全 文 ：!核 农 学 报!"#$%!"&"$## $$&$A )$&"’
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收稿日期!"#$(*#.*(#!接受日期!!"#$%*#.*#%
基金项目!国家自然科学基金"(#&##H&’!($#’$%(%# !教育部博士点基金项目"$Q"#$".$#($$##$$# !教育部回国留学人员启动基金和四川省科技
厅学术和技术带头人培养基金
作者简介!王娜!女!主要从事植物抗逆分子机理的研究% /*0123$e151*##A4$H(8;J0
通讯作者!张素芝!女!教授!主要从事玉米抗逆相关基因的挖掘与功能的研究% /*0123$ P7lU2$#"H4$H(8;J0
文章编号!$###*&..$""#$%#$#*$&$A*#A
dWkj转录因子参与植物非生物胁迫应答
的研究进展
王!娜$!张振葆"!黄凤珠$!李洪有$!张素芝$
" $ 四川农业大学玉米研究所T农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室!四川 成都!H$$$(#*
"日照市五莲县农业局!山东 日照!"H"(###
摘!要!dWkj转录因子在植物的非生物胁迫中发挥了重要的调节作用!能够参与多种不同的信号途
径!功能具有多样性’ dWkj蛋白除具有高度保守的 dWkjGck基序外!通常还具有 IMP"]2P" 或
IMP"]2P*IMP型锌指结构!它通过与靶基因启动子中的 d*达!从而响应植物的逆境胁迫及其它信号途径’ 为了帮助我们更全面地了解 dWkj转录因子在植物中
的作用!本文主要对近年来 dWkj在植物非生物胁迫方面的研究进展进行了综述’
关键词!dWkj转录因子&植物&非生物胁迫应答&信号途径
-SC$$#Q$$&HAT682PP58$##*&..$Q"#$%Q$#8$&$A
!!植物在生长过程中会受到病虫害(干旱(土壤 Y](
营养物质不足以及光照条件等多种不良外界环境的影
响!从而抑制了植物的生长发育!导致了植物分布的区
域局限性% 植物在长期进化过程中也形成了一系列机
制以适应和抵御各种逆境胁迫% 植物受到逆境胁迫
时!胞外的信号通过如 Z,Vk激酶介导的信号转导途
径级联放大进入胞内!激活转录因子与下游靶基因结
合!在转录水平上促进该基因的表达!从而响应植物的
应答反应"图 $#% 高等植物中共发现了 $# 个大的转
录因子家族!dWkj基因家族作为其中之一!能够调
控植物的激素信号转导途径!广泛地参与植物的生物(
非生物胁迫应答反应(糖类合成(植物衰老和器官发育
等一系列生理活动% 自从 CPU2L7XJ等 &$’在甜薯中克隆
出第一个 M@QS基因"029$#以来!在野燕麦(欧芹(拟
南芥(水稻及玉米等作物中也陆续发现了 M@QS基因%
M@QS通常以基因家族的形式存在!如拟南芥中有 ’%
个 &"’ !水稻中有 $## 多个 &(’ !玉米中 $$A 个 &%’ !杨树中
$#% 个 &.’ !油菜中 %H 个 &H’M@QS基因%
图 !"YVUb蛋白参与植物非生物胁迫
应答作用模式图
4356!"%9):,;)/,0.(&12+)/.,1;.&22)+1
&+):);3&2);’N YVUb2+&1/8+3.23,10&82,+/
dWkj转录因子在植物抵御病原体应答的调节
过程中起重要作用!许多研究者对此作了很好的综述!
本文着重报道 dWkj转录因子对干旱(冷害(高盐等
非生物因素的胁迫应答等方面的调控%
A$&$
核!农!学!报 "& 卷
!"YVUb的结构及分类
dWkj转录因子因其具有高度保守的 H# 个氨基
酸构成的 dWkj结构域而得名!该结构域的 E端有保
守的 dWkjGck核心序列!I末端具有 I=% @.I="" @"(
]=]型或I=’I="(]=I型的锌指结构!这两个结构是决
定 dWkj 蛋 白 结 合 靶 基 因 的 顺 势 元 件 d*"FFG,IFTI# 亲和能力的关键因素% 在极少数的
dWkj蛋白中!dWkjGck中的 dWkj氨基酸序列被
取代为 dWWj! d?kj! dkWj! dOkj或 dkkj&’’ !
