全 文 ： 一 I；7
第1 8卷第2期
1 9 9 8年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．18，NO 2
M ar．． 1998
沙坡头主要建群植物油蒿和柠条
的气体交换特征研究 ，。2
张利平 王新平V刘立超 黄子琛 刘新民
r————’ —玛 兰_州沙漠研究所 兰州 730000)
摘要 在自拣条件下对沙坡头人工固沙医主要建群植物油蒿和柠杀的气体交换特征进行了比较研究 结果
表明，油蒿和柠蔫都具有典型的驭峰型光台速率日进程曲线，它们的气孔导度日变化趋势也与净光台速率日
变化相一致I在一日内油蒿的气孔导度 净光台速率和蒸腾速率始终大于柠条 油蒿和柠条在8t00～lo，oo光
音速率下降的主要决定因素是气孔导度．而在午间(10⋯09 14 00)和午后(16t0o～19t oo)，光台速率的下降
则主要归周于叶肉细胞羧化能力的降低 油蒿所具有较低的胞间COz浓度和较高的水分利用效率．过可能是
油蒿适应旱化环境，在与柠条竞争中占优势的重要原因之一
关■调t 油蒿和柠条，气体变换，种间竞争
STUDY oN GAS EXCHANGE CHARACTERISTICS oF M AIN
CoNSTRUCTIVE PLANTS A．ordosica and C．korsh ski
IN SHAPTOU REGIoN
Zhang Liping W ang Xinping Liu Lichao Huang Zishen Liu Xinmin
(Institute ofDesert Researrh，Academia Sinica，Lan~hou，730000，China)
Abstract The gas exchange characteristics of A，ordosica and C，korshinskii grown on
Shaptou artificial stabilized dunes，was studied under natural conditions by using a portable
Li一6200 gas analysis system．The results indicated that the diurnal courses of photosyn—
thetic rate in A．ordosica and C．korshinskii displayed significantly less symmetrical two—
peak pattern，with a predominant morning peak on hot，bright sunny day．The diurnal
course of stomataI COnductance exhibited also a similar diurnal course of ph0t0synthetic
rate simutaneously．The stomatal conductance，ph0tosynthetic rate and transpiration rate
in A．ordosica were higher than in C．korshinskii throughout day．On the basis of analysis of
stomatal limitation of ph0tosynthesis using two criteria (intercellular CO2 and stomatal
limiting value)suggested by Farquhar and Sharkey (1982)，it is concluded that the pre—
dominant limiting factors of photosynthesis in A．ordosica and C．korshlnskii were stomata1
conductance in the morning (8：0O～10：00)．But at midday(10；。。～ 14：00)and in the af一
* 国家 八五 攻关和中国科学院沙坡头开放站基金资助项目
收稿日期：1996-01 10．修改穑收到日期：1997-07-Of。
