全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 13621370 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30800668)资助。
第一作者联系方式: E-mail: gszhangxuch@163.com, Tel: 0931-7612800
Received(收稿日期): 2010-01-18; Accepted(接受日期): 2010-04-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01362
氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片光合功能的影响
张绪成 1,2 张福锁 2 于显枫 1 陈新平 2
1 甘肃省农业科学院 / 农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室, 甘肃兰州 730070; 2 中国农业大学资源环境学院, 北京
100193
摘 要: 为探讨高大气CO2浓度下植物光合作用适应现象的光合能量转化和分配的氮素响应及其对C3植物光合功能
的影响, 本试验对盆栽小麦进行 2 个大气 CO2浓度和 2 个氮水平的组合处理, 通过测定小麦光合气体交换参数、叶
绿素荧光参数和叶绿素含量等指标, 研究施氮对高大气 CO2 浓度下小麦叶片光合功能的影响。结果表明, 大气 CO2
浓度升高后, 低氮处理小麦叶片光合速率发生明显的适应性下调, 光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)下降;
但高氮叶片则无明显的光合作用适应现象发生。高大气 CO2浓度下低氮叶片光化学速率、PSII线性电子传递速率(JF)、
光合电子流的光化学传递速率(JC)、Rubisco 羧化速率(VC)和 TPU 下降, 并随生育时期推进其下降趋势更为明显, 但
高氮叶片的上述参数无显著变化; 小麦叶片 JC/JF、VC/JC和 VO /VC随氮素水平和大气 CO2浓度的变化无显著变化, 表
明施氮能提高光合机构对光合能量的传递速率, 但对光合能量的分配方向无明显影响。施氮提高小麦叶片氮素和叶
绿素含量, 并且使高大气 CO2浓度下光合氮素利用效率(NUE)明显增加。大气 CO2浓度升高后, 施氮增强光合机构的
光合能量运转速率, 同化力提高, 无明显的光合作用适应现象; 由于氮素水平与大气 CO2 浓度对小麦叶片的光合能
量利用存在明显的交互作用, 而且高大气 CO2浓度下施氮使得小麦叶片 NUE增加、正常大气 CO2浓度下降低, 证明
高大气 CO2浓度下施氮对光合作用具有直接的影响。
关键词: 高大气 CO2浓度; 氮素; 光合气体交换; 光能传递分配; 小麦
Effects of Nitrogen Nutrition on Photosynthetic Functions of Wheat Leaves
under Elevated Atmospheric CO2 Concentration
ZHANG Xu-Cheng1,2, ZHANG Fu-Suo2, YU Xian-Feng1, and CHEN Xin-Ping2
1 Key Laboratory of Northwest Crop Drought-Resistant Farming, Ministry of Agriculture / Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070,
China; 2 College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Nitrogen application rate is a critical factor led to photosynthesis acclimation of C3 plant under elevated atmospheric
CO2 concentration. However, current knowledge is inadequate for the responses of photosynthetic electron transport and energy
distribution of photosynthesis acclimation to nitrogen application rate in C3 plant, and the influence of photosynthesis function on
photosynthetic electron transport and energy distribution. Using Top Open Chambers, the elevated concentration of atmospheric
CO2 was simulated. Wheat (Triticum aestivum L.) was grown under two nitrogen application rates and two atmospheric CO2 con-
centrations. The photosynthetic gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, and chlorophyll content of wheat
leaves, were measured at jointing and heading stages to study the influence of nitrogen application on photosynthetic function of
wheat leaves exposed to elevated atmospheric CO2 concentration. The results showed that the photosynthetic rate (Pn), stomatal
conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) decreased in low-N wheat leaves, and the photosynthetic acclimation appeared.
However, in high-N wheat leaves the photosynthetic acclimation did not appear, Gs and Tr decreased significantly whereas the leaf
WUE increased significantly under elevated atmospheric CO2 concentration. The photochemical rate, photosynthetic electron rate
of PSII (JF), electronic transport rate of photochemistry (JC), Rubisco carboxylase rate (VC), and triose phosphate utilization (TPU)
declined significantly in low-N wheat leaves; and were not changed in high-N wheat leaves compared to those under ambient
atmospheric CO2 concentration. The JC/JF, VC/JC, and VO/VC had no significant changes between treatments with different nitrogen
application rate and atmospheric CO2 concentrations. This indicated that nitrogen application may increase the photosynthetic
energy use, but have no significant influence on photosynthetic energy distribution. The leaf nitrogen and chlorophyll contents
increased when nitrogen was applicated under both treatments of CO2 concentrations, especially, the photosynthetic nitrogen use
第 8期 张绪成等: 氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片光合功能的影响 1363


