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第 15卷 第 1期
1 9 g 5年 3月
生 态 学 报
ACTA ECoLoGlCA SINICA
}。≯4 )
Vo1．15．No．1
M aT．，l 9 g 5
小叶章草地生态系统结构与功能的研究
Ⅳ 能量的固定和分配
科
蓝 ．104 (中国科学腕植物研究所，北，熹 ) 5 ／2
_+8、}号警
摘 要 小 叶章 草地生寿 系统年净 韧级 生产力 为 30579．1TkJ／mz·＆，萁 中地上净 韧级 生 产力 占
37．64，6．地下净韧缎生产力占 62．36 ．不同檀物器官(组舟)的能量现存量差异报太．上部根 (0—20cm
土层中的根)占檀物亚幕统总能量现存量的 54．87 ．蔷的能量现存量仅占 o．∞ ，其它器官的能量现存
量从太到小依次为-茎>叶>根茎>枯落物>下部根茎>死根．不同檀物器富(组舟)热值 分t水平亦存
在较大差异 ． 击灰舟热值比较．由太刊小的颇序为t鼍>根颈>死根>上部根>叶>枯落钧>根茎>茎
)=下部根．
关键 ．竺 ’旦苎’苎 虫 新 f——— 一一一一 t 1『
生态系统生产力的形成过程是能量固定、积累和转化的过程，是生态系统能量流动过程的
主体。太阳辐射能进入小叶章(Cala~nagrostls angustifola)草地生态系统后 ，只有一小部分能
量被植物的光合作用所固定 。其中，又有一半蹦上的能量被植物体的呼吸作用所消耗。余者
则以有机物的形式积累下来，成为可资利用的生物潜能。本文旨在分析、探讨小叶章草地通过
净光合作用积累能量进而形成各种古能产品的第一性生产过程
1 研究地区自然概况与研究方法
本项工作于 1 988-1989年在黑龙江省宝清原种场进行，有关的 自然环境概况请见文耪
[1]和 [2)。
生物量的测定方法请见文献[1]和C33。植物热值利用 日本产 YM—NENKEN型氧弹式热
量计测定。
2 结果与分析
2．1 能量含量的分布与动态
能量含量可以植物的热值来表征。植物热值即 1g干物质在完全燃烧条件下，冷却到原来
温度时所释放的能量数 。植物热值较之有机物重量更直接地反映了植物对太阳能的转化效
率。是生态系统能量流动研究中十分重要的指标。
2．1．1 能量含量的种群分布 小叶章草地生态系统年净初级生产力为 30579．1 7kJ／m ／a，其
中地上净初级生产力占 37．64 ，地下净初级生产力占 62．36 。小叶章草地以小叶章占绝对
优势，其生物量占群落总生物量的 97．15 ．苔草(Carex schmidtii)居第二位 ．占 2．11 ，二者
合计为 99．26 ，故此二耆的能量含量水平即可代表整个群落。以全生长季平均计，小叶章热
*奉项工作幕国隶。七五 攻关项 目75～。4的一部分．
致；I『t隹东北林业大学局 良教授指导下竞戚 ．黑龙江省科学院自然资源研究所周瑞昌研究员提供部分资助
收辘 日期 1994 02 l0．晦改 {l收 1日取 l1994 09 05．
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生 态 学 报 l5卷
值为 17398．24J／g，苔草为 17950．91Jlg。小叶章热值略低于苔草热值 ，后者比前者高 3．18 。
以去灰分热值计 ，小叶章为 18805．85J／g，苔草为 19333．303／g。与高寒草甸植物热值相 比，此
二植物均属杨福囤等捌分的第一类(eP干重热值在 16747．2o3／g以上)植物．为高热值含量植
物“ 。J~nf章及苔草的热值略低于羊草的热值，后者为 19714．42J／g 。
2．1-2 能量含量的器官分布 小叶章草地不同植物器官能量含量的状况以小叶章为例进行
分析 ，结果列 于表 1。由表可见，各 器官平 均干重热值 为 16371．03士1 730．87J／g，变 动 于
12553．42至 18589．1 5Jlg之间，极差为 5985．73J／g。各器官中以小叶章穗的能量含量最高，下
部根(21-50cm土层中的根)最低，由大到小的顺序为：
穗>叶>茎>根茎>枯落物>死根>根颈>上部根>下部根
各器官去灰分热值平均为 18635．22~1052．99J／g。极差为 3364．96J／g。平均值高于干重
热值的平均值 ，但极差却明显小于干重热值之极差 ，仅为后者的 56．22 。从变异系数上也可
以看出这一特点。其原因在于某些器官干重热值低受样品中灰分含量的影响较大，以地下器官
表瑷最明显 可以认为，去灰分热值更加客观地反映了含能产品能量含量的真实情况，较之干
重热值效果更好。以去灰分热值表征的各器官热值含量的顺序为
穗>根颈>死根>上部根>叶>枯落物>根茎>茎>下部根
比较以干重热值排列的顺序和以去灰分热值排列的顺序可以发现，二者有较大的差别。总
