只有当某 一
枝条的顶芽受损死亡之后才会有极少数靠近顶芽的当年生叶腋芽萌展成末级技。由于样地受干扰搬轻 ，几
乎所有末级枝均具一顶芽，本文将末级枝数等同于顶芽数处理，且将末级枝和顶芽视为不同发育阶段的同
质掏件对待 ，文 中所述及的芽厦芽库均仅就顶芽而言
1 研究对象与方法
1．1 取样
于 1994年2月在缙云山宝塔峰侧针阔混交林 中选取株龄分别为31a(D)、40a(E)、52±1a(F)、61士1a
(( )的样株各3株(D、E、F、G分别为各龄级的代号)，株龄的确定根据钻取的木芯并结合 r式综台而得[．：
一 5 14BH。 ，(声<0．01)，式中 为株龄(a)，BH 为胸径(cm)。于样株树苊高度的1／3以上的中上部(A)
和底部]／3高度内(B)的坡向外侧和内侧两个方向上随机选取 自树干发出的主枝各1～2枝并挂牌标记为
A ，A：， 和 B 。于2月(展叶萌动前，以为上年度的参数值)和12月(停止生长后)对每样枝描绘分枝格局详
圈，并标明每个顶芽的存活状态：死亡，休眠或生长成末级枝并可产生l～5个新的末级枝。枝级的划分为
定义每个末级枝为第一级枝．束级枝着生的枝段为第二级技．余此类推。着生于树干的主枝为第 级技，每
两个 i级枝(1≤ < )或一个 i级技与一个(c+1)级枝汇台处以下技段为第“+1)级枝。据此统计各样枝的
各枝级枝数、顶芽数。井按每株中上部和底部主枝数换算为该株的总数。另于11月在样地内选取32~55a龄
株各2～3株，计数各株顶芽数。
1．2 分技率计算方法
分枝率是指某一枝级与其相邻枝级枝数的比率 ]，它是对树冠分枝强度的一种度量，也表述了枝群体
(branch populations)各枝级 间的数量配置状况。本文采用下列方法计算 ：①逐级分枝率(stepwise BR，
SBR)，足：H—N．／NH，足一 为第i级与第( 一1)级枝问的分枝率，Ⅳ ，Ⅳ ， 分别为第i厦第( 一1)级枝的
枝数；②斜率分枝率R 对枝级数 与枝数 Ⅳ 的对数 lg 作线性回归方程 i-It+rig⋯ 则 R 一10。 ；@几
何平均分枝率(geometric mean BR)见 一 — N ， 为最高枝级的级数， 为第一级枝的枝数 ；④Motomura
分枝率 R 一( r一Ⅳ )／(Ⅳr N．)，式中 N 一 2一N．，N 为最高枝级的枝数=其中@～①叉弥为综合分技
±。 1
率 (overall BR，OBR)。
1．3 枝与芽库 Leslie矩阵模型
植物种群生态学中常见的矩阵模型是以种群特定年龄级的出生率和死亡率为基础建立的 J 由于难
以确定四川大头茶每一顶芽的年龄，本文采用以每一顶芽所在的末级枝的位置一一 枝级来代表它在树冠
中的相对位置t因枝级亦可粗略反欧枝、芽的年龄状况 于是每一末级技厦其相应的顶芽的生死伴有新的
末级枝和顶芽的形成 ，从 7 和 年际阿的变化即可用图解生命表予以表达(图1)。由于4级及其以上枝级
的枝条上几乎不可能有新的末级技及顶芽产生，因此将它们台并后处理。据图1可建立如下转移矩 阵和列
向量 ：
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 黎云祥等：四川大头茶的分枝率和顶芽动态 3l1
式中尸咖为来级枝及顶芽自身的增长率，其亲各符号见图l Ⅳ。，Ⅳ ，M 厦 Ⅳ 依次为1～4级厦其以上枝
级的枝敛．应用矩阵运算 ，： × 即可预测若干年后谚椅冠的顶芽数(约等于末级枝数)和各枝级棱
枝数 对所得结果采用配对数据 检验进行分析 ]。
2 结果分析
2．1 分技率
以 D、E、F、G等4／卜龄级样株两个部位(A与B)样枝的每一枝级枝数分别求其平均值，然后计算得到
各 自部位的分枝率(表1)。
对两两龄级样株间7娄分枝率作配对数据的 检验表明(表2)，任一类分技率在4个龄级问均无显著差
异(n=0．05)，说明四川大头茶成株的各类分枝率与其年龄间无明显的关系，即其各种分枝率(如 兄⋯)不随
成株株龄的增长而变化
表3是4个龄级样株每一龄级的植株内不同部位的样枝间7娄分枝率配对数据 f检验结果。由表可知，睬
F龄株树冠底部两个方向上的主枝(F乩和 F瞰)的分枝率具较大差异外，其余龄级样株内两个方向样枝的分
枝率间均无显著差异 F龄株中出现底部两方向样枝闻分枝率的较大差异可能与样枝受损有关 因在 F 株
的 B 枝和 F 株的 枝上分别发现有鞍明显的折损痕迹。因而可以认为，四JI太头茶树冠内部同 部位(如
中上部 A)不同方向上的主枝间，不同部位的主枝间(A
与B)的某～特定分枝率(如 R )是基本保持恒定的
将所取32十样枝的7类分枝率问进行枝内两两配
对检验(如R⋯和RⅢ配对)，结果表明(表4)，尽管R
和 兄川，兄s． 和 R 和 等3组分枝率两两间差异
