全 文 ： f?一}2
第19卷第4期
1999年7月
生 态 学 报
ACTA ECoI GICA SINICA
Vo1．19．No．4
July，19g9
几种热带雨林与荒漠植物暗呼吸作用对高
CO。浓度的Ⅱ向应
蒋 高明 ～
， ，Bruno
(1_中国科学院植物研究所．北京 100093
689，Oracle，Arizona 85623，USA)
}
D．V．M arino
2．Bioshpere 2 Education and Research Center．Columbia University．PO Box
摘要 ：使用 LI-6400便携式光合作用测定系统测定了美国生物罔二号 冉长期生长在高 c02球度 (> 1500／~mol／rooD下5种
热带雨林植物与5种荒漠植物暗呼吸强度的变化。结果表瞬：在350~400vmol／mo]下5种雨林植物 的平均暗呼吸强度 为
(O 56i 0．19)ymolCO!／m2·s；荒漠植物平均为(O．98i 0 72)ymolCO2／m · 。在 co}浓度升高时大部分 c 植物暗呼 吸
作用升高，井呈一定的线形关 系 当CO z浓度加倍时，雨林植物暗呼吸强度升高61 {荒漠 c。植物升高l34 ．而c 植物变
化不瞬显或略有下降 因而认为．长期高 CO 蛾度可促进 Cs植物的暗呼吸作用，
关-调：堕生墅作用!曼 鎏譬升鬲；苎塞苎 ；旦苎堕 ·岂塑鬯三呈
The response on dark respiration of some tropical rain forest and
coastal desert plant species to the elevation of C02 concentrations
JIANG Gao—Ming ．LIN Guang—Hui ，BrunoD．V。Marino (1 Institute ofBatany，Academia Sinica．
B ing 100093，Chinal2．Bioshpere 2 Educati~ and Research Center，Columbia￡ 向ersity，PO Box 689·Oracle，A~zona
85623，USA) 、
Abstract：The dark respiration of five tropical rain forest and five coastal desert plant species experienced in
very high CO2 concentrations(> 150OFmol／mo1)in Biosphere 2 for more than 4．5 years，was studied using a
portable LI一6400 Phot口synthes15 system．The result showed that the average dark respiration of the rain
forest species was(O。56士 0．19)Fmol CO}／m ·s under near ambient CO}concentration (350～ 400Fmol／
too1)，andthat ofthe desert specieswas(O．98土0．72)FmolCO2／m S．The dark respiration of boththe rain
forest and the desert C3 species showed increases of 61 and 134 respectively，when CO 2 concentration
was doubled．But the C4 desert species appeared little change or somehow decrease．This could be ascribed
to the fact that more carbohydrate compounds that dark respiration required were produced because of the
enhencemem of photosynthes~，and more energy and material were needed as a result of the fast growth of
the C，species under a high CO}environment．So the respiration such as the maintenance respiration may be
increased in order to provide the energy and material needed．
Key words：dark respiration；CO2 elevation~coasta]desert species，tropical rain forest species，Biosphere 2
文章蕾号 1000—0933(1999)04—0519—04 中圈分类号 Q945 iI 文献标识码 ：A
植物暗呼吸作用对 CO 浓度升高的响应，从 目前已进行 的研究来看，存在两种截然相反的观点：一种
认为暗呼吸作用将随着 CO 浓度的升高而下降 }另一种 认为将随着 CO 浓度的升高而得到促进 卜 。
这种矛盾结论的出现 ，除与不同植物对 CO 浓度升高的反应不同外 ，研 究者们使用的测定方法、处理手段
基叠璃且 本研究得到世界银行贷款资助，部分经费来 自哥伦比亚太学生物匿二号研究与教育中心