的趋势是以干重热值排列的顺序中，地上器官 皆排在前半部 ；而去灰分热值排列的顺序中，地
下器官的位置明显前移 反映了灰分含量对于植物热值的影响。对灰分与热值之间的关系进
行回归分析，得回归模型如下：
Y一 18249．14——142．63x
式中 y：植物热值，单位 J／gjX：灰分含量，单位 g／lO0g
小叶章灰分含量与植物热值问存在显著的线性相关关系。相关 系数为；
，一 一 0．7797
衰 1 小叶章不同器官的能量含量(1989，宝清)
TaMe 1 The eldorit value in different organs of Calamagroslis
-_口“ l (Baoqing．1989)
器官
Organ
千重热值(J／g)
Ca]oric valu~
ineladlng耶 h
击藏分热值(J／g)
Caloric value
excluding Rsh
茎 SteIlL 17241．24士 736．88
叶 Le 17391．9 士481．15
墓 Spike 15,539．154-382．z9
}是囊 Root n 16220．71士815．95
撤薹 Rhi~me 17081．31土278 96
上部根 Upper y0oul 14921．76士1544．71
下部根 Lower砷呲s 12553．42土3735 22
轱落物 Litter 16861．54~499．78
根 D root 16525 09±314．z1
平均 Mtan 16371．0 士1730．87
15043．07士 771．I5
l9014．89±526．。5
19658．10士405．57
19638．26土 957．86
l8l17．31土 曲 88
19129．24士 1980．27
16303．14士4850．94
18577．59士550．54
19225 42士 365．49
18635．22± 1052．99
2．1．3 能量含量的季节变化 随着生
长季 的推移．小叶章生长发育节律发生
相应的变化。与此相适应 ，各器官的能量
含量也必然发生不同程度的变化。其变
化的基本规律如表 2所示。从表中可见，
大多数器官热值的季节变幅不犬，唯地
下器官 ，特别是话根的干重热值变化较
大。下部根干重热值披差为 7452．5】
Jig，为其平均数的 59．37 。去除灰分
后，极差 减小到 1605．99J／g，仅为其平
均值的 9．85 。灰分古量受人为影响较
大。特别是地下器官，根系盘根错节 ，很
难将附着其上的土壤彻底洗净。洗涤程
度，洗涤用水等都将影响灰分含量水平。困此，在可能的情况下，应以去灰分热值表征植物的
能量古量。
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1期 马克平：小叶章草地生态系毵结构与功能的研究Ⅳ能量的固定和分配
表2 小叶章不同器官热值的季节变化(1989，宝清)
T-blt 2 The ielso~ dy咖 t 0咄 v ut different州 ‘- f Co~ gr。“ n W町 o“a(Ba ．1989)
庄IR —一地gree g stageIES—— ring~tsgeiPS—— po暑t—fru[fing stage‘Ws— withered stage．
按各器官去灰分热值季节变化程度(以变异系数表征)考察，下部根变幅最大，上部根次
之，根茎最小，其顺序为；下部根>上部根>茎>枯落物>叶>根颈>死根>根茎
为了更好地了解小叶章不同器官(组分)能量含量的季节变化规律，特将茎、叶、上部根、下
部根及枯落物热值的季节变化情况绘于图1。由图可见，不同器官能量含量的季节变化趋势存
在明显差别 。茎中热值 8月最低 ，9月最高．叶中热值则与此相反 ，8月最高 ，9月最低 ，这一趋
势 可能与秋季叶片养分 回流有关。下部根热值季节变化 曲线近于“v 字形 ，最小值出现在 6
月，最大值 出现在 5月。上部根热值季节变化近于单调上升的指数型曲线，生长季末期热值最
高。枯落物热值的季节变化趋势与上部根相近。
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生 态 学 报 l5卷
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圈 1 小卅章主要器官{组分)击灰分热值的季节动态(1989，宝清)
Fj l The s~asonal dynamos of caloric value excluding ^h in main时g⋯ ，pfLnB of Calamag~ tls
a~gustifalia(I~aoqlng-1989)
2．2 能量现存量的分配与变化
能量现存量系指生态系统中，某一时刻单位面积内全部或某类有机体或其组分中所含有