efficiency (NUE) in high-N wheat leaves increased under elevated atmospheric CO2 concentration. It suggested that the photo-
synthetic energy transport rate and assimilatory ability increased by nitrogen application under elevated atmospheric CO2 concen-
tration. Thus, the photosynthesis acclimation did not appear in high-N wheat leaves. Because there was a significant interaction
between nitrogen application rate and atmospheric CO2 concentration on photosynthetic energy use in wheat leaves, and the pho-
tosynthetic NUE in high-N wheat leaves increased under elevated atmospheric CO2 concentration but decreased under normal
ambient atmospheric CO2 concentration, it concluded that the nitrogen application affects photosynthesis directly in wheat leaves
under elevated atmospheric CO2 concentration.
Keywords: Atmospheric CO2 enrichment; Nitrogen; Photosynthetic gas exchange; Photosynthetic energy transport and distribu-
tion; Wheat
大气 CO2浓度升高后, 缺氮 C3植物发生光合作
用适应性下调, 但在充足氮素供应条件下这一现象
消失[1-2]。Rogers等[3]认为低氮条件下发生光合作用
适应现象并非氮素对光合作用有直接影响, 而是氮
素不足限制了“库”的形成, 使 “源”—“库”关系失调,
而对光合作用产生反馈抑制[4-5]; 叶片氮素含量、叶
绿素含量、Rubisco 含量和活性的下降以及 RUBP
再生限制是引起高大气 CO2浓度下光合作用适应性
下调的又一个重要机制[5-8], 但 FACE 系统(Free Air
CO2 Elevated System)的研究结果发现 , 植物叶片
Rubisco 含量和活性的下降具有物种特异性, 而且
以蛋白为基础单位的 Rubisco 含量和活性并不因大
气 CO2浓度升高而下降[5]。所以, 认为高大气 CO2
浓度下 C3 植物的光合作用适应现象实质上反应了
植物的营养状况, 并非大气 CO2浓度对植物光合作
用的直接影响[5,8]。然而, 也有研究证明氮素对高大
气 CO2 浓度下光合作用适应现象具有直接影响[9-11],
认为氮素水平是引起该适应现象的关键因素。因此,
关于氮素对高大气 CO2浓度下 C3植物光合作用的
影响有不同的研究结论 , 对此仍需做进一步的探
索。
以上研究结果基于高大气 CO2浓度下氮素对植
物叶片光合同化产物作用调节机制的认识, 但植物
的光合作用是能量和物质相互偶联的氧化还原反
应[12], 所以高大气 CO2浓度下 C3植物的光合作用适
应性下调不仅是物质同化的结果, 更与光合能量的
转化和分配存在必然的联系 , 但目前对于高大气
CO2 浓度下植物叶片光合能量传递分配特性的影
响、以及光合功能和光合能量传递分配对光合作用
适应性下调的贡献等缺乏系统分析。因此, 从光合
能量利用的角度认识光合作用适应下调的机制及其
氮素响应, 对于系统认识高大气 CO2 浓度下光合作
用适应现象具有重要意义。针对上述问题, 本研究
在开顶式气室内以不同大气 CO2浓度和氮素水平处
理试验材料, 以盆栽春小麦为研究对象, 测算光化
学反应速率、PSII 线性电子传递速率、光合电子流
在 PSII反应中心光化学和光呼吸方向的传递速率、
光合能量在 Rubisco 羧化/氧化方向的传递速率以及
叶绿体磷酸丙糖利用效率等参数, 以探讨施氮对高
大气 CO2浓度下小麦叶片光合功能的影响, 这一工作
对阐明全球气候变化条件下植物光合能量分配对光合
下调的作用机制及其氮素调控机制具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2009年在甘肃省农业科学院农业部西北作物抗
旱栽培与耕作重点开放实验室试验场盆栽。供试土
壤为黄麻土, 含全氮 1.1 g kg1, 水解氮 118.4 mg
kg1, 全磷 0.7 g kg1, 全钾 11.2 g kg1和有机质 1.3%,
土壤田间持水量为 23.8%。采用三因素完全随机设
计法, 利用开顶式培养室模拟大气 CO2 浓度, 空气
CO2浓度分别为 400 mol mol1和 760 mol mol1;
土壤供氮水平为纯 N 0和 0.2 g kg1 (土), 磷素施肥
量为 P2O5 0.1 g kg1 (土), 不施钾肥。每处理种植 10
盆, 共计 40盆; 每处理排列 2行, 每行 5盆, 处理间
盆行距约为 25 cm, 处理内盆距为 3~5 cm。
将精选的小麦种子用 3%双氧水消毒 5 min, 用
去离子水冲洗净播种, 每盆定植 15株。肥料底肥一
次施入, 在小麦生长的全生育期进行空气 CO2浓度
处理, 土壤水分控制在田间持水量的 80%~85%, 隔
天用称重法确定每天的水分补充量。在小麦拔节期
和抽穗期进行各参数的测定。
1.2 试验条件
大田开顶式气, 面积 2.8 m×3.0 m, 高 2.5 m, 用
换气扇将新鲜空气从外部吸入, 用 8 根输气管道在
距地面 30 cm 处将 CO2均匀地分布于整个室内, 并
通过顶部开放处将CO2排出, 进行空气和CO2循环。
CO2 浓度增高系统由一个与 CO2 浓度监测仪
(Architectural Design Consultancy Ltd., 英国)相连接
的压缩 CO2钢瓶(液态 CO2, 纯度为 99.9%, 核工业
1364 作 物 学 报 第 36卷