Heidi West，Jean Handly，Fraaeesoa TubieIo博士协助实验，谨表谢意
收稿 日期 ：1997—02—06l惨订 日期 ：1997—08—13
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52O 生 态 学 报 19卷
和呼吸作用的表达基质(如叶面积、干物质、细胞或组棼{等)的不同也台影响预测结果的可比性) 因此+目
前 人们在植物暗呼吸作用对未来 CO 浓度 升高的响应方面 尚不能达到象光 合作用那样相 对一致的结
论0“ ]，需要进行更 多的实验来验证 。植物暗呼吸作用释放的能量是植物其它生命过 程的能源，一些中间
产物又是合成生物体内重要物质如蛋白质、脂类、色素等重要的原料。因而．研究暗呼吸作用对CO 浓度升
高的响应是全球变化生态学研究的一项非常重要的内容。
与光合作用不同的是，一般植物的暗呼吸强度相对很低．约为光合强度的2 ～5 。对这拌低的呼吸
强度 ，一般仪器测定时，其本身的系统误差即可掩盖真正的呼吸值。因此 ，对于由 CO 浓度升高引起的暗呼
吸作用变化的研究，首先要使用更加精密的光合与呼吸作用测定仪器 ．从 而保证测定数据稳定可靠 其次．
以往各国学者所进行的有关研究多是在小规模的高CO：浓度控制环境下对一种或少数几种植物(以栽培
植物居多)进行处理 ．难以寻找多数植物尤其是 自然植被的反应 ，需要在群落状 态下进行一系列的高 CO
浓度试验井测定暗呼吸速率 ，进而寻找 一般性规律。位于美国西部亚利桑那州的生物嘲二号玻璃封闭空间
达1，2Bhm ，内有热带雨林、荒漠、红树林、萨王那 、农 田等群落类型 ，近1000种植物生长在很高的 CO：浓度
下(约1500~400印moltmo1)约4．5a，且大多从种子或幼苗开始生长。土壤体积达9800m ，植物的生长空间
不受限{目I。本文报道其中的1o种植物(8种 Cs植物．2种C。植物)暗呼吸速率对 CO 浓度升高的响应，旨在探
讨生物圈二号特殊环境下生长的植物暗呼吸作用髓CO 浓度升高的变化特点。
l 材料与方法
1．J 实验设计
于1995．12～1996—04，用大面积塑料膜及“太空门 等设酋将生物圈二号内的热带雨林与荒漠区各自隔
开，与顶部玻璃壁接触处jl!f以充气塑料袋密封。然后用大型空调充入新鲜空气，使内部 COs浓度逐步降低
(实验开始前的CO 浓度>1500Fmol／mo1)。在 CO 浓度降低的过程中进行暗呼吸作用的测定(夜间18：D0
～ 23：D0进行)。实验控制阶段的CO2浓度变化于35o～1200~raol／mo[之【可。其余主要环境参数为：热带雨#
大气温度26士3"Ct相对湿度85 士1O I荒漠大气温度21士2C，相对湿度35 士5％ 白天生物 圈二号内
自然光照强度为1000~120 mol／m s。
1，2 暗呼吸作用的测定
用美 国拉哥公司{目I LI·6400便携式光合作用测定系统 (Nebraska．USA)测定暗呼吸作用。测定前对仪
器进行严{备的标定，使用标准CO：钢瓶气体(高于环境 CO：浓度)标定仪器中的CO龃 外分析仅，用 L1—610
露点湿度发生器(Nebraska，USA)标定 H O红外分析仪。必须使红外 CO 分析仪精度达到士0．1#tool／
mol，H 0分析仪达到 士0．01mmo|／mo|时方 可进行测定。测定荒漠植物时 ．对<6cm 的叶片采集样品，用
LI一3000A(Nebraska，USA)测定出精确的叶面积后重新计算数据。每种植物进行3攻平行样品的测定。呼吸
强度的表示基质为叶面积。
J．3 测定植物
共选择5种热带雨林植物和5种荒漠植物进行测定 分别是热带雨林植物，蝶豆(Clitoria gafemosa．乔
术)、胡椒 (Pipfr sp，乔术)、牵牛 Clpornoea r4 小嘲 ，攀缘植物 )、花叶万年青 (Dieffenbachia sp，林下草本植
物 )、峨麝叶(母 r唧ln蛐z pinatum，林下草本植物)}荒漠植物 ．粉蓝烟草(Nicotiana glauca，乔术)、扁果菊
(Encelia 雠埘 m．整本)、Trixis call如mica(箍木)、滨黎(Atripex c8n s呻 ，C{港木)、丈黍(Panicummaxi-
“ ．C。草本植物)．这些植物从幼苗起就生长在很高的CO：浓度下。热带雨林平均高度20m．郁闭度0．98；
荒漠植被中灌术平均高度1．5ra．覆盖度达85 ，树木高度3 5ra，零星分布。两种植被类型中的植物均生长
繁茂 。
2 结果与讨论
2．1 暗呼吸作用碴 CO 维度的变化
在接近 目前 CO：浓度下 C3S0~400／lmol／rao1)．5种雨林植物略呼吸强度变化于0．13～0．86／~moI CO ／
m s之间，以林下草本峨麝叶最低．乔术胡椒最高，平均为CO．56~0．I9)tamoItm ·sI荒漠植物变化于0．58
～ 2．88／~molCO2／m s之间．平均为CO．98~0、72)FmolCO ／m s。以CI草本植物大黍最低，而C 4整术滨黎
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{
I
4期 蒋高明等：几种热带雨林与荒漠植物暗呼吸作用对高CO 浓度的响应 521
最高。其 中3种 Ca植物
度的升高而增加的趋势 ，并且这 种趋势基本上呈线性
关 系(图 1A) 其 中胡彀和 蝶豆当 CO 浓度 由350升至