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ternoon(1 6：O0～1 9：oo)，the decrease in ph0t0synthesis was the result of low earboxyla—
tion capacity of the leaf mesophyii．A．ordosica has lower Ci’and higher water use efficien—
cy，it may possibly be one of important reason why A．ordosica can adapt to drought envi—
ronment and is superior in competition tO C．korshiskii．
Key words： A．ordosica and C．korshinskii，gas exchange，interspeeifie competition．
沙坡头地区位于腾格里沙漠东南缘，降雨稀步，沙地水分不能满足各种植物藕腾耗水的需求。随着沙
面固定、生物结皮形成和发育 ．改变了降水的分配格局 ，使得人工固抄区中建群植物种之间发生水分竞争。
以、油蒿(Artemisia ordosica)、柠条(Caragana korshinskii)和花捧(Hedysarum scoparium)组成的人工植被，
经近40a的演变，形成 油蒿为主的人工一天然植被群落 为揭示其自然演变的动态和机制，有关学者已从
种子库动态、水分竞争等 -方面进行了阐述 本文就人工固沙植被中油蒿和柠条所表现出的气体交换特
征方面进行探讨。
1 材料与方法
本研究于1994年和1995年在中国科学院沙坡头研究站进行。2a间虽多次测定时的气候日子不尽相同，
但结果基本一致，本文仅报道1994年6月26日(旱季)测定的实验结果。
沙坡头地处腾格里沙漠东南缘，常年平均降水量l50～200mm，且多分布在6～8月份I空气相对湿度平
均25 ～5o 。年蒸发量在3000mm以上．约为年降雨量的20倍；最高气温38．1℃，沙面最高温度可达74℃
本地区太阳辐射强烈，夏季 El照长达14h，起抄风速5m／s以上的 El数可达200余天，具有干旱、风沙活动频
繁的典型沙漠气候特点。一般植物难以忍受。
试验地设置在无灌溉条件的水分平衡场试验地，在1994年6月26日，晴朗无风，在近地面油蒿、柠条冠
层上部最高叶温达42 C左右．沙面晟高温为65℃，定植选用与沙丘上生长条件一致，7年龄油蒿(Art misia
ordosica)和柠条 (Caragana korshinski)冠层上部初生新叶下方的叶子进行有关气体交换参数测定，并于同
部位同步测定有关环境参数。
油蒿和柠条在 自然条件下气体交换曲线用 Li一6200便携式气体分析系统(Li—cor，lincoln，NE，USA)进
行测定，净光台速率(Pn)、气孔导度(凸)、胞间 CO：浓度(a)、叶温(孔 )、光量子通量密度(PFD)、气温
(7 )、大气 CO。浓度(Ca) 及叶片与空气之间的水蒸汽压差(VPD)等参数均由该系统贮存器直接获得。
气孔限制值(厶)则接Berry和Downton的方法计算(Ls一1-Ci／Ca)，水分利用效率为WUE=尸n／E。
2 实验结果
2．1 油蒿、柠条叶片光合速率和气孔导度的日变化趋势
生长在干旱沙漠地区的油蒿和柠条，净光合速率(尸”)日变化呈现为典型的双峰曲线(图1)。从图还可
看出，油蒿和柠条在上午8too时净光合速率达到最大值，分别为u．49和5．5雌too1．m一．s_。，约在下午16
0O～17 O0时左右尸”出现第2个高峰，但分别仅为第1峰值的1／4和1／3。最低值(峰各)出现在13t00～14t00
时左右 (均为负值) 从光合速率 日进程曲线看，油蒿较柠条普遍高出一倍左右I油蒿和柠条同一叶片气孔
导度( )日变化曲线呈现为与净光合速率 日变化曲线相似的j阻峰曲线(图1a．b)，也有午间降低和第2十高
峰出现，并且c5基本上与Pn峰出现时间相同，只是油蒿和柠条 上午峰值出现时间(9t00)滞后于Pn峰
值出现时间(8：0o)。唯一不同的是 ，柠条没有明显的 峰答出现 ，并且柠条气孔导度相对于油蒿而言 ，终
日低下，且 日变 【匕幅度较小 图中每点为5次测定平均值。
