全 文 ：太白红杉顶芽动态及其对分枝格局的影响*
赵相健 王孝安* *
(陕西师范大学生命科学学院, 西安 710062)
摘要 应用计盒维数方法比较研究了与太白红杉顶芽动态相关的不同分枝格局对空间占据能力的差
异. 结果表明, !型分枝有利于对所拥有的空间进行有效填充和利用, ∀型分枝有利于扩展枝条所占的面
积, #型分枝既扩展了面积,又实现了对所拥有空间的有效填充和利用.总的来讲, 顶芽的死亡使分枝对空
间的占据能力和对光能利用的效率有所提高, 同时对植株冠型的调整也有重要作用. 太白红杉枝条顶芽的
死亡是外界严酷环境条件的被迫∃ 产物%.
关键词 顶芽动态 计盒维数 分枝类型 分枝格局
文章编号 1001- 9332( 2005) 01- 0025- 04 中图分类号 S718, S791. 226 文献标识码 A
Fate of Larix chinensis apex buds and its inf luence on branching pattern. ZHAO Xiang jian, WANG Xiaoan
( College of L if e Science, Shaanx i Normal Univer sity , X i& an 710062, China ) . Chin. J . A pp l . Ecol. ,
2005, 16( 1) : 25~ 28.
U sing boxcounting dimension method, t his paper investigated the spatial occupation ability of different branch
ing patterns related to the fate of L ar ix chinensis apex buds. The results showed that type! branching was ben
eficial to the branches to ex tend their spatial occupation, type∀branching was beneficial to spr ead their areas,
and type # branching was beneficial both to ex tend their spatial occupation and to spread their areas. As a
whole, t he death of apex buds could help br anches to improve t heir spat ial occupation ability and energy utiliza
tion efficiency, and play an important role in adjusting cr own t ype, and hence, in improv ing its photosynthesis.
The death of Lar ix chinensis apex buds w as probably a compelled result of their rigorous liv ing condit ions.
Key words Fate of apex buds, Boxcounting dimension, Branching type, Branching pattern.
* 国家自然科学基金资助项目( 30470324) .
* * 通讯联系人. Email: Wangxa@ snnu. edu. cn
2003- 11- 06收稿, 2004- 02- 17接受.
1 引 言
植物个体的生长过程即是构件数量的动态得失
过程, 枝系伸展实际上是芽库出生率和死亡率的统
计学过程. 构件植物的生长主要是通过芽的活动来
实现的,顶芽的动态影响着植株的分枝格局, 从而影
响整个植冠构型[ 5, 8] .因此, 有关顶芽动态对分枝格
局影响的研究具有十分重要的生态学意义. 但以往
的有关研究没有具体定量分析顶芽死亡对分枝所带
来的空间占据能力的影响, 而分形理论为研究这一
问题提供了有效的新方法. 分形维数对应于分形体
的不规则性和复杂性或空间填充程度, 可以定量描
述空间格局的特征[ 4, 11] . 马克明等[ 6]曾应用计盒维
数研究了兴安落叶松( L arix gmel inii )的分枝格局,
认为兴安落叶松分枝格局是一种分形结构, 存在自
相似性,分形维数在树木光合作用及生长发育研究
中是一个有用的参数.
太白红杉( Lar ix chinensis)为裸子植物,分枝方
式为单轴分枝. 在野外调查中发现,大于两年生的枝
中,有很多顶芽死亡的现象.顶芽死亡后, 分枝的形
状会发生很大的变化. 本文试图应用分形理论的计
盒维数对太白红杉分枝格局受顶芽动态的影响进行
研究,探讨顶芽动态对分枝格局的影响、外界环境对
顶芽动态的影响及顶芽死亡对植株生长状况的影
响,旨在为太白红杉的保护提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
太白红杉属松科落叶松属红杉组植物, 其分布面积狭
小, 仅见于我国陕西境内的秦岭山区海拔 2 800~ 3 600 m 的
高山地带, 生境独特,是秦岭山地森林上限唯一的乔木树种,
它在涵养水源、稳固山石、防止水土流失等方面具有重要的
作用, 已被列为国家 2 级珍稀濒危保护植物[ 9] .