504工厂供给)组成, 监测仪通过控制阀门 24 h 监视
和调节 CO2 浓度变化, 并将换气扇电源与控制阀门
相连, 使 CO2 供气与空气循环同步进行, 室内风速
小于 0.5 m s1。气室内光源为自然光, 通过顶部气体
流通和换气扇气体交换控制内温在外界温度+1.5℃
内 , 对 照 气 室 内 的 平 均 温 度 和 相 对 湿 度 为
28.1 /20.3℃ ℃和 42.4%/67.9%(白天/夜间), 温度范围
为 15.3~33.5 (℃ 白天) 和 8.5~25.8 (℃ 夜间); 处理气
室内的平均温度和相对湿度为 28.3 /20.4℃ ℃和
42.6%/68.1%(白天/夜间), 温度范围为 16.2~34.1℃
(白天)和 8.5~26.1 (℃ 夜间)。
1.3 测定方法
在小麦拔节期和抽穗期选择晴天, 用 6400型光
合作用测定系统(Li-Cor, 美国)于早晨 8:30~11:30进
行光合速率(Pn)的测定, 叶室 CO2为 400 mol mol1,
每处理选择 5 盆中长势均一的 1 株进行测定。采用
自动测量方法测定 Pn-Ci曲线, CO2浓度分别为 0、
50、100、150、200、250、300、400、600、800和
1 000 mol mol1; 测定时最大测定时间 180 s, 最大
匹配时间 120 s, 最小匹配时间 60 s; 每处理选择 3
盆长势均一的 1 株小麦的旗叶进行测定。选择红蓝
光源叶室测定所有光合参数, 光强 1 000 μmol m2
s1, 测定气体流速 500 mL min1, 叶室温度
(25±0.5) , ℃ 样品室湿度(75±7) %。
在测定光合参数结束后的第二天, 断开高大气
CO2浓度处理气室的 CO2供应, 使其 CO2浓度与对
照气室相同, 适应 1 h 后(9:30)开始荧光参数的测
定。选择长势相近的叶片用 FMS-2.02型便携式荧光
仪(Hansatech, 英国), 测定功能叶初始荧光(Fo), 最
大荧光(Fm), PSII光化学效率 Fv/Fm及 PSII光合电子
传递量子效率 ΦPSII等荧光动力学参数。叶片暗适应
30 min, 先照射检测光(< 0. 05 mol m2 s1), 再照
射饱和脉冲光(6 000 mol m2 s1), 测定 Fv/Fm后,
叶片在正常光照下适应 30 min, 然后打开内源光化
光(actinic light, 1 000 mol m2 s1) 3 min后测 ΦPSII,
每处理选择 5盆中长势均一的各 1株进行测定。
每个处理于上午 10:00取小麦叶片 4~5片, 105℃
杀青 30 min后在 70℃烘干至衡重, 研磨成粉末, 利
用湿法消化和 TOC-VCPH 氮分析仪(Schimado, Ja-
pan)测定氮含量。
采用 Anron 等[13]的方法测定叶片叶绿素 a 和 b
含量, 于上午 10:00 取各处理 4 片功能叶片(旗叶或
者倒二叶), 新鲜叶片捣碎后用 80%的丙酮在 30℃提
取 , 提取液定量后记录总体积 , 利用 Spectrophot-
ometer 8500II (Techcomp, 中国上海)分光光度计分
别在 665、649和 470 nm测定OD值, 并根据Hartmut
等[14]的方法计算叶绿素和类胡萝卜素含量。
1.4 计算公式及统计分析
参照 Haake 等[15]方法, 叶片光化学反应速率=
ΦPSII·I·a, 式中ΦPSII是 PSII非环式电子传递效率, 为
实际测定值 , I 是入射于叶面的光强 (PAR=1 000
mol m2 s1); a是叶片光能利用系数, 通常为 80%。
参照 Krall和 Edward[16]的公式通过 PSII的线性
总电子传递速率, JF =ΦPSII·I·a·f, 式中 ΦPSII、I、a的
值同上; f是光能在 PSII的分配比例, 对 C3植物而言,
一般为 50%。
按 Epron 等[17]的公式计算参与光呼吸的非环式
光合电子流 JO 和碳还原的非环式电子流 JC。
JO=2/3[JF–4(Pn+Rd)], JC=1/3[JF+8(Pn+Rd)], 式中 Pn
为净光合速率, Rd为光呼吸速率, Rd用 PnCi 曲线初
始数据(50~300 mol mol1测量浓度)的线性回归方
程的截距表示[18], 为光下 Ci 为零时的 Pn 的绝对值
(mol CO2 m2 s1)。
按 Di[19]的方法计算 Rubisco 的氧化速率(VO)和
羧化速率(VC): VC= Pn+Rd+0.5VO, VO=(JF–4VC)/6。
采用 Sharkey 等[18]的方法计算磷酸丙糖利用速
率(triose phosphate utilization, TPU), TPU=(Pn+Rd)/ 3。
叶片 WUE 的计算: 叶片 WUE=光合速率/蒸腾
速率。
参照 Zhang 和 Dang[20]的方法计算叶片光合氮
素利用效率(photosynthetic nitrogen use efficiency,
NUE), NUE=光合速率(mol CO2 m2 s1)/叶片含氮
量(mg g1)。
采用 SPSS 12.0 统计分析软件对数据进行方差
分析, 并用 LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片光合气
体交换的影响
施氮能显著提高两种大气 CO2浓度下小麦叶片
Pn, 高大气 CO2 浓度下高氮叶片较低氮叶片分别增
加 46.7%(拔节期)和 60.3%(抽穗期)。低氮叶片 Pn在
高大气 CO2浓度下较正常大气 CO2处理降低 23.3%
(拔节期)和 27.7 %(抽穗期), 差异显著; 而高氮叶片
Pn降低 1.5%(拔节期)和 6.7%(抽穗期), 差异不显著。
大气CO2浓度和氮素水平的互作对 Pn同样具有显著
第 8期 张绪成等: 氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片光合功能的影响 1365


