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Research Advances and Perspective of Alfalfa Space Breeding in China

我国苜蓿空间环境诱变育种研究进展及展望


空间环境诱变育种对改良苜蓿品种具有重要作用。本文系统介绍了空间环境诱变主要因素、空间环境诱变苜蓿生物学效应及育种应用进展,并对苜蓿空间环境诱变育种前景进行了展望。


全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊愿冤院员猿苑怨 耀 员猿愿猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员圆鄄园缘摇 接受日期院圆园员源鄄园圆鄄员缘
基金项目院国家野愿远猿冶课题渊圆园员圆粤粤员园圆园圆冤袁黑龙江省农业科技创新工程渊圆园员园冤
作者简介院韩微波袁男袁副研究员袁主要从事牧革种质资源创新与诱变育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院葬造糟造藻增藻则岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园愿鄄员猿苑怨鄄园缘
我国苜蓿空间环境诱变育种研究进展及展望
韩微波
渊黑龙江省农业科学院草业研究所袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园愿远冤
摘摇 要院空间环境诱变育种对改良苜蓿品种具有重要作用遥 本文系统介绍了空间环境诱变主要因素尧空
间环境诱变苜蓿生物学效应及育种应用进展袁并对苜蓿空间环境诱变育种前景进行了展望遥
关键词院空间环境诱变曰苜蓿育种曰研究进展
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园愿援 员猿苑怨
摇 摇 饲草是发展草地畜牧业的重要物质基础遥 苜蓿属
多年生豆科草本植物袁具有产量高尧营养丰富尧适应性
好尧适口性好等优点袁有野牧草之王冶的美誉袁是建植人
工草地首选的高蛋白饲草之一咱员暂 遥 实践证明袁在提高
饲草作物产量和品质的多种因素中袁新品种对产量和
品质提高的贡献最大遥 目前我国苜蓿育种中可供利用
的优异种质资源范围非常狭窄袁迫切需要新种质尧新材
料的不断发现和创造咱圆暂 遥 空间环境诱变育种的最大
优势是缩短育种时间袁能在较短时间内袁创造出大批优
异种质资源遥
空间环境诱变育种袁也称航天育种袁是利用返回式
航天器等诱发植物产生有益变异袁在地面选育新种质尧
新材料袁培育新品种的作物育种新技术袁是我国科技工
作者开创的一种有效的作物遗传改良新途径袁是集航
天技术尧农业技术尧生物技术于一体的跨学科系统创新
工程咱猿袁源暂 遥 从 员怨愿苑 年开始袁经过 圆园 多年的艰苦探索发
展袁目前已经在水稻尧小麦尧棉花尧青椒尧番茄尧芝麻尧苜
蓿等作物上育成和审定了 源园 多个农作物新品种袁同时
获得了一大批具有重要育种潜力的突变材料咱缘暂 遥 本
文系统介绍了我国空间环境诱变苜蓿育种取得的研究
进展袁并根据当前研究和农业发展应用形式提出了展
望遥
员摇 空间环境诱变主要因素
目前进行空间环境诱变的主要工具有高空气球尧
