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1148 中国科学 D辑 地球科学 2006, 36 (12): 1148~1153




SCIENCE IN CHINA Ser. D Earth Sciences
红松和长白松针叶暗呼吸对连续 4个生长季
高浓度 CO2处理的响应*
周玉梅①** 韩士杰① 张海森① 辛丽花② 郑俊强①
(① 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; ② 沈阳农业大学, 沈阳 110161)
摘要 以开顶箱法研究了高浓度 CO2 对长白山两种针叶树—红松和长白松针叶暗呼吸作用
的长期影响. 对两个树种连续 4个生长季进行 700和 500 μmol·mol−1 CO2处理, 同时设接受大气
CO2浓度(约 350 μmol·mol−1 CO2)的开顶箱为对照, 在 CO2处理的第 2, 3和 4个生长季分别测定
了针叶的暗呼吸速率. 结果表明: CO2处理的第2个生长季, 高浓度CO2下红松和长白松针叶暗呼
吸速率增加, 可能与碳氮含量变化有关; CO2处理的第3个生长季, 高浓度CO2条件下生长的红松
针叶暗呼吸速率增加, 长白松针叶的暗呼吸速率下降, 两树种呈不同响应主要与植株的生长速率
不同有关; CO2处理的第 4个生长季, 红松和长白松针叶的暗呼吸速率均受高浓度 CO2抑制. 第 3
个生长季通过改变测量CO2浓度, 发现高浓度CO2对长白松针叶暗呼吸作用的短期效应与长期效
应呈现一致性, 红松不完全相同. 红松和长白松针叶的暗呼吸作用对高浓度CO2的响应与CO2处
理时间及植株个体的生长发育阶段有关, 暗呼吸速率的变化是 CO2 直接作用与长期驯化共同作
用的结果, 不能用短期的测定结果预测针叶暗呼吸对高浓度 CO2响应的长期效应.
关键词 CO2浓度升高 长期 短期 暗呼吸 红松 长白松

收稿日期: 2006-01-09; 接受日期: 2006-07-03
* 国家重点基础研究发展规划项目(批准号: 2002CB412502)、国家自然科学基金(批准号: 30400051)和国家自然科学基金重点基金(批准号:
90411020)资助
** E-mail: zhouyumei73@126.com
由于化石燃料燃烧、人类活动及土地利用改变等
原因, 使大气 CO2浓度每年以 1—2 μmol·mol−1的速
率上升[1,2], CO2浓度升高, 对植物体的各种生理活动
都会产生影响, 使植物体在形态、结构和功能方面发
生一定改变. 在过去 30 多年时间里, 人们利用各种
实验设施, 如人工气候室、温室、太阳穹、开顶箱、
自由 CO2增加系统等在室内及野外条件下对农作物、
草类、森林树木的各种生命过程进行了广泛的模拟研
究[3~8]. 森林是陆地生态系统的主要碳汇, 对碳循环
和大气 CO2 浓度起着重要的调节和平衡作用, 大气
CO2 浓度升高, 对森林树木的潜在影响是很大的, 以
往的研究大多集中在农作物及草本植物上, 对森林






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树木, 尤其是针叶树种的研究还是相对较少的[9].
CO2 浓度升高会明显增加 C3 植物的光合作用,
进而使生态系统的碳吸收增加, 但高浓度CO2对生态
系统碳储备的长期效应还要取决于呼吸作用是如何
响应的[10,11], 呼吸作用对生态系统碳平衡起着至关重
要的作用, 进而影响大气 CO2浓度. 由于所研究的物
种、组织类型、实验条件、CO2浓度及处理时间不同
等原因, 使得CO2浓度升高对植物呼吸作用影响的实
验结果很不一致, Curist 等发现高浓度 CO2处理抑制
了呼吸作用[12~16], 但也有一些研究得出呼吸作用无
明显变化甚至增加[17~20]. CO2 浓度的短期改变(几分
钟到几小时), 可观察到高浓度 CO2 对呼吸的直接作
用[21], 间接作用是植物体经过长期高浓度 CO2 处理
后, 通过可能的驯化响应而产生的[22], 如组织中氮含
量及碳水化合物含量的变化对呼吸作用的间接调
节[19], 以及形态、功能、物候方面的变化对呼吸作用
的影响等[11].