影响, 正常大气 CO2下高氮叶片 Pn较高大气 CO2浓
度下低氮叶片 Pn提高 48.8%(拔节期)、71.0%(抽穗
期)。高大气 CO2下低氮叶片发生光合作用适应性下
调, 而高氮叶片无显著变化(图 1-A)。
施氮提高小麦叶片 Gs, 高大气 CO2浓度下高氮
叶片 Gs较低氮叶片增加 41.3%(拔节期)和 58.0%(抽
穗期)。高大气 CO2浓度下低氮叶片的 Gs在较正常
大气 CO2 处理降低 8.0%(拔节期)和 9.2%(抽穗期);
而高氮叶片 Gs降低 33.5%(拔节期)和 68.6%(抽穗期),
差异显著。大气 CO2浓度和氮素水平对 Gs有明显的
互作效应, 正常大气 CO2下高氮叶片的 Gs较高大气
CO2 浓度低氮叶片的 Gs 提高 88.6%(拔节期 )和
166.5%(抽穗期), 高大气 CO2下施氮后小麦叶片 Gs
的增加幅度降低(图 1-B)。
大气 CO2 浓度升高能够显著降低小麦叶片 Tr,
但抽穗期低氮叶片 Tr在两个大气 CO2浓度间无显著
差异(图 1-C)。增施氮素使小麦叶片 Tr显著增加, 高
大气 CO2 浓度下高氮叶片 Tr 较低氮叶片增加
72.0%(拔节期)和 50.0%(抽穗期)。大气 CO2浓度和
氮素水平对小麦叶片 Tr有明显的互作效应, 正常大
气 CO2浓度高氮叶片 Tr较高大气 CO2浓度低氮叶片
提高 131.7%(拔节期)和 89.0%(抽穗期)。
在拔节期, 大气 CO2浓度、氮素水平以及二者
的互作对小麦叶片 Ci无显著影响(图 1-D)。但在抽
穗期, 高大气 CO2浓度处理的小麦叶片 Ci低于正常
大气 CO2浓度处理, 而且大气 CO2浓度和氮素水平
对小麦叶片 Ci存在明显的互作效应。大气 CO2浓度
升高能显著提高小麦叶片 WUE, 施氮后则使 WUE
明显下降, 二者同样对WUE有明显互作效应, 高大
气 CO2浓度下低氮叶片的 WUE最高(图 1-E)。
2.2 氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片光合能
量传递速率的影响
小麦高氮叶片光化学反应速率不因大气 CO2浓
度升高而变化, 低氮叶片的光化学反应速率在抽穗
期因大气 CO2浓度升高而下降。叶片光化学反应速
率随氮素水平提高而显著增加(图 2-A), 高大气 CO2
浓度下高氮叶片光化学反应速率较低氮叶片增加
12.0%(拔节期)和 15.6%(抽穗期), 正常大气 CO2 下
则分别为 11.9%(拔节期)和 5.9%(抽穗期)。大气 CO2
浓度和氮素水平的互作在拔节期对小麦叶片光化学
反应速率有显著影响, 抽穗期正常大气 CO2 浓度下
高氮叶片的光化学反应速率较高大气 CO2浓度下低
氮叶片提高 47.9%。

图 1 氮素对高大气 CO2下小麦叶片光合气体交换参数的影响
Fig. 1 Effects of nitrogen application rates on the photosyn-
thetic gas exchange of wheat leaves under elevated atmospheric
CO2 concentration
E[CO2]: 高大气 CO2浓度(760 μmol mol1), 在光合参数测定时
叶室 CO2浓度为 760 μmol mol1; A[CO2]: 正常大气 CO2浓度
(400 μmol mol1), 在光合参数测定时叶室 CO2浓度为 400 μmol
mol1。图柱上标注的字母相同表示同一生育期内各处理测定值
在 0.05水平上无显著差异。
E[CO2]: elevated atmospheric CO2 concentration (760 μmol mol1), the
photosynthetic parameters were measured under 760 μmol mol1 CO2
concentration; A[CO2]: ambient atmospheric CO2 concentration (400
μmol mol1), the photosynthetic parameters were measured under 400
μmol mol1 CO2 concentration. Same letters above bars indicate that
measurements at the same growth stage are not significantly different
between treatments at the 0.05 probability level.
1366 作 物 学 报 第 36卷


图 2 氮素对高大气 CO2下小麦叶片光合能量传递速率的影响
Fig. 2 Effects of nitrogen application rates on photosynthetic
energy transport rates of wheat leaves under elevated atmos-
pheric CO2 concentration
图柱上标注的字母相同表示同一生育期内各处理测定值在 0.05
水平上无显著差异。
Same letters above bars indicate that measurements at the same
growth stage are not significantly different between treatments at
the 0.05 probability level.