返回式卫星和太空飞船袁其中以返回式卫星为主遥 高
空气球的飞行高度一般为 源园 耀 缘园噪皂袁返回式卫星的轨
道高度为 员愿园 耀 源园园噪皂袁野神舟冶飞船的运行轨道高度
约为 猿源园噪皂袁前苏联的地球轨道飞行远地球点为 圆员园
耀 源员园噪皂袁美国地球轨道飞行高度为 圆愿园 耀 缘圆愿噪皂遥
空间环境的特点是强辐射尧微重力渊员园 原猿 耀 员园 原远
早冤 咱远暂 尧弱地磁尧超真空渊员园 原猿 耀 员园 原远孕葬冤和超洁净等咱苑暂 遥
空间辐射的主要来源有地球磁场捕获高能粒子产生的
地磁俘获带辐射尧太阳系外突发性事件产生的银河宇
宙射线及太阳爆发产生的太阳粒子辐射遥 在空间辐射
所包括的多种高能带电粒子中袁质子的比例最大袁其次
是电子尧氦核及更重的离子等遥 不同的飞行袁由于飞行
高度尧轨道倾角尧飞行器方向尧外壳防护程度以及太阳
周期的时期不同袁所受的辐射不同遥 像前苏联的地球
轨道飞行测出的平均辐射剂量率为 园郾 员 原 园郾 猿皂郧赠窑
凿 原员袁美国地球轨道飞行测出的平均辐射剂量率为
园郾 园源 原 员郾 园苑皂郧赠窑凿 原员袁美国航天飞机的 缘员 次飞行录得
的最高剂量率是 员郾 园苑 皂郧赠窑凿 原员 咱愿暂 遥
植物种子搭载飞行器在宇宙空间飞行袁环境重力
不及地面的千分之一袁是影响搭载生物的重要诱变因
素之一遥 微重力条件对植物生长周期中细胞形态学尧
生理学尧植物生长发育尧繁殖尧植物向地性和植物质体
方面等很多功能产生影响咱怨 原 员员暂 遥
怨苑猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
圆摇 空间环境诱变苜蓿生物学效应及育
种应用
圆郾 员摇 空间环境诱变苜蓿的形态学变化
形态学变化是诱变最为直观的表现遥 张月学
等咱员圆暂利用我国发射的第 员愿 颗返回式卫星搭载龙牧
愿园猿 和肇东苜蓿袁研究结果表明袁卫星搭载后田间出苗
率和株高高于对照袁龙牧 愿园猿 分枝数和鲜重大于对照袁
肇东苜蓿分枝数和鲜重小于对照遥 任卫波等咱员猿暂利用
我国发射的第 员愿 颗返回式卫星搭载中苜 员 号尧龙牧
愿园猿 和敖汉 猿 个苜蓿品种袁研究发现 猿 个苜蓿品种株
高存在显著差异遥 张文娟等咱员源暂对野神舟三号冶搭载的
苜蓿品种叶片显微结构研究表明袁源 个品种叶片厚度
均显著大于对照袁叶脉突起度均显著小于对照曰栅栏组
织厚度显著大于对照曰海绵组织厚度和细胞结构紧密
度尧细胞结构疏松度表现出基因型差异遥
圆郾 圆摇 空间环境诱变苜蓿的细胞学效应
空间环境诱变 杂孕员 代可观察到的细胞学效应主要
是染色体畸变和微核袁前者包括有丝分裂和减数分裂
畸变遥 目前有丝分裂畸变研究较多袁减数分裂畸变未
见报道遥 张月学等利用第 员愿 颗返回式卫星搭载 圆 个
苜蓿品种袁杜连莹等利用野实践八号冶搭载 愿 个苜蓿品
种袁任卫波等咱员苑暂利用实践八号搭载 猿 个苜蓿品系袁细
胞学研究表明袁空间环境会促进苜蓿种子根尖细胞的
有丝分裂活动袁并诱发了染色体畸变遥 但是基因型不
同苜蓿的表现呈现差异咱员圆袁员缘 原 员远暂 遥
圆郾 猿摇 空间环境诱变苜蓿的生理生化特征变化
空间环境会影响植物体内各种物质的含量尧物质
的分配等代谢活动遥 任卫波等咱员苑暂利用傅里叶变换拉
曼光谱法对实践八号搭载的苜蓿种子成分变化研究表
明袁经过卫星搭载后袁苜蓿种子的 阅晕粤 和 悦葬圆 垣的量出