随着全球变化及碳循环研究的不断深入, 中国
也逐渐重视并发展在模拟 CO2 浓度升高这一科研领
域的工作. 在野外实地条件下的长期监测, 接近自然
状态的模拟, 能够真正揭示植物对高浓度CO2的响应.
目前中国最具代表性的实验设施有两个 : 一个是
2001 年在江苏无锡安镇建立的以农作物水稻/小麦为
研究对象的自由 CO2 增加系统(FACE)[23], 另一个是
1999 年在中国科学院长白山开放站建立的以森林树
种红松、长白松为研究对象的开顶箱(OTC)系统[24, 25],
这是中国唯一一个在野外连续 7 年以上对树木跟踪
监测的平台. 本研究就是以开顶箱系统为依托, 探讨
针叶树红松和长白松在CO2处理的第 2, 3和 4个生长
季, 呼吸作用随 CO2处理时间的动态变化过程, 评价
高浓度 CO2 对针叶暗呼吸作用的短期效应与长期效
应, 根据短时间改变测量 CO2浓度与长期高浓度 CO2
处理条件下呼吸速率的变化说明用短期测定结果预
测长期响应是否可行.
1 材料与方法
1.1 材料处理
实验地位于中国科学院长白山开放站内, 实地
条件下建立一套开顶箱系统, 1999年春季, 播种红松
和长白松于开顶箱内. 开顶箱由长 1.2 m、宽和高均
为 0.9 m的铝合金框架四周罩以玻璃构成, 箱顶部开
放. 在箱底四周固定内径约 2 cm 的塑料管, 上面均
匀扎以小孔, 塑料管与箱外气袋相连, 气袋内为空气
和工业用高浓度CO2的混合气体, 通过调节气袋与塑
料管间连接管道内气体的流量和流速, 使从箱内管
上小孔释放出的气体达到所需的CO2浓度(700和 500
μmol·mol−1 CO2). 从 1999年 6月开始对新萌发的当
年生红松、长白松幼苗进行 700 和 500 μmol·mol−1
CO2 处理, 同时设接受空气 CO2 的开顶箱作为对照
(空气 CO2浓度约为 350 μmol·mol−1). 至 2002年, 连
续 4 个生长季(5~9 月)对两个树种昼夜持续进行高浓
度 CO2处理, 在 CO2处理的第 2, 3和 4个生长季(即
2000, 2001和 2002年)释放 CO2约 2~3个月时, 测定
针叶暗呼吸速率.
1.2 测定方法
使用便携式光合测定系统(LI6400, Li-Cor lnc,
Lincoln NE, USA)进行暗呼吸作用的测定. 在每种处
理箱的边缘及中间位置随机选取 3 株植株, 于上午
8: 00~11: 00测定植株顶端当年生针叶的暗呼吸速率,
连续测三天, 测定时用布盖住针叶叶室, 使针叶所接
受的光量子为零, 待数值稳定后, 开始记录.
2000年 8月 23~25日、2001年 8月 16~18日、
2002 年 8 月 20~22 日, 测定长期 CO2处理对暗呼吸
作用的影响时, 均在各自生长 CO2浓度下测定, 即生
长 在 700 μmol·mol−1 CO2 下 的 植 株 在 700
μmol·mol−1 CO2 下 测 定 , 同 理 , 生 长 在 500
μmol·mol−1 CO2 下和对照条件下的植株分别在 500
μmol·mol−1 CO2 下和大气 CO2条件下测定暗呼吸作
用.