锌指结构也可能会发生一些变异% dWkj转录因子
的结构包括 -E,结合域(转录调控域(核定位信号和
寡聚化位点 &&’ % 核磁共振的方法对 ,[dWkj% 的研究
发现!dWkj结构域由四个 -@链组成反平行 -@折
叠!保守的 dWkjGck序列位于 E末端的 -@折叠!
该片段部分伸出 dWkj蛋白表面!能够与目标基因启
动子中的 d*起主要作用 &A @$#’ %
图 $""#" BE端和" B@端$"#& L#’"#8"#;L#)和$五类 YVUb转录因子的 YVUb结构域
阴影部分代表 YVUb结构域中内含子的位置
435 $ "#" BE和" B@$"#& L#’"#8"#;L#)&1;$’43Q)c31;/,0YVUb2+&1/8+3.23,10&82,+YVUb;,:&316
%9)/9&;,<.&+2+).+)/)12/29)312+,1.,/323,13129)YVUb;,:&31
/73L90等 &"’根据 dWkj结构域的个数和锌指结
构的类型!将 dWkj蛋白分为 ( 类$#类蛋白含有两
个 dWkj结构域!其中 I端 dWkj结构域具有结合
-E,的能力!E端 dWkj结构域功能不详!锌指结构
为 I"]" 型 "I=% @. I="" @"( ]=]#% 如 ?VD$(?;dWkj$(
I1dWkj" 等% 该类蛋白不仅存于高等植物中!也存
于低等的蕨类植物中 &(’ *$类蛋白只含一个 dWkj结
构域!锌指结构为 I"]" 型 "I=% @. I="" @"( ]=]#!如
+UdWkj$(SPdWkj#&(G0dWkj"$ 等% 多数 dWkj
转录因子属于$类% $类又按氨基酸核心序列划分为
$1($<($;($:($9% $类 dWkj蛋白可能是由#
类 dWkj蛋白通过 dWkj结构域的丢失或分裂演化
的*%类蛋白只含一个 dWkj结构域!锌指结构为
I"]I型"I=’I="(]=I#% 如 F;dWkj.((,[dWkj( 和
,[dWkj%% 此类 dWkj蛋白只存于高等植物中!在
植物中约占 dWkj家族的 "#R &(’ % %类 dWkj蛋白
参与多种植物胁迫应答反应!该类 dWkj基因在植物
基因进化上处于较后期的位置!这可能是植物为了适
应或防御逆境胁迫而进化形成的结果%
但是上述分类方法主要按照 dWkj蛋白的结构
特征进行!没有考虑其进化关系!不能够准确地反应
dWkj蛋白间的进化关系% d15L等 &(’根据系统进化
树分析结果(保守结构以及 dWkj结构域中内含子的
位置!将 dWkj家族重新划分为#"# @E端和# @I
端#($1K$<($;($: K$9和%五类"图 "#% 各类
蛋白的 dWkj结构域的结构模式图如下%
$"YVUb蛋白结合 YI’,O 的机制
一些植物的相关抗性基因启动子的上游含有多个
邻近的d*#"&$
!$# 期 dWkj转录因子参与植物非生物胁迫应答的研究进展
结合% 如牛耳草 8;K"’0$ 基因启动子中的 % 个 d*成簇地排列并与 +UdWkj$ 特异结合 &$"’ % d*"FFG,IITF#是 dWkj蛋白特异性结合靶基因所需
要的最小保守区!也是 dWkj蛋白与目标基因特异结
合的关键序列 &$(’ % )2@$ 启动子区域变异的 d*不能被 dWkj类蛋白特异识别!并抑制了下游基因的
激活 &$%’ % 使 用 电 泳 迁 移 率 试 验 " 939;[XJYUJX9[2;
0J<232[MPU2f[1PP1M! /Z?,#对拟南芥的五个 dWkj转
录因子的特异结合位点进行研究!结果表明 d*近的序列对二者结合的优先性具有一定的影响 &$(’ %
,[dWkjH 和 ,[dWkj$$ 对 .n为 G残基的 d*高的亲和力!而 ,[dWkj"H(,[dWkj(& 和 ,[dWkj%(
对 .n残基为 F的核心序列更容易结合 &$(’ % 类似 d*
FFG,I,#!拟南芥的五个 dWkj蛋白都不与之结合%
一些 dWkj蛋白还可结合到 d*元 件 上% 如 SPdWkj$( 还 能 够 结 合 VW/%
"FGIGIFF#元件 &$.’ !?a?C+," " ]\dWkj%H#能够结
合蔗糖应答 ?aW/元件"F,,,G,FF,IF,,F,GG,
,# &$H @$’’ % 此 外! 拟 南 芥 中 还 存 在 一 些 Oc
"D===Oc=BFG#蛋白能与 dWkj蛋白相互作用!共同
参与植物的防御反应% 如拟南芥中的两个 Oc蛋白
?CGZ,D,IFSW*CEF/W,IFCEGVWSF/CE$ 和 ?CGZ,
D,IFSW*CEF/W,IFCEG VWSF/CE"! 能够 特 异 识 别
,[dWkj(( I末端的 dWkj结构域!促进 ,[dWkj((
结合靶基因!调控植物防御应答反应 &$&’ %
dWkj蛋白的磷酸化是 dWkj转录激活的关键!