现增加趋势袁糖类与脂类的量出现降低趋势遥 韩微波
等咱员愿暂研究表明袁经野实践八号冶卫星搭载后袁相比对照袁
愿 个苜蓿品种的过氧化氢酶渊孕韵阅冤活性增强袁超氧物
歧化酶渊杂韵阅冤活性降低袁可溶性蛋白含量升高遥 张文
娟等咱员怨暂对经野神州三号冶飞船搭载的阿尔冈金和三得
利紫花苜蓿种子袁种植后选取单株进行过氧化物酶同
工酶分析袁结果表明袁所选的 员苑 个矮化单株除 粤愿 外袁
过氧化物酶同工酶谱与其对照相比具有显著差异袁都
有新增带或缺失带遥
圆郾 源摇 空间环境诱变苜蓿的 阅晕粤序列改变
阅晕粤是遗传信息的载体袁是辐射生物学效应的主
要靶分子袁阅晕粤序列的损伤和改变将直接导致生物体
遗传变异的发生遥 韩微波等咱员愿暂通过 砸粤孕阅 方法研究
表明袁经实践八号卫星搭载处理后袁愿 个苜蓿品种的对
照与 杂孕员 之间的 砸粤孕阅 多态性表现形式主要有 猿 种院渊员冤扩增片段数的增多曰渊圆冤扩增片段数的减少曰渊猿冤扩
增出相同谱带袁但谱带强度有差异遥 野实践八号冶卫星
搭载引起了 愿 个苜蓿品种 杂孕员 基因组 阅晕粤 的损伤袁
阅晕粤序列发生了较大变化遥 王蜜等咱圆园暂利用 砸粤孕阅 方
法研究表明袁经过野实践八号冶卫星搭载后袁部分紫花
苜蓿的遗传位点发生较大改变遥 范润钧等咱圆员暂利用
杂杂砸方法检测神州 猿 号搭载的四个苜蓿品种第 员 代植
株的基因多态性袁分析多态基因植株与表型变异的相
关性袁根据检测结果初步确定了 员猿 株突变植株遥
猿摇 地面模拟空间环境因素试验研究
开展空间环境诱变研究投资大袁技术要求高袁试验
机会也十分有限袁因此袁探索地面模拟空间环境因素的
试验研究工作袁对于空间诱变机理的揭示尧空间育种研
究及其产业的持续发展意义重大遥 虽然目前国内外还
不能对空间环境的宇宙线粒子尧微重力尧弱地磁尧高真
空和超低温等协同因素做出综合模拟袁但在单因素地
面模拟方面已取得进展遥
猿郾 员摇 粒子生物学效应模拟
包括单粒子效应模拟和混合粒子效应模拟遥 当
前袁国内外普遍采用加速器产生单粒子开展地面模拟
研究遥 韩微波等咱圆圆暂采用直线加速器产生 猿郾 远园 伊 员园员员尧
苑郾 员园 伊 员园员员和 猿郾 缘源 伊 员园员圆窑糟皂 原圆猿 种照射注量的快中
子处理肇东苜蓿干种子袁研究结果表明袁经 猿 种照射注
量快中子处理后袁肇东苜蓿种子发芽势和发芽率显著
高于对照遥 幼苗的苗高和根长小于对照袁随着快中子
处理照射注量的增加袁幼苗苗高降低和根长减少的幅
度越大遥 砸粤孕阅 分析结果表明袁照射注量为 猿郾 远园 伊
员园员员尧苑郾 员园 伊 员园员员和 猿郾 缘源 伊 员园员圆窑糟皂 原圆的快中子处理紫
花苜蓿 酝员 代的 砸粤孕阅 多态性频率分别为 苑郾 圆缘豫 尧
远郾 缘圆豫和 缘郾 愿园豫 袁猿郾 远园 伊 员园员员窑糟皂 原圆处理照射注量的
砸粤孕阅多态性频率最高遥 在该研究的照射注量范围
内袁猿郾 远园 伊 员园员员窑糟皂 原圆是利用快中子诱变紫花苜蓿的
适宜照射注量遥
由于宇宙空间的射线粒子是由多种高能尧高 蕴耘栽
粒子组成的混合场袁显然单粒子效应很难真实反映宇
宙射线效应遥 尚晨等咱圆猿暂利用北京正负电子对撞机模
拟次级宇宙粒子渊主要包括派介子尧谬子尧正尧负电子尧
高能光子和质子等冤处理苜蓿种子袁同时与相同剂量 酌
射线进行比较研究袁结果表明袁高能混合粒子场处理促