通过 PSII 的叶片线性电子传递速率(JF)随氮素
水平增加而提高, 高大气 CO2 浓度下小麦拔节期和
抽穗期高氮叶片 JF 较低氮叶片分别增加 16.7%和
44.3%(图 2-B)。JF在拔节期不因大气 CO2浓度升高
而变化, 而在抽穗期高大气 CO2下低氮叶片 JF显著
低于正常大气 CO2处理, 降低了 20.0%。大气 CO2
浓度和氮素水平对小麦叶片 JF 有明显的互作效应,
两个生育期均以高大气 CO2下低氮叶片 JF最低。
参与碳还原的非环式电子流速率(JC)因氮素水
平的提高而显著增加, 高大气 CO2浓度下小麦高氮
叶片 JC较低氮叶片增加 14.6%(拔节期)和 40.5%(抽
穗期), 高大气CO2下施氮对小麦叶片 JC的增加效应
更为明显(图 2-C)。拔节期小麦叶片 JC不因大气 CO2
浓度升高而明显变化, 而在抽穗期高大气 CO2下低
氮叶片 JF 显著低于正常大气 CO2 处理 , 降低了
20.9%。大气 CO2浓度和氮素水平小麦叶片 JC有明
显的互作效应, 两个生育期均以高大气 CO2 下低氮
叶片 JC最低。
Rubisco羧化速率(VC)随氮素水平提高而显著增
加, 高大气 CO2浓度下小麦高氮叶片 VC较低氮叶片
增加 14.2%(拔节期)和 36.6%(抽穗期), 正常大气
CO2 下则分别为 10.0%(拔节期)和 16.6%(抽穗期),
而且高大气CO2下施氮处理的小麦叶片VC增加幅度
更大(图 2-D)。拔节期大气 CO2浓度升高对小麦叶片
VC 无显著影响, 抽穗期低氮叶片 VC 在高大气 CO2
下显著下降, 但高氮叶片 VC在不同大气 CO2处理间
无明显变化。大气 CO2浓度和氮素的互作对 VC同样
具有显著影响, 正常大气 CO2下高氮叶片 VC较高大
气 CO2 浓度下低氮叶片提高了 104.7%(拔节期)和
40.9%(抽穗期)。
小麦叶片磷酸丙糖利用效率(TPU)随氮素水平
增加而提高, 高大气 CO2浓度下高氮叶片 TPU较低
氮叶片增加 11.9%(拔节期)和 36.6%(抽穗期), 且在
高大气 CO2下施氮对小麦叶片 TPU的增加作用更显
著(图 2-E)。大气 CO2浓度对小麦叶片 TPU 有显著
影响, 低氮叶片 TPU 在高大气 CO2下显著下降, 而
高氮叶片 TPU在不同大气 CO2处理间无明显变化。
大气 CO2浓度和氮素的互作对 TPU有明显作用, 正
常大气 CO2下高氮叶片 TPU较高大气 CO2浓度下低
氮叶片提高 15.4%(拔节期)、45.1%(抽穗期)。
2.3 氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片光合能
量分配的影响
参与碳还原的非环式电子流与 PSII反应中心的
线性电子流速率的比值(JC/JF)反映电能向活跃化学
能方向的转换比率。小麦叶片 JC/JF不因氮素水平和
大气 CO2浓度的变化而明显变化(图 3-A)。Rubisco
羧化速率与参与光化学反应的非环式电子流速率之
第 8期 张绪成等: 氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片光合功能的影响 1367


比(VC/JC)反映了活跃化学能被固定为稳定化学能的
比率, 与 JC/JF相同, 也不因氮素水平和 CO2浓度的
变化而改变(图 3-B)。

图 3 氮素对高大气 CO2下小麦叶片光合能量分配的影响
Fig. 3 Effects of nitrogen application rates on photosynthetic
energy allocation of wheat leaves under elevated atmospheric
CO2 concentration
图柱上标注的字母相同表示同一生育期内各处理测定值在 0.05
水平上无显著差异。
Same letters above bars indicate that measurements at the same
growth stage are not significantly different between treatments at
the 0.05 probability level.