2001 年 8 月 18~20 日, 将生长在不同 CO2浓度
下的植株分别在三种相同 CO2 浓度下测定并比较呼
吸速率, 具体测定方法是将生长在 700 μmol·mol−1
CO2下的植株分别在 350, 500和 700 μmol·mol−1 CO2
浓 度 下 测 定 暗 呼 吸 , 同 理 , 将 生 长 在 500
μmol·mol−1CO2下和对照条件下的植株也分别在 350,
500和 700 μmol·mol−1 CO2浓度下测定暗呼吸. 在每
个CO2浓度下使针叶适应十分钟左右开始测定, 测定






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时均是从低到高浓度CO2顺序. 通过短时间改变测量
CO2浓度的方法观察呼吸作用的直接效应, 以及生长
在高浓度 CO2下的植株在大气条件下、对照植株在高
浓度 CO2下呼吸能力的变化.
1.3 统计分析
应用 SPSS11.5 软件对数据进行统计分析, 对每
个生长季三种处理之间进行单因子方差分析, 所有
数据均为平均值±标准误差, 图中相同字母表示差
异不显著(P>0.05), 红松与长白松分别进行比较分析.
2 实验结果
2.1 CO2处理第 2个生长季红松和长白松针叶的
暗呼吸
高浓度 CO2处理的第 2个生长季, 生长在 700和
500 μmol·mol−1 CO2下红松针叶的暗呼吸速率与对
照比分别增加了 51%和 10%, 而长白松则分别增加了
23%和 26%(图 1). 700 μmol·mol−1 CO2对红松针叶暗
呼吸的促进作用明显高于 500 μmol·mol−1 CO2, 500
μmol·mol−1 CO2下的呼吸速率与对照之间差异不显
著(P =0.265), 700和 500 μmol·mol−1 CO2对长白松针
叶暗呼吸的促进作用基本相同, 与对照之间差异不
显著(P 700-对=0.258; P 500-对=0.162).
2.2 CO2处理第 3个生长季红松和长白松针叶的
暗呼吸
CO2处理的第 3个生长季, 生长在高浓度 CO2下
的红松, 其针叶的暗呼吸速率与对照比仍是增加的,
而长白松呈明显的下降趋势(图 1). 与第 2 个生长季
相反, 500 μmol·mol−1 CO2明显促进红松的呼吸作用,
暗呼吸速率大致为对照的 2倍, 700 μmol·mol−1 CO2
使红松暗呼吸速率增加了 18%, 与对照相比差异不
明显. 生长在 700 μmol·mol−1 CO2下长白松的呼吸速
率与对照相比下降了 34%, 500 μmol·mol−1 CO2使呼
吸速率下降了 27%, 700与 500 μmol·mol−1 CO2下的
呼吸速率无明显差异.
2.3 CO2处理第 4个生长季红松和长白松针叶的
暗呼吸
CO2处理的第 4个生长季, 生长在高浓度 CO2下
的红松针叶暗呼吸速率下降, 与对照相比, 700和 500
μmol·mol−1 CO2下的红松呼吸速率分别下降了 28%
和 38%, 而且 500 μmol·mol−1 CO2下的呼吸速率明显
低于 700 μmol·mol−1 CO2下的呼吸速率. 高浓度 CO2
下生长的长白松, 暗呼吸速率仍是下降的, 与对照相
比, 700和 500 μmol·mol−1 CO2使长白松针叶暗呼吸
速率分别下降 26%和 27%, 700 和 500 μmol·mol−1
CO2下长白松针叶的暗呼吸速率基本相等(图 1).