园愿猿员
摇 愿 期 我国苜蓿空间环境诱变育种研究进展及展望
进了种子发芽势尧发芽率袁株高尧产量高于 酌 射线处
理袁但是根尖细胞微核率略低于 酌 射线处理遥 品质分
析结果表明袁高能混合粒子场处理后粗纤维含量高于
酌射线处理袁粗蛋白含量低于 酌 射线处理咱圆源暂 遥 抗寒性
分析结果表明袁高能粒子处理在秋末冬初低温条件下
酝圆 的抗寒性指标显著高于对照渊责 约 园郾 园缘冤 咱圆缘暂 曰随着辐
照剂量的增大袁酝圆 代叶片游离脯氨酸渊孕则燥冤含量尧过氧
化物歧化酶渊杂韵阅冤酶活性尧可溶性糖渊蕴杂杂悦冤含量尧叶
绿素 葬渊悦澡造冤含量明显递减遥 遗传力分析结果表明袁高
能混合粒子场处理过的紫花苜蓿遗传力高于相同剂量
的 酌射线处理袁两种处理方法的高剂量遗传力要高于
低剂量处理咱圆远暂 遥 入选株中高能粒子 圆愿源郧赠 的遗传进
度最高袁进行选择的效果最好遥
虽然人们一直用地面加速器产生的离子束辐照试
验来帮助了解太空辐射对生物的影响袁但至今袁模拟的
辐射环境与真实的太空辐射仍然有很大的差异遥 在太
空中袁生物体收到的是原子质量谱和能谱广阔而流量
低的粒子辐照袁并且这种照射来自四面八方遥 在地面
试验中袁加速器产生的粒子束通量高袁同时能量尧方向
单一遥 当今的加速器又只能加速宇宙射线广阔能谱的
多种 匀在耘粒子中的一小部分遥 所以说袁目前地面模拟
还不能代替太空试验遥
猿郾 圆摇 弱地磁生物学效应模拟试验
弱地磁是空间环境重要因素之一遥 弱地磁生物学
效应模拟试验研究已有可喜进展袁目前全球已经建有
苑 个大型的屏蔽地磁场的零磁空间实验室遥 前苏联在
屏蔽地磁场的零磁空间生物效应研究方面已有相关专
著遥 员怨愿怨 年袁我国在中国地震局地球物理研究所建立
了第 员 个零磁空间实验室袁主要用于精密仪器校正和
消磁等遥 我国在人工磁场渊同时存在地磁场冤处理农
作物种子的生物效应研究方面已有大量文献积
累咱圆苑 原 圆怨暂 遥 张月学等咱猿园 原 猿员暂利用零磁空间处理紫花苜蓿
种子袁细胞学研究表明袁染色体没有发生明显变化遥 在
田间通过系统选择袁结合返青期尧返青率尧株高尧干草产
量尧粗蛋白质含量尧抗病性等指标的检测袁选育出紫花
苜蓿新品系 蕴杂园猿园员遥 砸粤孕阅分析结果表明零磁空间处
理引起了苜蓿 阅晕粤 水平上变异的实际发生遥 该品种
于 圆园园远 年通过黑龙江省农作物品种审定委员会审定袁
定名为农菁 员 号袁表明零磁空间诱变处理是一种有效
的牧草育种手段遥
猿郾 猿摇 微重力效应模拟试验
目前国际范围内对微重力的地面模拟仅限于落塔
装置遥 研究认为袁对重力敏感的生物体袁受重力的作用
超过一定时间后才会有响应袁此时间称作野重力响应
的最小作用时间冶袁简称野最小响应时间冶渊酝砸栽冤袁它因
生物体种类和响应类型而异咱猿圆暂 遥 由于落塔装置所产
生的微重力只有几秒至几十秒袁时间太短袁不适于植物
材料试验研究遥 目前研究者大都利用回转器模拟微重
力效应袁而不是产生微重力遥 刘录祥等咱猿猿暂利用回转器
和三维旋转仪模拟微重力效应处理苜蓿等植物种子袁
可显著促进萌发袁特别是在幼苗生长的最初 员 周内袁效
果更为显著袁种子处理后幼苗活力的提高可部分地归
因于生理酶活的增强和胚根及侧根生长的加速遥
源摇 空间环境诱变苜蓿育种前景展望
源郾 员摇 空间环境诱变苜蓿育种的优势
与其它植物相比袁空间环境诱变苜蓿具有以下几