本研究于 2003 年 8 月份在秦岭山区的光头山进行. 光
头山位于 34∋01(~ 34∋17(N 和 108∋39(~ 109∋00(E 之间,海拔
2 887 m, 中山部分年平均气温 13 ) 左右, 最冷月( 1 月)平均
气温- 1 ) ,最热月( 7 月)平均气温 28 ) 左右,年平均降水
量 800 mm,最大降水量 1 164 mm, 最小降水量 596 mm, 降
水多集中在 7~ 9 月[ 9] .由于太白红杉分布于山脊绝顶,环境
严酷, 山顶没有直接的气象气候数据[ 11] . 研究样地设在光头
山上部人为干扰较小、海拔 2 800~ 2 850 m 之间的典型地
段,太白红杉为样地乔木层的优势种, 此外还有少量巴山冷
应 用 生 态 学 报 2005 年 1 月 第 16 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2005, 16( 1)∗25~ 28
杉( A bies f argesii )、牛皮桦 ( Betula utilis )和亮叶桦( B. lu
minif era) ;灌木层主要种类有刚毛忍冬( Lonicera hisp ida)、
华西忍冬( L . webbiana)、峨嵋蔷薇 ( Rosa omeienesis )、高山
绣线菊 ( Sp iraea alp ina )、香柏 ( S abina p ingii )、密枝杜鹃
( Rhododend cap itatum)和华西银腊梅 ( Potentilla ar buscul )
等;草本层主要有针状苔草 ( Carex lanceolata )、毛状苔草
( C . cap illif ormis )、大叶碎米荠 ( Cardamine macrophylla)、
太白韭( A llium p rattii )、凤尾七 ( Rhodiola dumulosa)、太白
龙胆( Gentiana hexaphylla)等.
在样地中选取 20 株生长状况基本相似的太白红杉, 其
株高 7~ 8 m,胸径 55~ 70 cm,属于林中的最高层植株. 在每
样株植冠(除去顶部幼枝和最下部的枯老枝部分)的各方位
随机选取 6 个枝条,共选取 120 个枝条. 然后根据顶芽动态
形成的不同分枝结构,将 120 个枝条分成 3 类( !型、∀型和
#型) , 统计每个类型的枝条数目,并对每种类型分别随机选
取 10 个枝条, 用数码相机拍照这 30 个枝条的顶端 30 cm
长,并带回实验室烘干称重.
将照片输入计算机内,应用 Photoshop软件对分枝图进行
栅格化处理, 即对其正方形边长分别进行 2 等分, 3 等分,
++, 20等分,记录每一等分时的非空格子数, 然后计算其计
盒维数( Boxcounting dimension) , 计算方法见马克明等[ 6] .即:
Db= - lim
L ,0
log( N ( L ) )
log ( L )
其中, L 为不同等分时的边长,而 N ( L )为此 L 时的非空格
子数.
3 结果与分析
31 不同分枝类型所占的比例
在太白红杉的植冠中,部分枝条在其顶芽死亡后
形成一种类似于假二叉分枝的分枝结构.在这种分枝
类型中,顶芽死亡后,邻近的两个侧芽代替死亡的顶
芽,发育成两个新主枝. 但这种新生主枝的顶芽多数
仍会死亡,继续由邻近侧芽代替,形成类似于假二叉
分枝的形状,这与泡桐中的假二叉分枝类似. 但太白
红杉不具有对生芽,不可能形成真正的假二叉分枝,
为了研究方便,本文将其称为∀型分枝, 而将单轴分枝
称为!型分枝.另外,在部分顶芽死亡枝中, 还会形成!
型和∀型混合的分枝结构,将其称为#型分枝(图 1) .
这样, 顶芽的不同动态便形成了 3种类型的分枝格
局.在 120个枝中,!型分枝占 48%,∀型分枝占 13%,
#型分枝占 39%,枝条顶芽死亡现象占总数的 52%,
这可能是由于太白红杉的严酷生长条件所造成的.∀
型分枝所占比例远远低于#型分枝, 主要是由于在资
源允许的情况下,由于更多侧芽萌发成枝,∀型分枝多
数会转变成#型分枝.