2.4 短期改变 CO2浓度对红松和长白松针叶暗呼
吸速率的影响
CO2处理的第 3个生长季, 将生长在不同条件下
的红松和长白松分别在 350, 500 和 700 μmol·mol−1

图 1 第 2, 3和 4个生长季红松(a)和长白松(b)针叶在各自生长 CO2浓度下的暗呼吸速率
不同字母表示在 0.05水平上各生长季不同处理间差异显著






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CO2 下 测定 暗 呼吸速 率 (图 2). 生 长在 700
μmol·mol−1 CO2 下的红松在生长条件下的呼吸速率
大于在 500 μmol·mol−1 CO2下测定的呼吸速率, 但明
显小于在 350 μmol·mol−1 CO2下测定的呼吸速率. 生
长在 500 μmol·mol−1 CO2下的红松, 在其生长 CO2
下的呼吸速率最高, 在 700 μmol·mol−1 CO2下的呼吸
速率小于在 350μmol·mol-1 CO2 下的呼吸速率. 生
长在大气 CO2 下的对照红松, 其呼吸速率会随测量
CO2浓度的升高而升高. 当在相同测定 CO2浓度下进
行比较时, 生长在 500 μmol·mol−1 CO2下红松的呼吸
速率要明显高于 700 μmol·mol−1 CO2下和对照条件
下生长的植株, 在 350 μmol·mol−1 CO2下测定时, 生
长在700 μmol·mol−1 CO2下红松的呼吸速率明显高
于对照, 在 700和 500 μmol·mol−1 CO2下测定时, 二
者无明显差异.
对照组红松和长白松虽然都生长在大气 CO2 条
件下, 但二者对短期 CO2浓度改变的响应不同, 长白
松针叶的呼吸速率随 CO2 浓度的升高而下降, 即在
700 μmol·mol−1 CO2下的呼吸速率最低. 生长在 700
和 500 μmol·mol−1 CO2 下的长白松 , 在 350
μmol·mol−1 CO2 下测定的呼吸速率要比在各自生长
CO2 下测定的呼吸速率高. 生长在 500 μmol·mol−1
CO2下的长白松, 在生长 CO2下测定的呼吸速率要高
于在 700 μmol·mol−1 CO2下测定的呼吸速率, 而生长
在 700 μmol·mol−1 CO2下的长白松, 在生长CO2下测
定的呼吸速率要高于在 500 μmol·mol−1 CO2下测定
的呼吸速率. 在 350 μmol·mol−1 CO2下测定时, 700
和 500 μmol·mol−1 CO2之间的呼吸速率相等, 明显低
于对照.
3 讨论
植物对高浓度 CO2 的响应具有一定的时间依赖
性, 随着植物体的生长发育和 CO2处理时间的延长,
暗呼吸作用也会发生动态改变, 本研究中红松和长
白松针叶的呼吸速率在高浓度 CO2 处理不同生长季
呈升高至下降趋势.
第 2个生长季, 红松和长白松针叶的暗呼吸速率
是增加的. 生长在高浓度 CO2下的植株, 由于光合作
用增强使碳水化合物合成增加, 这样就使得用于呼
吸作用的底物增加[26, 27], 高浓度 CO2 通过改变非结
构碳水化合物浓度而间接影响呼吸速率[28]. 本研究
中, 生长在 700和 500 μmol·mol-1 CO2下红松和长白
松针叶的可溶性糖含量没有明显增加, 淀粉含量分
别增加了 14%和 9%[29], 非结构碳水化合物指可溶性
糖和淀粉总和[30], 即高浓度 CO2 使两树种针叶的碳
水化合物含量增加, 所以, 第 2 个生长季呼吸速率增
加可能是碳水化合物含量增加导致的. Tjoelker 等[19]
通过对 Populus tremuloides Michx.、Betula papyrifera
Marsh., Larix laricina (Du Roi) K. Koch、Pinus bank-
siana Lamb.和 Picea mariana (Mill.) B.S.P.五种北方
树种暗呼吸作用的研究发现, 高浓度CO2会使叶片呼
吸速率和碳水化合物浓度增加, 且碳水化合物含量
越高, 叶呼吸增加的比例越大. Mitchell[31]也证明了
较高的碳水化合物含量会导致高呼吸速率.