不明显，但由于 兄 和 显著高于其他几种分枝率t
故在 。． 和 R 。，Rh和R 等组内两两分枝率间具明显
差异 因此，四川大头茶植株枝内水平上的分枝率并非
按相同的几何级数增减。4种逐级分枝率的变化趋 势
是：RⅢ>凡．。> 。． >段 表明末级枝数量最大 而3
种综合分枝率中，R 显著高于 和R ，这是由于各自
的计算方式不同所至。
2．2 以分技缎为基础的枝数与顶芽数矩阵模型
根据前述建模所需参数，统计了3株生长良好的D
龄 (3la)样株各种变化率(1993～i 994年)及列 向量分
f 5
土 j、 人 上
‘
幕级技 二级植 三级植 四级厦
(磺芽) 四级“上枝
h { 、 I 审
、q 、J
I束缎枝 二级枝 三黩桂 四彀噩四皱
(顶芽 ) 以上 挂
图1 四川大头茶枝、顶芽图解式生命表
l The diagrammatic 【 t~bLe 0{hraaches and
【eader—bLlds of Go d㈣ acum~n口妞
P ，P⋯P ，P 各枝级形成新的末壤杖(顶芽)的生产
6]率；P⋯P⋯P，P}¨各级枝经过一十生长季后仍保持最
l枝级的保持率；P 、P ，P 各级枝经 十生长季后转
凡下一枝级的转化率
J No s P P P P^ represent product，⋯ oe te
其中赢为3k株的末缎技数(同顶芽数)及其余各 州眦1 branche~
际观测的32～55。样株的平均每株顶芽数作配对数据 l brarich order~P P ，P ；repceseat the trangh3~m rate
检验(表5)，结果表明，前l5步以内拟台结果与实际观 of b㈨ hes with pe 6c hra⋯h。cdec mhlchtra~sfe
测值吻合度较高( ：0．05，无显著差异)，但超过15步 into山蛳 ㈨
=
Ⅳ^
_ _ J
。 。
。
。
_崔
●
吖
1
一
¨ ●
∞ 嘶
0 0 0 0
i 叭 盯 舯
0 0 0 0
0 1 0 拈 ∞
0 O 0 O
4 6
： n ● 为 Lc
别 M
维普资讯 http://www.cqvip.com
3l2 生 态 学 报 l8卷
后：即株龄≥(31+1 5)a一46a]开始出现显著差异。事实上 ，当株龄超过46a 后，拟合结果比实际观测值
愈来愈偏高。而这种愈来愈偏高的估计值是基于31a的顶芽生产率所作的估算，因此可 推断，四川I大头茶
戚株随年龄的增长，特别是当株龄超过46a左右以后，顶芽生产率开始下降。
表1 四川大头茶的分枝率
Table 1 The bifurc31tion ratios 0f Gordoni4 n似 腑i ata
注：A为辫冠中上部(树冠高度l，3 上)枝条．B为树冠底部(树冠高度下部i／3内)枝条，A值为A 和 A 两个方向上
样枝的各枝级枝散之和而得
Note： A ~epreseatsthe sampled branches atthe upper middle part o a caaopyl B representsthe ssmp]ed branch
es at the bottom of a caaopy the value。 A ts based 0n the sum of the upper—middle branches with different
orJentst
维普资讯 http://www.cqvip.com
黎云祥等：四川大头茶的分枝率和顶芽动态 3l3
表2 7类分枝率龄级间差异性配对数据t一检验
Table 2 The paired t-test of bifurcation ratio differenCe be tween every two age-cltsses
注：D、E、F、G分别表示年由孥为31a，40a，52~1a，61士h 的植株
NoteID、E、F、G express respectively sampled trec*s age。f 31 r40，50士 1 r61士1 years otd．
表3 7粪分枝率枝问差异性配对数据f·检验
Table 3 The paired t-test of BRs differe nce be tween every two sampled brancbe s on a canopy
注 D、E、F、G同表2 A、B分别为树冠中上部和底部的枝条。 * 为 o 05水平上差异显著。
Note：The same as in Table 2．Asterisk(*)denotes revel of sisnJlicant diference： 0 05．
表4 7类分枝率枝内差异性配对数据z一检验