Rubisco 氧化/羧化比(VO/VC)反映光合化学能在
RUBP 碳同化和光呼吸之间的分配比例。在拔节期,
小麦叶片光合化学能在碳同化和光呼吸之间的分配
比例不受氮素水平和大气 CO2 浓度的显著影响(图
3-C); 但在抽穗期, 虽然高氮叶片 VO/VC在不同大气
CO2 浓度处理间无差异, 但高大气 CO2 浓度处理的
低氮叶片 VO/VC显著低于正常大气 CO2处理, 大气
CO2浓度和氮素对 VO/VC无明显的互作效应。
2.4 氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片氮含量
和利用效率的影响
施氮后小麦叶片叶绿素 a+b 含量明显升高; 大
气 CO2浓度升高则使之显著下降。大气 CO2浓度和
氮素水平的互作在两个生育期均对小麦叶片叶绿素
a+b 含量有明显影响, 正常大气 CO2 浓度下高氮叶
片的叶绿素 a+b含量最高(图 4-A)。
叶氮含量在施氮后显著升高 (图 4-B), 高大气
CO2 浓度下高氮叶片叶氮含量较低氮叶片增加 43.6%
(拔节期)和 37.0%(抽穗期), 正常大气 CO2下则分别
为 37.2%(拔节期)和 89.0%(抽穗期); 大气 CO2浓度
升高后叶氮含量明显下降, 高氮叶片下降 26.0%(拔
节期)和 63.0%(抽穗期), 低氮叶片下降 31.8%(拔节
期)和 18.1%(抽穗期)。大气 CO2浓度和氮素水平对
小麦叶氮含量有明显的互作效应, 正常大气 CO2 下
高氮叶片的叶氮含量较高大气 CO2浓度下低氮叶片
增加 80.9%(拔节期)和 123.2%(抽穗期)。

图 4 氮素对高大气 CO2下小麦叶片氮含量和利用效率的影响
Fig. 4 Effects of nitrogen application rates on foliar nitrogen
concentrations and photosynthetic nitrogen use efficiency of
wheat leaves under elevated atmospheric CO2 concentration
图柱上标注的字母相同表示同一生育期内各处理测定值在 0.05
水平上无显著差异。
Same letters above bars indicate that measurements at the same
growth stage are not significantly different between treatments at
the 0.05 probability level.

在拔节期, 氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片
1368 作 物 学 报 第 36卷

光合氮素利用效率(NUE)无显著作用, 但显著降低
正常大气 CO2处理小麦叶片的 NUE (图 4-C); 在抽
穗期, 高大气 CO2浓度下施氮使小麦叶片NUE明显
升高 , 而在正常大气 CO2 浓度下施氮显著降低
NUE。大气 CO2浓度升高使小麦高氮叶片 NUE 升
高, 但低氮叶片则在拔节期无显著变化、抽穗期降
低。大气 CO2浓度和氮素水平对小麦叶片 NUE有明
显的互作效应 , 高大气 CO2 浓度处理的高氮叶片
NUE最高。
3 讨论
大气 CO2浓度升高后, C3植物光合作用发生适
应性下调, 气孔导度减小 33%~50%, 蒸腾速率减少
约 20%~27%, 水分利用效率增加 50%~150%[21-23]。
本研究条件下, 正常光照下小麦叶片气孔导度下降
8.0%~68.6%, 蒸腾速率减少 3.7%~57.6%, 水分利用
效率增加 4.0%~32.7%。两种大气 CO2浓度下施氮能
够提高小麦叶片 Pn、Gs和 Tr, 并使 WUE下降, 氮素
水平对小麦叶片气体交换的影响不因大气 CO2浓度
的变化而发生趋势上的显著变化。在叶室 CO2浓度
为 400 mol mol1的测定条件下, 高大气 CO2浓度
处理的小麦低氮叶片 Pn、Gs和 Tr较正常大气 CO2
处理下降, 叶片WUE在拔节期显著升高, 而抽穗期
变化不明显; 而高氮叶片 Pn 无显著变化、Gs 和 Tr
降低、叶片 WUE 升高。证明在高大气 CO2浓度下,
低氮小麦叶片光合作用发生明显的适应性下调 [21],
但足量氮素供应使光合作用适应现象消失。无论是
直接或者间接作用[5,8-11], 氮素能够缓解高大气 CO2
浓度下光合作用的适应性下调已是共识。
大气 CO2浓度升高对植物叶片光合能量利用有
显著影响[5](图 5), 使最大羧化速率(VC,max)、最大电
子传递速率(Jmax)、VC,max/Jmax、Rubisco 含量、叶片
氮素含量以及叶绿素含量等降低[5]。在本试验条件
下, 高大气 CO2浓度处理的小麦低氮叶片 PSII线性
电子传递速率(JF)、参与碳还原的非环式电子流速率
(JC)、Rubisco 羧化速率 (VC)和磷酸丙糖利用效率
(TPU)均较正常大气 CO2 浓度处理下降, 而且在抽
穗期下降更为明显; 在氮素充足条件下, 小麦叶片
的上述参数在大气 CO2浓度升高后则无显著变化。
施氮后 JF、JC、VC和 TPU明显升高, 而且在高大气
CO2浓度下增加的幅度明显高于正常大气 CO2浓度
处理, 反映出大气 CO2浓度和氮素水平对小麦叶片
的光合能量利用有正向的交互作用。因此, 高大气
CO2 浓度下低氮叶片发生光合作用适应性下调的一
个原因是其光合能量传递速率下降, 施氮能够缓解
光合作用的适应性下调与其提高了小麦叶片的光能
利用有关; 氮素水平和大气 CO2浓度对小麦叶片的
光合能量利用存在明显的交互作用, 证明在改善光
合能量利用途径方面, 氮素对高大气 CO2浓度下小
麦叶片的光合作用可能存在直接的影响。