的能量 。小叶章草地生态系统能量现存量绝大部分集中于植物亚系统中。下面仅就植物亚系
统特别是小叶章种群能量现存量的分配与季节变化予以分析。
2．2，1 种群分配及其季节变化 在生长季的不同时期，小叶章草地生物量，特别是地上生物
量的变化较大。不仅群落总生物量存在季节变化 ，构成群落的不同种群的生物量的相对比例也
在不断变化。加之，不同种群能量含量即植物热值的季节变化规律存在差异，致使不同种群的
能量现存量的季节变化差异较大。为了便于比较，本文采用小叶章草地总地上生物量选最大值
时的各种群生物量及其相应的能量含量(热值)为计算依据，比较种群间能量现存量的差异。据
此 ，求得小叶章草地主要种群的能量现存量为 、叶章 16549．OSkJ／m。；苔草，319，25kJ／m。。前
者为后者的 51，84倍。由于其它杂类草的生物量仅占总生物量的 0．40 ，故此忽略不计。
图 2显示了小叶章种群地上部分能量现存量的季节变化。从图中可 看出，小叶章种群能
量现存量的最大值出现在 8月初 ，其季节变化 曲线呈抛物线形，与地上生物量季节动态曲线相
近。苔草能量现存量的最大值出现在 7月初，其季节动态曲线近于抛物线形，但又不甚规范。比
较能量现存量曲线与地上生粝量曲线可知，二者的变化趋势十分相似(详见图 3)。由此，可以
说明能置现存量的季节动态主要受生物量的季节变化的影响。而能量含量(热值)的影响则小
得多 ，有时几乎完全被掩盖了。
2，2．2 器官(组分)分配及其季节变化 小叶章草地不同器官(组分)的能量现存量在数量上
存在较大差异。由表 3可见，上部根的能量现存量占小叶章草地能量现存量总量的 54．87 ，
茎居第二位，为 l8．57 ，能量现存量最小的器官为穗。虽然其能量古量最高，但由于生物量太
小而导致能量现存量最小 其分配比仅为 0 ∞ ，比分配比最大的上层根小 1828倍。这一数
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1期 马克平 小叶章草地生态系统结构与功能的研究 IV能量的固定和分配
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翻 2 小叶章种群地上都能量现存量和生物量的季节韭化{1988，宝精)
Fi 2 Th¨ 衄 1 dynam f ahoveground㈣ lorl 。ntcnt ( 4埘 n埘 孵 ¨玑， pDpuIat n (Bao(Ii g，1988)
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翻 3 莒草种群地上郭能量现存量和生物量的季节韭化(1988．宝请)
Pig．3 Th seasonal dynamks 0f~bovegvound ca]orie。0n|ent of C schmicltli popu]atlon (Baoqlr~ ．1989)
值说明，小叶章草地用于有性繁殖的能量很少，其有性繁殖能力一定很差。无性繁殖器官中的
能量约占总能量现存量的 1l 左右，远大于有性繁殖器官中的能量。各器官(组分)能量现存
量的顺序为：上部根>茎>叶>根顼>根茎>枯落物>下部根>死根>穗。
如果将表 3中的器官 (组分)分成 3部分 ，即地上活体、地下活体及枯落物 ，并统计各部分
的能量现存量．可以发现：69．6l 的能量集中于地下活体中．25、11 存在于地上活体中，仅有
5+28 存在于地上地下的死体中 该比例与林地 能量现存量的分配比相差甚远 ，与松嫩平原
羊草草地的分配比相似 但又不尽相同(详见表 4)。
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生 态 学 报 15卷
衰 3 小叶章草地不同器官(组井)能量现存量的分配(1gg9年 8月 1日·宝{膏)
Table 3 The alJocaUon of udor~ content in different organs of c4抽 哪 加“fI朋 “t d(Bsoct[ng，Augost 1998 08 01)
表 ‘ 同类型生态系统能量现存量的分配比较‘MJ／hm )
Table 4 The COmL~rLso1)of csloric content in different ecosystems{M ．T／hm
*|嚣量理 存量 (Ca]or~c Content)|#I丹 配 比(Propo~ion 0f allocation)
小叶章草地能量现存量的器官分配比例不是一成不变的，是随着生长发育时期的不同而
发生变化的(详见表 5)．
从表 5可以看出，叶和茎的季节动态规律相似，皆为生长季初期及束期分配比低(能量现
存量小)而中期分配比高的变化过程。根(包括上部根和下部根)的季节变程则与其相反．呈生
长季初期与末期高，中期低的趋势。根颈和根茎居于中间位置，整个生长季内变化不大。除上