并且能够促进 dWkj与 d*激酶 Z/kk$ 介导的信号放大途径被认为是 Z,Vk激
酶介导的信号放大途径的捷径% Z/kk$ 能够激活
,/M@QS.( 的表达并且使 ,[dWkj.( 磷酸化!增强
,[dWkj.( 与靶基因的结合 &$A’ % 另外!m5" K参与
dWkj转录因子与 d*含有锌指结构是一致的% 金属螯合剂 /-F,能够抑制
二者的结合 &"#’ %
F"YVUb在植物非生物胁迫中的作用
植物的非生物胁迫主要包括干旱(盐害(高温(冷
害等因素% dWkj蛋白通过复杂的信号转导途径参
与植物的非生物胁迫应答!并具有重要的调控作用%
目前人们主要基于转录组分析(基因芯片分析(实时荧
光定量 VIW(EJX[U9X5 杂交等技术!分析 M@QS基因在
非生物胁迫条件下的表达模式!并初步预测 M@QS基
因的相关功能% 有的 M@QS基因通过进一步的遗传转
化验证了其在调控植物免疫反应应答中的具体功能%
迄今为止!在拟南芥(水稻(小麦(大麦(玉米(葡萄(辣
椒等多种植物中都发现了参与非生物胁迫的M@QS基
因!有的 M@QS基因还参与了多种胁迫应答"表 $#%
F#!"干旱和盐害
干旱和盐害是重要的非生物胁迫因素% 耐旱植物
会通过体内积累大量的蔗糖(海藻糖及棉籽糖代谢产
生的一系列低聚糖 "X1f25JP9f1023MJ32LJP1;;U1X2:9P!
WDSP#!提高自身的抗旱性% dWkj蛋白能够通过糖
代谢途径参与植物的抗旱应答% 水稻的 SPdWkj$$
能激活一些棉籽糖合成相关基因的表达!促进植株体
内棉籽糖的积累!从而提高水稻的抗旱性 &"$’ % 肌醇半
乳糖苷合酶 "GJ3?#是 WDSP生物合成过程中的关键
酶% 耐旱 植 物牛 耳 草 8;K"’0$ 基 因 的 表 达 受 到
+UdWkj$ 的调控% 过量表达 8;K"’0$ 和 8;M@QS$
的转基因烟草体内积累了大量的 WDSP!表现出一定的
抗旱性 &$"’ % 其次!dWkj蛋白还能直接调控抗旱基因
的表达!提高植物的抗旱性% 0BJ编码一个具有 IMP" T
]2P" 型锌指结构的耐旱相关蛋白!其表达水平受干旱(
高盐(冷害以及 ,+,"1南芥和水稻中过量表达时能提高植株的抗旱性 &""’ %
L@E8",参与多种植物的冷害和干旱胁迫应答!能够
调控许多水分胁迫相关基因的表达 &"(’ % 小麦的
F1dWkj" 能够结合 0BJ和下游的抗旱耐盐基因
@L"A8的启动子!正调控二者的表达% F1dWkj$A 能
与 L@E8",的启动子结合!并激活下游一系列抗旱耐
盐基因 @L"A,(@L"A8和 <"$HQH 的表达% 在拟南芥中
过量表达B&M@QS" 和B&M@QS$A 时!转基因植株的抗
旱性和耐盐性有一定提高 &"%’ % 大豆的 G0dWkj.% 通
过抑制 0BJ的表达!正调控 L@E8",介导的途径响应
干旱和盐害胁迫 &".’ % 除直接调控靶基因的表达模式
以外!有些 dWkj蛋白通过与其它转录因子相互作
用!间 接 调 控 功 能 基 因 的 表 达 水 平% 遏 篮 菜 的
B*M@QS.( 基因编码一个参与渗透胁迫反应的负调控
因子!表达受到干旱(E1I3和低温的强烈诱导 &"H’ % 经
V/G渗透处理后!过量表达 B*M@QS.( 的转基因烟草
"S/# 和 野 生 型 " dF# 植 株 中 的 E@9" +/;5’+%+
$+14"%1.>+(&*/"$#转录因子基因 E@9. 和 E@E82@$ 的
表达量下降!但其下游的响应基因 AE,. 的表达量在
dF中提高了 %(R!在 S/植株中却降低了 .#R!说明
F;dWkj.( 可能通过 /WD型转录因子间接调控 AE,.