84 tool／tool时 ，暗呼 吸速率分 别 由0．47和0．58~mo|
CO ／m ．¨3增加 至1．18和 1．63~mo1 CO2／m s，分别提
高73 和181 。5种雨林 植物 的暗呼 吸强 度在 700～
75 tool／tool下达到 (0．9I土0、36)肿 0l C02／m ·s，在
低 CO 浓度时的基础上升高6l 。
荒漠植物中．2种 C。植物即滨黎和大 黍的暗呼暖作
用井未随 CO滞 度 的升高而上升 ．反略有下降，如滨黎
下降12 左右，其余统计检验不显著 但3种C 植物即
乔木 粉蓝烟草、灌木扁果菊和 Tri~is californica表现
出明显的增加趋势+尤以橱蓝烟草(图1B)．从35 tool／
tool时 的 0．76~mol／m s升 高 至 88 tool／too|时 的
1．78~aol CO2／m ·s+增加134 。
在低 CO：浓度(350~400omol／mo1)下，3种荒漠 C
植物平均 暗呼吸速率为(0．80~0．15)~mol CO ／m ·s+
而在 高 C02浓 度 (800～850~mo|／mo1)时 达 (1．80士
0．41)#tool CO2／m ．¨s，升高125 。在两种 CO2浓度下+
荒漠 C 植物的暗呼吸速率高于雨林C：植物46 (低浓
度 )和97 (高浓度)，可髓与该类植物 的水分生理特点
有关 旱生植物为保持体内水分．宁可损失已固定的碳
水化合物而不损失水分，同时在有氧呼吸过程中产 E
水分 。但具体原因．尚有待于进行深入的探讨 。
2．2 暗呼吸强度随 CO 浓度升高而加强的可能原因
从上面的结 果中可基本得 出，生物圈二号内大部
分 c，植物的暗呼 吸速 率随 CO 浓度的上升而得到促
进。以375~mol／mol和750#mol／mo|两种状态下的 CO2
浓度进行 比较 ，10种植物暗呼 吸速率的变化程序见图
2。从 中看 出，C 植物暗呼 吸速 率 升高 的程度 变化于
28 ～181 +平均96 I而 C。植物并不表现出明显的
上升趋势 ，反略有下降 c：植物暗呼吸速率随 CO 浓度
升高表现出如此 高的增 加，显然不同于某些研究者关
于暗呼吸作用随 CO 浓度升高而下降的结论 一-l其升
高的程度也大于某些报道 ，如 Poorter等[j 分析前人的
实验结果得 出在 目前 CO 浓度加倍下 +植物的暗呼吸
若以叶面积计将提高l6 左右。
这个原因试解释为 ：第 一+生物 圈二号生长在很高
CO。浓度环境下的 C，植物表现出异常高的光合 作用，
其中合成的物质多以非结构性碳水化合物的形式存在
于叶内中，这样植物呼吸作用的底物量明显增加 ，从而
造成 暗呼吸作用提高}其 次 ，在高 CO 下+植物 的生长
图1 生物圈二号内lo种植物暗呼嗳速率随 CO 浓度升
高而变化的趋势
F 1 Changes of dark respiration of 10 plato apecies
with the elevation Df COs concentration in Biosphere 2
A 热带雨林 Rain folest，B 荒漠 Desert
图2 10种植物暗呼嗳建事由CO2浓度375prnol／mo]升
高到750pmol／mol发生变化的百分数
Fig．2 Cha,kg~s in pe,cent of the dsrk ~spi,stion of
the 10 plant species from CO2 concentration 0f 375 to
750~mol／mol
1～5 热带雨林植物 Rain{oreat species：1 胡掇 piper
sp．2 豆 Clitoria 3 牵牛 Ipon~a muri-
衄 4 花叶万年青 Di sp． 5 峨辩叶
枷 拼 劬 舢 肼I． 6～l0 荒 漠 植 物 Desen
apecies：6 扁果 菊 En 矗口删 叭御 7 粉篮 蝈 草
Nicotlnan glauca 8 Trixi~callfornica 9 滨黎 一^
tmIdex r4 (c‘) lO 太 乖 Panicam maximum
(C )
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加快 ，生长发育需要更多的碳骨槊、ATP和合成其他物质的中间产物 +要求进行更高速率的呼吸作用来满
足这些物质和能量 ，从而表现出暗呼吸作用尤其是维持呼吸作 用(maintenance respiration)的加强 (大部分
光呼吸却在高 CO z浓度下表现出受抑制)口 。然而不同的植物的暗呼吸作用对 CO 浓度升高的反应是有 区
别的 ，与它们长期适应的CO。环境特点有关+如 C 植物能够在较低的 CO 环境下具较 旺盛的光合作用和 生
长发育 ，高 CO 浓度对此粪植物的光合作用和暗呼吸作用的影响都不如 C 植物明显。本文试验发现了在 同
种实验控制环境下的10种植物暗呼吸作用对一 系列 CO 浓度的不 同反应，可为研究者进一步探讨暗呼吸
作用与 COz浓度升高之间的关 系，尤其在机制方面的探讨提供本底数据 。
3 结论
生物圈二号内长期生长在很高 CO 浓度下的1O种群落状态下的植物，暗呼吸作用受到不同程度的影
响。7种 Cs植物表现出明显的升高趋势 ，升高的范围为50 ～200 ；而C。灌木略有下降 +C。草本植物变化不
明显 ；因而认 为CO 浓度升高将会促进 C 植物的暗呼吸作用+具体机制有待于阐明。
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