图 5 高大气 CO2浓度下植物光合作用相关生理生化参数的变化(Ainsworth和 Long, 2005)
Fig. 5 Changes of associative physiological and biochemical parameters of plant photosynthesis under elevated atmospheric CO2
concentration (Ainsworth ＆ Long, 2005)
VC,max: 最大羧化速率; Jmax: 最大电子传递速率; VC,max/Jmax: 最大羧化速率/最大电子传递速率的比值。
VC,max: maximum carboxylation rates; Jmax: maximum electron transport rates; VC,max/Jmax: ratio of maximum carboxylation rates and maximum
electron transport rates.
第 8期 张绪成等: 氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片光合功能的影响 1369


施氮能改善小麦叶片光合机构对光能的利用效
率, 叶片氮素含量、叶绿素 a+b 的含量均施氮后显
著增加 ; 虽然施氮使光合氮素利用效率明显增加 ,
并提高光合能量的利用效率[24], 但小麦叶片 JC/JF、
VC/JC、VO/VC均不随大气 CO2浓度和氮素水平的变
化而显著改变, 对光合能量的分配无明显影响; 高
大气 CO2浓度下施氮能够提高小麦 NUE, 而正常大
气 CO2浓度下施氮则使 NUE降低。因此, 尽管施氮
对小麦叶片光合能量的分配去向无明显影响, 但它
与大气 CO2浓度对小麦叶片的光合能量利用存在明
显的交互作用, 而且在高大气 CO2浓度下施氮使小
麦叶片的 NUE 较正常大气 CO2浓度处理发生了相
反的变化, 所以, 氮素对植物叶片的光能利用存在
直接影响。
综上所述, 大气 CO2 浓度升高后, 由于小麦低
氮叶片氮素含量、叶绿素含量等均下降, 其对光能
的捕捉能力以及色素分子间激发能的传递效率降低,
所以抽穗期光化学效率和 JF下降; 受高大气 CO2浓
度下 Rubisco含量活性、RuBP再生限制等的影响[5],
VC、JC和 TPU 下降, 光合作用适应现象发生, 光能
利用效率下降[21]; 施氮后不能改变光合能量的分配
去向, 但是能够提高光合能量的传递速率, 增强光
合机构的运转效率, 在胞间 CO2 浓度发生较小变化
的情况下提高光合速率。尽管在正常大气 CO2浓度
下施氮同样能够提高光能利用效率[22], 但氮素水平
与大气 CO2浓度对小麦叶片光合能量利用存在明显
的交互作用, 而且施氮使得高大气 CO2浓度下小麦
叶片光合氮素利用效率升高, 而在正常大气 CO2 浓
度下降低, 证明高大气 CO2浓度下施氮对光合作用
具有直接的影响。
4 结论
高大气 CO2浓度下, 小麦低氮叶片 Pn、Gs、Tr
下降而 WUE 升高, 发生明显的光合作用适应现象,
高氮叶片 Pn则无明显变化。小麦高氮叶片光化学速
率、JF、JC、VC和 TPU在两种大气 CO2浓度下无显
著变化, 但低氮叶片的上述参数在高大气 CO2浓度
下明显下降, 并随生育时期推进其下降趋势更为明
显; JC/JF、VC/JC和 VO/VC随氮素水平和大气 CO2浓
度的变化无显著变化。表明高大气 CO2浓度下小麦
低氮叶片发生光合作用适应现象与光合机构的光合
电子传递速率有关 , 而与其分配方向无明显关系 ;
施氮增强了光合机构的光合能量运转速率, 所以无
明显的光合作用适应现象发生。由于氮素水平与大
气 CO2浓度对小麦叶片的光合电子传递速率存在明
显的交互作用, 并且高大气 CO2 浓度下施氮后小麦
叶片 NUE增加、正常大气 CO2浓度下施氮则使 NUE
降低, 所以氮素对高大气 CO2浓度下小麦叶片光合
作用存在直接的生理调节作用。
References
[1] Stitt M, Krapp A. The interaction between elevated carbon diox-
ide and nitrogen nutrition: the physiological and molecular back-
ground. Plant, Cell & Environ, 1999, 22: 583621
[2] Isopp H, Frehner M, Long S P, Nösberger J. Sucrose-phosphate
synthase responds differently to source–sink relations and to
photosynthetic rates: Lolium perenne L. growing at elevated
pCO2 in the field. Plant, Cell & Environ, 2000, 23: 597607
[3] Rogers A, Fischer B U, Bryant J, Frehner M, Blum H, Raines C
A, Long S P. Acclimation of photosynthesis to elevated CO2 un-
der low nitrogen nutrition is affected by the capacity for assimi-
late utilization. Perennial ryegrass under free-air CO2 enrichment.
Plant Physiol, 1998, 118: 683689
[4] Rogers A, Ellsworth D S. Photosynthetic acclimation of Pinus
taeda (loblolly pine) to long-term growth in elevated pCO2
(FACE). Plant, Cell & Environ, 2002, 25: 851858
[5] Ainsworth E A, Long S P. What have we learned from 15 years
of free-air CO2 enrichment (FACE)? A meta-analytic review of
the responses of photosynthesis, canopy properties and plant
production to rising CO2. New Phytol, 2005, 165: 351372
[6] Liao Y(廖轶), Chen G-Y(陈根云), Zhang D-Y(张道允), Xiao
Y-Z(肖元珍), Zhu J-G(朱建国), Xu D-Q(许大全). Non-stomatal
acclimation of leaf photosynthesis to free-air CO2 enrichment
(FACE) in winter wheat. J Plant Physiol Mol Biol (植物生理与
分子生物学学报), 2003, 29(6): 479486 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[7] Xu K(徐凯), Guo Y-P(郭延平), Zhang S-L(张上隆), Dai W-S
(戴文圣), Fu Q-G(符庆功). Photosynthetic acclimation to ele-
vated CO2 in strawberry leaves grown at different levels of ni-
trogen nutrition. J Plant Physiol Mol Biol (植物生理与分子生物
学学报), 2006, 32(4): 473480 (in Chinese with English ab-
stract)
[8] Saxe H, Ellsworth D S, Heath J. Tree and forest functioning in an
enriched CO2 atmosphere. New Phytol, 1998, 139: 395436
[9] Bloom A J, Smart D R, Nguyen D T, Searles P S. Nitrogen as-
similation and growth of wheat under elevated carbon dioxide.
Proc Nati Acad Sci USA, 2002, 99: 17301735
[10] Reich P B, Hobbie S E, Lee T, Ellsworth D S, West J B, Tilman
D, Knops J M, Naeem S, Trost J. Nitrogen limitation constrains
sustainability of ecosystem response to CO2. Nature, 2006, 440:
1370 作 物 学 报 第 36卷