个优点遥
源郾 员郾 员摇 苜蓿较易建立较大的选择祥体摇 苜蓿种子千
粒重较小袁每次空间飞行可以搭载较多的种子袁更有利
于建立较大的选择群体袁筛选有益突变体遥
源郾 员郾 圆摇 苜蓿育种目标与农作物育种不同摇 与农作物
育种以收获籽粒为主不同袁苜蓿以收获植株营养体为
主袁株高增高尧分枝数增加等均为有益变异遥 黑龙江省
农科院采用零磁空间模拟处理和我国第 员愿 颗返回式
卫星搭载袁结合系统选育袁育成了农菁 员 号尧农菁 愿 号尧
农菁 员园 号和农菁 员源 号等一系列苜蓿新品种袁同时获
得了早熟尧叶色变化等一批育种新材料遥
源郾 圆摇 空间环境诱变苜蓿育种关键技术研究
源郾 圆郾 员摇 建立苜蓿诱变育种技术体系摇 苜蓿是一种多
年生的饲料作物袁育种方法不同于大田作物袁过去在这
方面的选育经验也不多袁因此袁建立一套具有较强可操
作性尧成熟度较高的苜蓿诱变育种技术体系成为当务
之急遥 黑龙江省农科院草业研究所根据对十多年苜蓿
诱变育种工作经验的总结袁参考农业部组织专家编写
的叶植物航天育种试验研究程序渊推荐冤曳袁初步建立起
了一套高纬高寒地区苜蓿的诱变育种技术体系袁对黑
龙江特定气候条件下的苜蓿育种具有指导意义咱猿源 原 猿缘暂 遥
今后袁随着研究工作的不断深入袁该体系也将逐渐完
善遥
源郾 圆郾 圆摇 建立空间环境诱变苜蓿突变基因库摇 种质资
源是培育农作物新品种的物质基础遥 利用诱发突变技
术能够诱发各种有用的突变袁产生自然界稀有的或用
一般方法较难获得的新类型尧新性状尧新基因遥 空间环
境诱变苜蓿育种经过多年的发展袁在培育出一批新品
种的同时袁也获得了大批具有优良性状的突变材料袁对
于这些宝贵突变资源袁应该做好征集和整理工作袁进一
员愿猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
步加强对突变性状的遗传及其分子基础研究咱猿远暂 遥
源郾 猿摇 建立稳定的种子繁育基地袁完善苜蓿种子生产技
术体系遥
苜蓿种子产量较低渊一般在北方生长第二年的头
茬紫花苜蓿每 澡皂圆 生产种子只有 员缘园噪早 左右冤袁种子
田毁坏后短时间难以恢复遥 当前袁我国专业的稳定的
苜蓿种子生产基地较少袁大多数种子都是收草的副产
品袁缺少专业化种子生产田袁管理和加工技术落后遥 随
着畜牧业对优质高蛋白饲草的需求不断增加袁我国苜
蓿种植面积逐年增加袁苜蓿种子需求快速增加遥 因此袁
必须建立稳定的种子繁育基地袁完善良种生产技术体
系袁生产充足尧优质的苜蓿良种袁满足市场需求遥
源郾 源摇 增强与企业尧农民合作社等生产实体的合作袁加
速苜蓿产业化
我国开展苜蓿空间环境诱变育种时间较短袁育成
的品种还没有得到大面积的推广利用遥 下一步的工作
重点是从已经育成的品种中选择市场应用前景较好的
苜蓿新品种袁与草业协会尧草业公司尧农民合作社等管
理部门和生产实体合作袁精心组织袁以基地带动生产袁
提高空间环境诱变育种的显示度和影响力袁实现空间
环境诱变苜蓿的产业化遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 洪绂曾援苜蓿科学咱酝暂援北京院中国农业出版社袁圆园园怨
咱 圆 暂 摇 师尚礼袁南丽丽袁郭全恩援中国苜蓿育种取得的成就及展望咱 允暂 援
中国遗传资源学报袁圆园员园袁员员渊员冤院源远 原 缘员