图 2 第 3个生长季红松(a)和长白松(b)针叶在不同 CO2浓度下的暗呼吸速率
不同字母表示在 0.05水平上不同测量 CO2浓度条件下呼吸速率差异显著






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第 3 个生长季, 生长在 700 和 500 μmol·mol−1
CO2下红松的呼吸速率仍较高, 长白松表现出下降趋
势. 红松和长白松在生长习性和生长速率方面存在
明显差异, 虽然均为 3年生幼苗, 红松的平均株高(红
松平均 12 cm, 长白松平均 40 cm)和呼吸速率明显低
于长白松. Farrar 和 Williams[32]发现呼吸速率会随着
植株生长速率的变化而改变, Tjoelker 等[33]也发现一
些针叶树和阔叶树的呼吸速率与植株个体大小及相
对生长速率呈线性相关, 另外, Hymus[34]等发现倍增
于大气 CO2浓度只增加了 Quercus myrtifolia 幼叶的
暗呼吸速率. 因此, CO2处理时间相同、树龄相同的红
松和长白松呼吸速率在第 3 个生长季分别呈现升高
和下降两种相反趋势主要与生长速率不同有关.
第 4个生长季, 高浓度 CO2对红松针叶的暗呼吸
也产生了抑制作用. 大多数类似的长期模拟研究都
得出呼吸被抑制的结果[15], 并证实呼吸作用与叶氮
含量呈线性相关[35,36].
短时间改变测量CO2浓度, 可观察到高浓度CO2
对红松和长白松针叶的暗呼吸都产生了一定抑制作
用. 生长在高浓度 CO2下和对照条件下的长白松, 从
低转至高浓度 CO2下测量时, 呼吸速率明显下降, 类
似的结果在对大豆的研究中也出现过[26]. 反之, 当植
株从高转至低浓度 CO2下时, 呼吸速率增加, 说明高
浓度 CO2对长白松呼吸作用的抑制会随环境 CO2浓
度的下降而发生可逆性变化, 这种可逆性抑制作用
并不完全由组织构成、生化等方面的原因引起, 在一
定程度上受CO2浓度直接调节. 高浓度CO2对呼吸作
用的直接抑制迅速且容易逆转 [26,37], 与一个或更多
呼吸酶(如细胞色素 c氧化酶、琥珀酸脱氢酶等)被钝
化或抑制、或 CO2在暗中又被重新固定有关[35,38]. 红
松针叶对高浓度 CO2的短期效应与长白松略有不同,
生长在 500 μmol·mol−1 CO2 下的红松 , 在 500
μmol·mol−1 CO2 下的呼吸速率是最高的, 也有一些
相关文献报道了短期升高环境 CO2 浓度并没有使暗
呼吸发生抑制, 如 Hamilton 等[39]对火炬松的研究发
现, 在短期内使 CO2浓度增加 200 μmol·mol−1后, 其
暗呼吸速率没有明显变化. 第 3 个生长季, 长白松对
高浓度CO2的长期响应与短期响应存在一致性, 而红
松不完全一致, 所以用短期的测定结果预测长期响
应仍缺乏严密性.
4 结论
呼吸作用是为植物体各种生命活动提供能量的
重要生命过程, 受许多环境因子及内在生理活动的
共同调节, 呼吸作用对高浓度 CO2的响应存在升高、
下降, 甚至是没有变化等结论, 所以这方面的研究还
存在着不确定性和矛盾性, 这与所研究的物种、组织
类型、生长温度、生长 CO2 浓度、营养供应状况及
CO2 处理时间不同等因素有关. 从本研究可以看出,
在 CO2处理的不同生长季或植物体的不同生长阶段,
两树种针叶暗呼吸作用变化的尺度和方向不同, 不
能用短期的测定结果推测长期响应, 通过长期的模
拟监测可以研究呼吸作用随高浓度 CO2 处理的动态
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