图 1 太白红杉枝条的 3种分枝类型
Fig. 1 Three branching types of Lar ix chinensis .
a) !型分枝 Branching type ! ; b) ∀型分枝 Branching type ∀; c) #型
分枝 Branching type #.
32 不同分枝格局的计盒维数比较
表 1是 3种分枝类型枝条的计盒维数和干重值
的统计表.从表 3可看出, 3种分枝类型的计盒维数
计算中, R 2均达到 098以上,说明太白红杉分枝格
局具有明显的分形特征. 太白红杉分枝的计盒维数
介于 1202~ 1694之间,反映了太白红杉分枝对空
间的占据能力.计盒维数介于 1和 2之间,有其合理
的生物学意义.因为从整个植冠来说,它既要保证每
一个分枝结构能够获得最大光照, 进行最有效的光
合作用, 同时又要保证其它分枝结构也能充分利用
光能[ 6] .不同类型的分枝对空间的占据能力差异较
大,有必要对不同分枝类型的空间占据能力进一步
比较分析,以探讨自然状态下顶芽死亡与分枝的占
据空间能力之间的关系.
表 1 太白红杉不同分枝格局的计盒维数与干重
Table 1 Boxcounting dimension and dry weight of di fferent branching patterns
枝号
Branch number
!型 T ype !
Db R 2
干重
Dry w eight
!型 Type ∀
Db R2
干重
Dry w eight
!型 Type #
Db R2
干重
Dry weight
1 13894 098 12412 13459 099 17356 15537 098 30045
2 12761 098 9375 13044 099 17595 14998 098 19542
3 14099 099 15876 12346 099 12253 1694 099 39853
4 14539 099 21645 13402 099 23249 16119 099 38655
5 15314 099 28024 13641 099 23158 14463 098 22745
6 12806 098 9296 1202 099 12547 14675 099 18105
7 12951 098 10857 12043 099 10961 16149 099 35275
8 14438 099 17022 1373 099 23126 14789 098 25585
9 15038 099 18598 1313 099 21486 14189 099 23546
10 14206 099 13425 13684 099 20055 15811 099 34619
平均值 Average 14005 099 15653 13050 099 18179 15367 099 28797
26 应 用 生 态 学 报 16卷
对 3种类型分枝的计盒维数进行方差分析, 结
果见表 2.由表 1和表 2可以看出, !型与∀型间差
异显著, !型与 #型以及 ∀型与#型间的差异均达
到极显著, 显示出顶芽动态所形成的不同分枝类型
的空间占据能力有明显的差异, 顶芽的死亡影响植
株的分枝格局. 3种类型枝条计盒维数平均值的大
小关系为: ∀型 ( 1305) < !型 ( 1400) < #型
( 1537) .顶芽的死亡可能导致 ∀型分枝, 也可能会
形成 #型分枝. 因此,顶芽的死亡有可能造成分枝对
空间的占据能力下降,也有可能使之上升.在 ∀型枝
中,虽然有连续的顶芽死亡,但是连续的侧芽代替顶
芽的生长使其它离顶芽较远的侧芽依然受到顶端优
势的抑制,再加上资源的限制,其余的侧芽很少能发
育成枝,对空间的占据能力随着分枝的减少而降低.
因此, ∀型枝的计盒维数反而比!型枝的小. 而#型
枝顶端优势解除后,存在充足的营养资源和空间资
源,多数邻近侧芽发育成枝,使其对空间的占据程度
增加.
表 2 3种分枝格局的计盒维数比较
Table 2 Comparison of boxcounting dimensions
!型 Type ! ∀型 T ype ∀
#型 Type # 0003* * 00001* *
∀型 Type ∀ 0016*
* P< 005; * * P< 001.下同 The sam e below .