咱 猿 暂 摇 刘录祥袁郑企成援 空间诱变与作物改良咱酝暂援 北京院原子能出版
社袁员怨怨苑
咱 源 暂 摇 刘录祥援空间技术育种现状与展望咱 允暂 援 国际太空袁圆园园员袁渊苑冤院愿
原 员员
咱 缘 暂 摇 刘录祥袁郭会君袁赵林姝袁古佳玉袁赵世荣援我国作物航天育种 圆园
年的基本成就与展望咱允暂 援核农学报袁圆园园苑袁圆员渊远冤院缘愿怨 原 缘怨圆
咱 远 暂摇 王乃彦援开展航天育种的科学研究工作袁为我国农业科学技术的
发展做贡献咱允暂 援核农学报袁圆园园圆袁员远渊缘冤院圆缘苑 原 圆远园
咱 苑 暂摇 温贤芳袁张龙袁戴维序袁李春华援天地结合开展我国空间诱变育种
研究咱允暂 援核农学报袁圆园园源袁员愿渊源冤院圆源员 原 圆源远
咱 愿 暂摇 杨垂绪咱美暂袁梅曼彤编著援 太空放射生物学咱酝暂援 广州院中山大
学出版社袁员怨怨缘院远缘 原 远远袁圆园远
咱 怨 暂摇 柴大敏袁向青袁陶仪声袁唐劲天援空间环境对植物影响的研究进展
咱允暂 援空间生命科学研究专题袁圆园园苑袁圆缘渊员冤院猿愿 原 源圆
咱员园暂摇 郑景生援微重力下的植物生物学效应与空间诱变育种研究咱 允暂 援
江西农业大学学报袁圆园园猿袁圆缘渊缘冤院远苑员 原 远苑缘
咱员员暂摇 郭东林袁蒿若超袁唐凤兰袁张月学援太空微重力对植物生长发育的
影响咱允暂 援湖北农业科学袁圆园员员袁缘园渊缘冤院愿苑员 原 愿苑源
咱员圆暂摇 张月学袁刘杰淋袁韩微波袁唐凤兰袁蒿若超袁尚晨袁杜优颖袁李佶凯袁
王长山援空间环境对紫花苜蓿的生物学效应 咱 允暂 援 核农学报袁
圆园园怨袁圆猿渊圆冤院圆远远 原 圆远怨
咱员猿暂摇 任卫波袁韩建国袁张蕴薇袁陈立波袁郭慧琴援 卫星搭载不同紫花苜
蓿品种的生物学特性反应渊简报冤咱 允暂 援草业科学袁圆园园愿袁圆缘渊员园冤
苑缘 原 苑苑
咱员源暂摇 张文娟袁邓波袁张蕴薇袁陈本建袁柴小琴袁王学艳援空间飞行对不同
紫花苜蓿品种叶片显微结构的影响 咱 允暂 援 草地学报袁圆园员园袁员愿
渊圆冤院圆猿猿 原 圆猿远
咱员缘暂摇 杜连莹袁韩微波袁张月学袁徐香玲袁唐凤兰袁刘杰淋袁陈积山袁刘凤
歧袁尚晨援 野实践八号冶搭载 愿 个苜蓿品种细胞学效应研究咱 允暂 援
草业科学袁圆园园怨袁圆远渊员圆冤院源远 原 源怨
咱员远暂摇 任卫波袁徐柱袁陈立波袁郭慧琴袁王蜜袁赵亮援紫花苜蓿种子卫星搭
载后其根尖细胞的生物学效应咱 允暂 援 核农学报袁圆园园愿袁圆圆渊缘冤院缘远远
原 缘远愿
咱员苑暂摇 任卫波袁张蕴薇袁邓波袁徐柱袁陈立波援 卫星搭载紫花苜蓿种子的
拉曼光谱分析咱允暂 援光谱学与光谱分析袁圆园员园袁猿园渊源冤院怨愿愿 原 怨怨园
咱员愿暂摇 韩微波袁杜连莹袁张月学袁唐凤兰袁刘杰淋袁刘凤歧援实践八号卫星
搭载八个苜蓿品种的生理特性与 砸粤孕阅分析咱允暂 援黑龙江农业科
学袁圆园员员袁渊员园冤院员园员 原 员园猿
咱员怨暂摇 张文娟袁陈本建袁邓波袁柴小琴袁张蕴薇援 空间搭载对 圆 个紫花苜
蓿品种过氧化物酶同功酶的影响 咱 允暂 援 草原与草坪袁圆园员员袁猿员
渊猿冤院愿缘 原 愿愿
咱圆园暂摇 王蜜袁 魏建民袁郭慧琴袁任卫波袁徐柱袁陈立波援 紫花苜蓿空间诱
变突变体筛选及其 砸粤孕阅 多态性分析渊简报冤 咱 允暂 援 草地学报袁
圆园园怨袁员苑渊远冤院愿源员 原 愿源源
咱圆员暂摇 范润钧袁邓波袁陈本建袁柴小琴袁张文娟援 航天诱变紫花苜蓿第一