述 3种季节变化类型外 ，穗中能量现存量的变化独具特色。6月下旬始见穗，由于抽穗率较低，
分布又不均匀，致使季节动态规律不甚明显。
能量现存量的器官分配之季节动态规律与种群分配的季节动态规律一样，均深受相应的
生物量季节动态规律的影响．
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1期 马克早，小叶章草地生态系统结构与功瞻的研究Ⅳ能量的固定和分配 29
o．oo#
5月 17日 m o0
m o0
8月 27日 o．o0
6月 2‘日 7．2a
7月 6日 86．39
8月 1日 16．49
B月 14日 43．57
B月 柏 日 103．B2
0．16
9月 l6日 l3．16
m 02 1．93 8．09 6．49 4．54 68-02
9． B
2Bl1．05
5．B4
3∞ 5．6l
1545．21
3．40
l854．37
韶 l6．15
7l
563仉 77
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5533．44
8．62
7203．29
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48146．86
l∞ ．O0
43331．26
100．00
45461．04
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6008‘．OZ
1O0．O0
59097．8t
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64419．64
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64i98．OZ
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66012．O1
． 1O0．O0
-I能量现存量(caloric cont~nt．kJim )1#1分配比(propOrllOn of e,location· )
寰 6 小叶章草地能量现存量的垂直分布结构(1989 06 28宝清)
TaMe 6 The vertical structure caloric content in C~lmma~r~tlt“ j ~uslands(~ oqlng，28—1989 06 28)
2．2．3 垂直分配及其季节变化 小叶章草地现存量在空间上的垂直分布情况如表 6所示。能
量的集中分布层为0—20cm土层。该层中分布了草地总能量的 66．32 。由该层向下，则生物
量中的能量现存量急剧减少，地下 21—100cm土层中仅分布有群落总能量现存量的 4．os％，
为 0—20cm土层能量现存量的 6．12 。地面以上群落能量现存量的分布与地下不同，呈由下
至上逐渐减步的趋势，达 80cm高后，削减幅度才明显增大。总体看 ，群落能量现存量主要分布
l 3 l 9 3 2 7 5 9 6 B 6 2 7 5 0
伸 “ 蚰 u n ∞ 船 “ 驰 ∞ ∞ 钟 柏
9 2 8 8 4 8 O ‘
3 2 3 3 3 I I
盼 n " “ 曲 ¨ 乱 让 ¨ 船 “ 盯 ∞ 龃 ”
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I I ‘ 3 0 8 ‘ 9
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l 2 2 2 3 2 3 2
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l 3 t 4 4 2 l
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生 态 学 报 15卷
于地面以下．为总能量现存量的 7O．38 ．地上部分仅为 29．62％。林地的情形与此正好相反 ，
地上部能量现存量远大于地下部。以人工落叶松林为例．其地上部能量现存量占群落总能量的
79．58 ，地下部仅占 20．42 。
小叶章草地能量现存量不仅有垂直分布格局，同时还存在明显的季节动态变化。其变化的
基本趋势与生物量的季节变程基本一致(详见圈 2和图 3)。
3 结论
3．1 小叶章草地建群种小叶章及主要伴生种苔草均为高热值含量植物，平均热值含量(地上
部分)分别为 17398．24J／g及 17950．91J／g，去灰分热值分别为 18805．85J／g及 19333．39J／g。
3，2 小叶章不同器官的热值含量水平存在明显差异，由大到小的顺序为 (去灰分热值)：穗>
根颈>死根>上部根>叶>枯落物>根茎>茎>下部根。不同器官不仅能量含量存在差异 ，其