33 不同分枝格局枝条干重的比较
从表 1和表 3可以看出, !型与 ∀型枝的干重
差异不显著,而这两者与 #型枝的干重差异均达到
极显著水平,显示出太白红杉顶芽的动态影响枝条
分枝结构,进而影响枝条的同化能力,最终影响枝条
的生物量. 3种类型枝条干重平均值的大小关系为:
!型( 15653) < ∀型( 18179) < #型( 28797) . 顶
芽死亡后侧芽的发育需要一定的资源条件, 在充足
的资源条件下, 顶芽的死亡会加速枝的生长; 但是如
果资源不足,则对枝的生长情况影响不大.
表 3 3种类型的分枝干重的比较
Table 3 Comparison of branching dry weight
!型 Type ! ∀型 T ype ∀
#型 Type # 0001* * 0002* *
∀型 Type ∀ 0311*
34 不同分枝格局枝条干重与计盒维数的关系
为了研究干重与计盒维数的关系, 对每种类型
分枝的干重和计盒维数进行回归分析. 结果为: !型
R
2
= 08014, ∀型 R 2= 08188, #型 R 2= 08086.
3种类型回归的 R 2 均> 080, 说明两者具有相关
性,干重在一定程度上也反映了分枝对空间的占据
能力.由于实验材料是枝的顶端 30 cm 长的部分,粗
细相差不大,因此干重越大,表明其分枝的总长度越
大,进而对空间的占据能力也就越大,说明分枝的总
长度是影响计盒维数的一个重要因素. 在相同的生
物量或相同的总枝长的情况下, ∀型分枝占的面积
大,这主要是因为其分枝角度变大,但对所占的面积
的填充程度较低; 而!型分枝占的面积相对较小,但
对所占的面积的填充程度较高.
4 讨 论
41 顶芽死亡对分枝占据空间能力的影响
树木的分枝格局是一种统计自相似的分形体结
构.分形维数对应于分形体的不规则和复杂性或空
间填充度量程度, 计盒维数反映了分形体的空间占
据能力. 太白红杉分枝格局具有很强的统计自相似
性,具有明显的分形特征. 其 #型枝的计盒维数最
大,说明其对空间的占据程度比另外两种分枝类型
都要高,这与顶芽的死亡有关. 顶芽死亡后,顶端优
势被解除,侧芽大量发展.由于∀型分枝改变了分枝
的角度,扩展了所占据的空间,给侧枝的发展创造了
更多的空间条件, 在充足的营养条件下,多数离死亡
顶芽较远的侧芽发育成枝, 从而形成了#型分枝.因
此,顶芽的死亡不仅解除了顶端优势对侧芽的抑制,
同时由于分枝角度的改变,为侧枝的生长提供了更
大的生长空间,使枝条顶部不仅所占面积扩大, 而且
对这些空间实现了有效占据.一、二年生枝条绝大多
数表现为!型分枝,从而使得侧枝主轴变长,增大植
冠半径;在植冠中层的外部, 二年生枝条数目增多,
且 ∀型分枝增多, 有利于扩大植冠的横向面积, 填充
由于植冠半径的扩大而出现的空间. #型分枝是 !
型和 ∀型的混合型分枝类型,它在扩展了空间的同
时又对所占空间实现有效占据, #型分枝占太白红
杉总分枝的 39%.
42 顶芽死亡对干重的影响及计盒维数影响因素
通常情况下,太白红杉分枝顶芽的死亡会导致
分枝的干重增加, 这与一般认为的顶端优势的解除
会促进侧枝的生长进而使植株枝繁叶茂一致.但是
这需要一定的营养条件,如果顶芽死亡后,分枝得不
到充足的光照和营养供应, 会形成∀型分枝,与 !分
枝相比,干重不仅不会增加,反而会有所降低.
利用干重可以分析计盒维数反映空间占据能力
的原因. 分形维数只能用于表征分形体对空间的占
据程度,而不能揭示分形体的自相似性特征,即不能
揭示分枝形状或分枝方式的特征.那么,不同的分枝
271 期 赵相健等:太白红杉顶芽动态及其对分枝格局的影响
类型间计盒维数的差异就不是由于分枝的生成规则
或分枝形状上的差异所造成的. 通过回归分析揭示
出计盒维数与干重有着较强的相关性. 在顶端 30
cm长的枝条中, 分枝的干重与密度有关. 分枝的密
度越高,干重越大, 计盒维数也就越大, 表明对空间
的占据力越强. 因此,计盒维数可以反映的是不同分
枝型间分枝密度的差异, 分枝密度是影响计盒维数
的主要因素. 这与马克明等[ 6]认为的∃随着分枝结
构由复杂到简单,其分形维数呈降低趋势%的结论相
一致.