2．2 油蒿、柠条咆间CO 浓度、叶温的El变化趋势
植物光合作用与细胞 CO 浓度有直接关 系 从图2可见 在早(7tOO 前) 晚(19t00 后)光强限制光
合作用的时间内，油蒿和柠条的胞间 CO：浓度高，在午间(13：oo～14t00左右)亦维持较大浓度。从全 El趋
势看，油蒿较柠条的咆间CO1钧 度一直低下，但净光合速率和气孔导度高，这反映了油蒿叶肉细胞的搜化
能力高于柠条=
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2期 张利平等 ：抄坡头主要建群植物油蒿和柠条的气体交换特征研究 135
图2还表明，油蒿和柠条冠层上方气温(了1 )日变化趋势也是相同的 从7：Oo起，气温逐渐升高，于14：00
达到最高值 ，之后依时序而逐渐降低 Longe：“报道过生长在毛里塔尼亚沙漠地区植韧叶温 高于气温”和
“底于气温’的野外观察。从油蒿和柠条的叶温 气温日变化趋势看，在PFD低时(7，o0～8，00~18 t∞～
19，00}，气温高于或等于叶温，而在 PFD较高时(8，00~18：o0)，叶温一直高于气温。
图1 油蒿和柠荣的净光舍速率(P )和气孔导度( ) 图2 油蒿和柠条的胞问CO?(a)和叶温(7 )的日变化
的日变化曲线 I}I『姥
Fi ： 囝中每。点躬次 、 ⋯ f 蛳只26日 g1 Diu of OCt photosynthet． r衄 l⋯ rses lc rate tP ) ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ^匕
and stomataI conductancein A．ord~siea and C Fig 2 Diurna]courses ofintercellularCO?(Ci)andleal{
korshinski gro in a力dy d Ne 【J ne 2 6_ te竹】p盯ature(T )ln一 r如 州 Ⅱnd C．korsfi 一
1∞ 4
5kii g ln s¨ dy dune(June，26，1994)．
2．3 沙丘环境条件日变化趋势
强烈的太阳辐射是引起一无中空气湿度、温度等一系列环境条件变化的根本原因 {则定当天晴朗而
热．没有风及浮云干扰测定。从图s,-i以看出，油蒿、柠条冠层上部环境条件日变化曲线完全一致，入射光量
子通量密度(PFD)IB常高 ．中午14 OO左右最高达2135~mo1·m ·s 上，这是弓『起其它一些环境因子变
化的最主要原因 图2和图3表明．从7：∞起，气温逐渐升高，于14：o。达到最高值，之后依时序递降}随着
PFD和气温(Ta)升高，对油蒿和柠条蔻层上部大气相对湿度(RH)测定表明，大气相对湿度(RH)非常低
(18％～26．5％)，从7tOO起 RH 遥裨i降低，于14t00达到最低值(13 0％)．然后缓慢回升I由于空气升温嘭
胀以及光合作用对CO 吸收．空气 CO (Ca)也呈现有规律的 日变化，早晨(7：o0)以后逐渐降低，在15：OO～
16：∞达到最低值 ．然后趋于回升。
2．4 油蒿、柠条的蒸腾速率和水分利用效率 日变化趋势
水分是干旱区植物生长的主要限制因子 植物叶片蒸腾的强弱既取决于气孔阻力(气孔导度的导数)，
也取决于叶内外的水蒸汽压差(VPD)。从囤4可以看出，蒸腾速率随 VPD增加．在9 oo达到最大值，这 时
一
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VPD不太，因而蒸腾速率随气孔阻力提高略有 降低
(9，00～10，00) 此后随 VPD升高蒸腾一直维持较大
速率 ，同时，随 尸 D(图3)和 VPD增加 ，气孔导度 降
低，气孔关闭，这可能是植物防止更大的水分丧失的适
应谓节。然而在午间(11，。0～16，00)气孔导度降低时，
蒸借没有降低．是由于 VPD午间增至虽大，增加了潜
在的蒸发速率．足以抵销了气孔关闭使蒸借降低的作
用。 ]。而油蒿和柠条在午间维持较大的蒸借作用，在于
防止叶温进一步升高，直接伤害油蒿和柠条的光合机
掏。从油蒿和柠条的水分利用效率 日变化来看，油蒿始
终比柠条为高。
3 讨论
在夏季晴朗的 日子里，分布在宁夏沙坡头干旱沙
漠地区的柠条，其光台速率、蒸腾速率和水分利用效率
均较油蒿低(图1，图4)，在一 日内柠条气孔导度(凸)远