Table 4 The paired t-test of BRs difference be tween every tow kinds of ratios In a branch
Nore．The sKme as ln tabh 3
表5 拟合和观测璜芽数差异性配对数据 一检验
Table 5 The paired t-test of differe nce between modeled and ol~erved num be rs of leader—buds
Note：Thc same⋯ n table 3
3 结论与讨论
一 般认为 ，同一生境中某乔木树种树冠的分枝率具种群内，株内和枝内等3个层次的相对恒定。即每
一 主枝内各枝级间按相同的几何级数增减(枝 内)，每一植株内所有主枝的某一特定分枝率相对恒定，该生
境中所有个体的某一特定分枝率相对恒定 苦事实果然如此，则可对树冠构型进行较为简单的模拟。上述
结果表明，四川大头茶成株的分枝率在一个主枝内并非按相同的几何级数增减，因末级枝量最大 ，故以R ．
值最大 在各种逐级分枝率中，以 R 的生态生物学意义最为重要跚，因它所涉及的第1、2级枝是叶片着生
的主要部位，植株通过每年产生大量的末级枝(即最大化的 R ． )，而将叶群体逐年向外扩展，使其新生叶具
最佳受光条件r以最大限度地利用树冠所能选到的现占空间。而较高枝级枝条只是为末级枝提供支撑“骨
架”和输送水、矿物质等 ，它们的生长要靠来自末级枝的大量营养，因此植株的生长对策是降低较高枝级的
维普资讯 http://www.cqvip.com
314 生 态 学 报 18卷
枝条数．即有较小的R猢，凡． 和 R 等
植株的 R ． 最大值是通过芽的萌展而实现的。芽的不同命运不仅直接影响末级枝生产率 ，还决定了末
级枝在树冠上的空间分布格局 ．并因此影响树冠的构型。本文通过对末级枝顶芽的命运统计建立了四JI．大
头茶成株顶芽数和各枝级枝数动态的 Leslie矩阵模型，模型在一定步数(15步左右)内可对顶芽数进行较
好拟合，但超过该限度后(即株龄超过46a左右)，拟合值愈来愈偏高，即实际顶芽生产率愈来愈偏低，可能
是 由于此期成株旺盛的生殖活动削弱了顶芽生产或此后成熟株已开始步入衰老期。
本文仅从构件种群的角度对四川I大头荼枝、芽的数量特征及其动态做了初步研究，较好地解释了柱、
芽的数量结构动态与树冠形态建成的关系。实际上 ，芽种群各种命运在树冠中的空间分布也体现了树冠生
长特有的投资策略：长成末级枝的那些顶芽及其末级枝捎耗较大．这些顶芽在成株中部具有形成花芽和开
花结实的潜能；另一些顶芽由于受邻体构件(株内和株间)的干扰、竞争等，不利于自身的进一步发育，树冠
则可能减少对这部分顶芽及枝的投资．并可能最终摒弃这些部位的芽．也即是枝条 自疏；而保持休眠的顶
芽和腋芽既可避免消耗过多的营养 ．又可作为芽库潜在的补充，一旦活动芽受损或死亡，则作为芽库的补
充进行对破坏的修复、再生等修补工作 ，今后如能从这方面出发，对芽库(芽种群)的生死动态进行深入研
究 ，将会对揭示构件种群的生态生物学意义及树冠的生长机理等不无裨益
参 考 文 献
】 Fisher J B and Honda H Branch geometry and efectlve leaf area：a stu曲 of Ter~inalia brancMng pattern l_Theoreti—
ca1*crees． ⋯ J Bot，1979．66(6)：633～ 644
2 祝 宁等．刺五加掏筑型研究 祝宁主编 植物种群生志学研究现状与进展．哈尔滨 t黑龙江科学技术出版杜，1994 69
～ 73
3 Maillette L．Structure dynami~ of sflrer birch．J．_4ppz ＆ ，1962，19：209~238
4 董 鸣等一太头茶种群结构与动志初探．钟章成主编．常绿阔叶林生志学研究．重庆 西南师范大学出版杜，1988 297
～ 3U
5 Steingraeber D A and W aller D M Non—tationarity of tree branching patterns and bKu~ation ratios
． P⋯ R．S ．
Lond．，1986．B228．187～ 194
6 周纪纶等．植物种群生志学．北京 ：高等教育出版杜，1992 46~49
I Silvertown l W ．I毗 ncttD to Plant P砷 z口“硼 Ecology．Longman London 1982|、～l
s 杜荣骞．生物统计学 北京：高等教育出版社，1990．129~135
I
I l
维普资讯 http://www.cqvip.com