708922
[11] Yusuke O, Tadaki H, Kouki H. Effect of elevated CO2 levels on
leaf starch, nitrogen and photosynthesis of plants growing at
three natural CO2 springs in Japan. Ecol Res, 2007, 22: 475484
[12] Lin Z-F(林植芳), Peng C-L(彭长连), Sun Z-J(孙梓健). The ef-
fects of light intensity on the photorespiratory allocation of pho-
tosynthetic electron transports of four subtroical forest plants. Sci
China (Ser C) (中国科学·C辑), 2000, 30(1): 7277 (in Chinese)
[13] Arnon D. Copper enzymes in chloroplast. Polyphenoloxidase in
Beta vulgaris. Plant Physiol, 1949, 24: 125
[14] Hartmut K L, Alan R W. Determination of total carotenoids and
chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Bio-
chem Soci Trans, 1986, 11: 591592
[15] Haake V, Geiger M, Walch-Liu P, Engels C, Zrenner R, Stitt M.
Changes in aldolase activity in wild-type potato plants are im-
portant for acclimation to growth h-radiance and carbon dioxide
concentration, because plastid aldolase exerts control over the
ambient rate of photosynthesis across a range of growth condi-
tions. Plant J, 1999, 17: 479489
[16] Krall J P, Edward G E. Relationship between photosystem II ac-
tivity and CO2 fixation in leaves. Plant Physiol, 1992, 86:
180187
[17] Epron D, Godard D, Cornic G, Genty B. Limitation of net CO2
assimilation rate by internal resistance to CO2 transfer in the
leaves of two tree species (Fagus sylvation L. and Castanea sa-
tiva Mill). Plant, Cell & Environ, 1995, 18: 4351
[18] Sharkey T D, Bernacchi C J, Farguhar G D. Fitting photosyn-
thetic carbon dioxide response curves for C3 leaves. Plant Cell
Environ, 2007, 30: 10351040
[19] Di M, Iannell M A, Loreto F. Relationship between photosyn-
thetic and photorespiration in field-grown wheat leaves. Photo-
synthetica, 1994, 30: 4551
[20] Zhang S R, Dang Q L. Effects of carbon dioxide concentration
and nutrition on photosynthetic functions of white birch seedlings.
Tree Physiol, 2006, 26: 14571467
[21] Li F-S(李伏生), Kang S-Z(康绍忠). Effects of CO2 concentra-
tion and nitrogen level on water use efficiency in spring wheat.
Acta Agron Sin (作物学报), 2002, 28(6): 835840 (in Chinese
with English abstract)
[22] Beerling D J, Chaloner W G. Stomatal density responses of
Egyptian Olea europaea L. leaves to CO2 change since 1327 BC.
Ann Bot, 1993, 71: 431435
[23] Hunsaker D J, Kimball B A, Pinter P J, Wall G W, LaMorteR L,
Adamsen F J, Leavitt S W, Thompson T L, Matthias A D, Brook
T J. CO2 enrichment and soil nitrogen effects on wheat evapo-
transpiration and water use efficiency. Agric For Meteorol, 2000,
104: 85105
[24] Zhang X-C(张绪成), Shang-Guan Z-P(上官周平). The responses
of photosynthetic electron transport and partition in the winter
wheat leaves of different drought resistances to nitrogen levels.
Plant Physiol Commun (植物生理学通讯), 2009, 45(1): 1318
(in Chinese)