在#型分枝中, 顶芽死亡解除了顶端优势,促进
了侧芽的生长, 形成更多的分枝, 所以分枝密度高,
计盒维数变大. ∀型分枝由于邻近侧芽代替顶芽的
地位, 对于其它侧芽而言, 顶端优势并未完全解除,
所以分枝数目和分枝密度并未提高,计盒维数变化
不大.在营养资源允许的条件下, ∀型分枝未萌发的
侧芽会萌发并发育成枝, 从而形成 #型分枝. 从总体
上看,顶芽的死亡可以改变分枝格局,使计盒维数变
大,即使分枝对空间的占据能力提高,使其对光能利
用效率提高.这对于整个植株的冠型调整和光合能
力的提高有着重要的意义.
43 顶芽死亡的原因
芽的活动对温度、光照、水分等非常敏感, 生物
因子或非生物因子都能通过芽库的结构、数量动态、
枝的伸长等促使形成一定的树冠形态[ 8] . 太白红杉
顶芽死亡的原因是多样的, 主要原因可能是外界环
境的影响. 由于太白红杉生长在山的上部, 海拔较
高,生活环境十分严酷. 冬天气候寒冷, 太白红杉枝
条结冰,而且越靠近顶端, 结冰越严重, 加上山风较
大,很容易使冰冻的枝从顶部或中部折断,造成机械
性损伤,从而导致枝条失去顶芽. 另外, 由于太白红
杉枝条的顶芽体积一般大于侧芽,其受到的冻害会
更为严重. 由此推测顶芽冻害和机械性损伤是顶芽
死亡的主要原因.太白红杉的顶芽死亡所形成的不
同分枝类型并非是太白红杉的固有遗传特性, 可能
是严酷条件下的∃被迫%产物. 许多学者的研究也有
类似的报道,如在兰考泡桐研究中,苗木顶芽的死亡
可能主要是由于水分亏缺[ 3] , 而顶芽失水速率高于
侧芽和枝条[ 2] ,因此顶芽更易死亡.竺肇华[ 12]指出,
假二叉分枝不是泡桐的固有特性,泡桐顶芽死亡是
在严酷条件下的∃被迫%产物. 由于太白红杉生境的
特殊性,在冬天很难对其进行系统的实地考察,而只
是根据有限的调查进行分析, 其顶芽死亡的确切原
因有待进一步研究.
植株通过芽在树冠中的空间分布、数量动态和
萌展格局,并最终以萌展成枝的特定分枝格局在环
境中的可塑性表达,形成了其特有的冠形,顶芽的作
用更为重要[ 8] . 不同的分枝结构不仅影响到其对空
间的占据能力,还影响到能量的传输、繁殖器官的分
配等方面.在自然界中植物向着其分枝结构能够最
好的完成其功能的方向进化,而且这种进化是一种
动态的过程[ 10] . M cM ahon [ 7]指出,每一株树木在生
长过程中都持续地感应外界环境及植株的结构特
征,并不断地通过分枝来调节其植冠使之达到最佳
的空间利用效果. 研究顶芽动态对分枝格局的影响,
不仅可以揭示树冠对外界环境的适应性调整的机
理,还有利于揭示构件种群的生态生物学意义, 对于
分枝方式的演化也具有一定的意义. 树木的植冠是
遗传因素和外界环境影响的综合结果[ 1] , 对于以后
的研究应该侧重于对植物分枝结构的遗传因素和对
外界环境的可塑性的综合分析, 进而探讨植物对环
境的长期适应方式和植物的演化机理.
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作者简介 赵相健, 男, 1979 年生,在读硕士, 主要从事植物
种群生态学的研究. T el: 02983050027; Email: rubytwo @
163. com
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