代植株渊杂孕员 冤表型变异及基因多态性分析咱允暂 援草地学报袁圆园员员袁
员怨渊缘冤院苑怨缘 原 愿园圆
咱圆圆暂摇 韩微波袁张月学袁唐凤兰袁刘杰淋袁刘凤歧袁尚晨袁孔福全袁王潇袁刘
录祥援快中子处理紫花苜蓿的生物学效应与 砸粤孕阅 分析咱 允暂 援 核
农学报袁圆园员员袁圆缘渊源冤院苑园源 原 苑园苑
咱圆猿暂摇 尚晨袁张月学袁唐凤兰袁刘杰淋袁韩微波袁蒿若超袁李集临袁徐香玲袁
刘录祥援高能混合粒子场和 酌射线对紫花苜蓿的诱变效应咱 允暂 援
草地学报袁 圆园园愿袁员远渊圆冤院员圆缘 原 员圆愿
咱圆源暂摇 尚晨袁张月学袁李集林袁徐香玲袁唐凤兰袁刘杰淋袁韩微波袁蒿若超袁
刘录祥援 酌射线和高能混合粒子场辐照紫花苜蓿品质变异的比
较分析咱允暂 援核农学报袁 圆园园愿袁圆圆渊圆冤院员苑缘 原 员苑愿
咱圆缘暂摇 尚晨袁韩贵清袁陈积山袁刘杰琳袁张月学袁唐凤兰袁韩微波袁蒿若超袁
刘凤歧援高能混合粒子场处理种子对龙牧 愿园猿 苜蓿 酝圆 代的抗寒
性影响咱允暂 援草业学报袁圆园园怨袁员愿渊远冤院员远源 原 员远愿
咱圆远暂摇 尚晨袁韩贵清袁张月学袁唐凤兰袁刘杰淋袁韩微波袁刘凤歧援 高能混
合粒子场与远园悦燥鄄酌射线辐照龙牧 愿园猿 紫花苜蓿产量性状遗传效
应研究咱允暂 援黑龙江农业科学袁圆园员员袁渊源冤院怨怨 原 员园员
咱圆苑暂摇 刘录祥袁郑企成袁张义丰袁金海强袁赵林姝袁王晶袁陈文华袁赵世荣援
零磁空间处理对小麦花培效果的影响研究初报咱允暂 援农业生物技
术学报袁圆园园园袁愿渊圆冤院缘远 原 缘怨援
咱圆愿暂摇 刘录祥袁王晶袁金海强袁张义丰袁赵林姝袁郑企成袁陈文华袁赵世荣援
零磁空间诱变小麦的生物效应研究 咱 允暂 援 核农学报袁圆园园圆袁员远
渊员冤院圆 原 苑援
咱圆怨暂摇 虞秋成袁刘录祥袁黄宝才袁张支明袁徐国沾援 零磁空间诱发优质籼
稻雄性不育系的选育咱允暂 援核农学报袁圆园园远袁 圆园渊远冤院 源怨苑 原 源怨怨
咱猿园暂摇 允蚤葬灶早 再 载袁 在澡葬灶早 再 载袁 栽葬灶早 云 蕴袁 在澡葬灶早 匀 匝袁 匀葬灶 宰 月袁 蕴蚤 阅 酝袁
蕴蚤怎 允 蕴袁 匀葬燥 砸 悦袁 月葬蚤 允袁 蕴蚤 允 蕴袁 载怎 载 蕴袁 再葬灶早 阅 匀援 郧藻灶藻贼蚤糟泽
杂贼怎凿赠 燥枣 粤造枣葬造枣葬 陨则则葬凿蚤葬贼藻凿 蚤灶 酝葬早灶藻贼蚤糟 云蚤藻造凿 云则藻藻 杂责葬糟藻咱允暂 援中国生
物工程杂志袁 圆园园缘袁渊圆缘冤院员源愿 原 员缘园
圆愿猿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊愿冤院员猿苑怨 耀 员猿愿猿
咱猿员暂摇 张月学袁唐凤兰袁张弘强袁韩微波袁李道明袁刘杰淋袁蒿若超袁申忠
宝袁刘录祥援零磁空间处理选育紫花苜蓿品种农菁 员 号咱允暂 援核农
学报袁圆园园远袁圆员渊员冤院猿源 原 猿苑
咱猿圆暂摇 江丕栋袁傅世樒袁郑克袁马顺福援在地面进行微重力生物学实验模
拟用的回转器咱 允暂 援 生物化学与生物物理进展袁员怨怨园袁员苑 渊圆冤院
员源员援
咱猿猿暂摇 刘录祥袁王晶袁赵林姝袁杨俊诚袁郭会君袁赵世荣袁郑企成援 作物空
间诱变效应及其地面模拟研究进展 咱 允暂 援 核农学报袁圆园园源袁员愿
渊源冤院圆源苑 原 圆缘员援
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