季节动态变化亦不尽相同。
3．3 小叶章草地生态系统的能量现存量绝大部分均分布于植物亚系统中。小叶章种群又为后
者的主体，其最大能量现存量为 16549．05kJ／m ．而苔草仅为 31 9．25kJ／m 。能量现存量的季
节变化明显，最大值出现在 8月初 。
3．4 小叶章草地不同器官(组分)的能量现存量差异较大。仅上部根之能量现存量即占总能量
现存量的 54．87 l穆之能量现存量值最小，仅占 0．03 。各器官(组分)能量现存量的大小顺
序为：
上部根>茎>叶>根颈>根茎>枯落物>下部根>死根>穗
此外，不同器官(组分)能量现存量还存在明显的季节变化。
3．5 小叶章草地生态系统植物亚系统能量现存量垂直辕局为：0—20cm土层为能量集中分布
层，占草地总能量的66，32 }由此向下至 lOOcm土层仅分布有群落总能量的4．60 ，地上部
共分布有总能量的 29．62 。
参 考 文 献
马克平．小叶章草地生矗粟皖结构与功能的研究．1能量歼境的基本特征．王租望主缩．能量生态学——理论．方法与实
畦．长春t吉林垂}学技术出短牡．1993，16o一17o
马克早等．三江平原小叶章草地地上生物量季节性模式的研究．中国草地t1991-(2)4—8’
马克平等．小叶章草甸地下生物量形成规律的研充．草业垂}学 ．1992-9(2)·2,1-28
辐揠置，青海海北地区矮嵩茸草甸生物量}u能量的分配、植物生卷学与孢植物学丛刊·1987·Ll(2)t1o6—112
昊刚等．黄淮海平原j毫北地区农林业系统能量研充．应 用生吝学撮 t1994．5 4】 355-359
扬捂田．高幕草旬地区常见植物热值的初步研究．植物 生卷学与地植物学丛刊-1983·7 4) 280-287
祖元阿I等．羊草种群的能量赧动盈其稳定性分析．植物学报．1987．29(1)t 95一lO3
晃阿I辱．果1嚓间作生态謦境功能特征的研充．植物生高学报，1994．18(3)t 243-252
刘世荣莓．落叶检』、工林生态系坑净初级生产力形成过程中的能量特征．植物 生态学与地植物学学报 ·1992·l6 3)：
209- 2l9
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1期 马克平一小叶章草地生态暮毵结构与功船的研究Ⅳ能量的固定和分配 3l
STUDIE8 0N THE STRUCTURE AND FUNeTIoN 0F
CALAM AG置D5 JS A ，^GU5 JFD￡JA GRASSLAND EcoSYSTEM
IV．ENERGY FIXAT10N AND ALL0CAT10N
M a Keping
(，删h 口， ，c^呻 ‘^椭 口， is,Ben F-1∞。44)
The annual net primary productivity(ANPP)of Calamagrastis angustifolia grassland
ecosystem is 30579—17kJ／m ，of which 37．64％ wetq：from the aboveground ANPP and
62．36 from the underground ANPP．The Standing caloric content(SCC)in diferent
organs／Components varies widely．The SCC in upper roots(0—20cm depth in soil)accounts
for 54—87 of the totaI，while SCC；n spikes accounts for only 0．03 of the tota1．The SCCs
in other organs／components can be ranked in a decreasing order as follows：Upper roots>
stem> Iear>rhizome> Iitter>Iower roots> dead roots>sp~kg．The caloric values without
ash in different organs／components also varies widely，and can be ranked in a decreasing
order as follows：spike> root crown> dead roots> upper roots> leaf> litter> rhizome> stem
> Iower roots． ‘
Key words：Calamagro~tls angustlfolia grassland，energy，fixation，allocation
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