小于油蒿气孔导度是主要原因之一。
在一 日内油蒿和柠条光合速率与气孔导度 凸 的
变化基本上相同步+但仅仅据此判断光合作用的午间
降低是气孔关闭的结果则易使问题简单化，甚至得出
错误的结论。因为植物净光合速率的下降不仅取决于
气孔因素，而且还取决于非气孔因素 ] 根据Farquhar
和 Sharkey提出的观点，只有当光合速率(Pn)和 Ci变
化方向相同，两者都减小，且气孔限制值(厶)增大，才
可认为光合速率的下降主要由气孔导度引起的。如胞
间COz浓度和净光合变化方向相反，气孔限制值减小，
则净光台速率下降应归因于叶肉细胞投化能力(RuBP
酶活力、光合电子传递和光合磷酸化 以及 RuBP的再
生能力)的降低 在这情况下，凸 的降低至多成为与光
合速率下降相伴随的结果(光合速率对气孔开 闭的反
馈调节)n 。据此分析本研究所得结果，从全天总趋势
看，油蒿气孔限制值( )较柠条气孔限制值低，且胞间
CO。浓度亦较柠条低，但净光合速率较柠条高(图1)，所
以柠条的净光合速率低于油蒿的原因不仅在于气孔限
制，而且也在于叶肉细胞光合活性的低下。可是对一日
油蒿和柠条净光合速率按时序分段来看，则可发现，在
7，o0～8，O0这段时间内，随 PFD和温度升高，光合速
率和气孔导度都逐渐增加，但此时却表现出c 下降
厶 升高+显然光合速率的增加不是气孔导度的增加造
成的。相反，可能由于光合能力的增加导致c 下降，从
而促进气孔导度的增加；在8t o0～10 00，净光合速率
在表现下降时，c 和 厶 值却同时表现为下降(图1+图
2)，这意味着 CO 同化的低速率在于气孔限制。在午间
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图3 抄丘近地面环境因子的 日变化曲线
于1994年O6月26日测定
Fig 3 Diurnal courfle8 of endironment~[factors。n
the sandy dune(June 26，1996)
图4 油蒿和拧条的蒸瞎速率(Tr)和水分利用效率
(WUE)的日变化曲线
于1994年6月26日测定
Fig．4 Diurnal cotJrse$of transplration (Tr)aad w~ft~2r
tJse efficiency(佴 UE)in A．ordi$~ca and C． D卜
shins~ii grown in saMy dune(June 26．1994)
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2期 张利平等：沙坡头主要建群植物油蒿和柠条的气体交换特征研究 137
(10：00~14：00)和午后(16：00~19tO0)净光台速率 的下降．基本上对应了 a 的增大和气孔限制值的降低
(图2)，说明油蒿和柠条午问和午后净光台速率的下降主要是其叶肉细胞的光台活性所决定的。从柠条在
一 日中胞间CO 浓度大于油蒿的胞问 COz浓度．但其气孔导度和光台速率却远低于后者，也说明各自所具
有的叶肉细胞光台活性的差别是引起净光台速率日变化差异的原固之一
据沙坡头1955~1993年统计．年平均降雨量为I79．7ram，且主要集中在夏季(6～8月)。从已有资料统
计，降雨量5o年代平均为]96．2ram，60年代为187．2ram，70年代为174．8ram，8O年代为161．6ram，说明环境
朝着早化方向发展口]。在沙坡头以油蒿和柠条为主的铁路固沙防护体系中．随着结皮的形成，降水渗漏变
浅·经近40a的演替，形成了以油蒿为主的人工一天然植被群落．柠条逐渐衰退 Shreve和 wiggins观察到在
沙漠植物中多为肉质化灌木 。在沙漠中，随降雨量减少和降雨在夏季集中．以非叶组织(嫩枝和茎)进行
光台作用的种类增多 。并在所有情况下 ，嫩枝的咐问 CO：浓度比叶片低，嫩枝比叶片更耐早．并有更高的
水分利用效率E x0,xl3。
综合研究结果，柠条的光台速率、蒸腾速率和气孔导度的日进程始终低于油蒿 但是半灌术油蒿以其
肉质化程度较高的嫩枝进行光合作用．具有较低的胞间CO。浓度和较高的水分利用效率，这可能是在沙坡
头逐渐早化的环境中，与柠条的种间竞争中占优势的原因之一。
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