的表达% 此外!dWkj转录因子也能调控 ,+,相关基
因的表达!并参与 ,+,介导的干旱应答途径% 在干旱
$"&$
核!农!学!报 "& 卷
!!!! 表 !"参与非生物胁迫应答的 YVUb转录因子
%&’()!"4-1823,1,0YVUb2+&1/8+3.23,10&82,+/31&’3,238/2+)//)/
基因
G959
研究方法
Z9[UJ:
诱导物
C5:7;9X
在非生物胁迫应答中的功能
D75;[2J5
靶基因
F1XL9[G959
参考文献
W9f9X95;9P
,/M@QS". ",["L(#".## F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
E1I3!甘露醇! ]"S"
高温!,+,
提高耐盐性(耐热性!
负调控氧化胁迫和 ,+,信号途径
&(#’
,/M@QS(( ",["L(&%’## F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
E1I3!甘露醇! ]"S" 提高耐盐性(耐热性!
负调控氧化胁迫和 ,+,信号途径
&(#’
,/M@QSH( ",[$LHHH### F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
,+, 提高抗旱性
调控 ,+,信号途径
,/,89" &"’’
8*M@QS%H "]Z.&."&%# 过量表达 E1I3!干旱!低温 提高耐盐性(抗旱性 &(%’
8;M@QS$ "D>"""%.(# 过量表达 脱水!,+, 提高抗旱性 8;K"’0$ &$"’
K6M@QS$( "-c(""HA%# 过量表达 盐害!干旱 对高盐(甘露醇敏感
负调控 ,+,途径
,@9H ,8O$ &".’
K6M@QS.% "-c(""HA&# 过量表达 盐害!干旱 提高耐盐药性和抗旱性 L@E8", &".’
H1M@QS$$ "#$L%(H.## 过量表达 高温! 干旱 提高抗旱性耐高温的能力 &"$’
H1M@QS%. "#.L".’’# 过量表达 冷害!,+, 提高耐盐性和抗旱性 &"&’
H1M@QS’" "$$L"A&’## 过量表达 V/G!E1I3!,+, 对盐(干旱(蔗糖和 ,+,敏感 &"A’
B&M@QS" "/aHH.%".# 过量表达 E1I3!干旱!,+, 提高耐盐性和抗旱性 0BJ@L"A8 &"%’
B&M@QS$A "/aHH.%(## 过量表达 E1I3!干旱!,+, 提高耐盐性和抗旱性耐低温能力 L@E8", &"%’
B*M@QS.( " /D#.(#(H# 过量表达 低温!V/G!E1I3 负调控渗透胁迫 E@9 &"H’
T4M@QS$ "Gc&&%$A&# 过量表达 E1I3!,+, 提高耐盐性 &("’
T4M@QS" "Ga.H.’#H# 过量表达 低温!E1I3!,+, 提高耐盐性和耐低温能力 &("’
T4M@QS( ">D.##’..# 过量表达 干旱! ,+,!?, 提高耐盐性 &((’
,/M@QS"H ",[.L#’$### F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
高温 提高耐热性 &(#’
,/M@QS(% ",[%L"H%%## 功能缺失突变体 低温 负调控花粉低温胁迫 <89 &(H’
,/M@QS(A ",[(L#%H’## F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
高温 提高耐高温能力 &%#’
K6M@QS"$ "-c(""HA$# 过量表达 E1I3!干旱!低温 提高耐低温能力 &".’
0=0BI2@H% ",D($(%."# 低温 &(’’
,/M@QSH ",[$LH"(### F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
]"S" !低磷!低硼 负调控低磷胁迫
正调控低硼胁迫
,/2IH$ &%"’
,/M@QS%" ",[%L#%%.## F*-E,插入功能缺失突变体
过量表达
低磷 负调控低磷胁迫 ,/2IH$ &%"’
,/M@QS’. ",[.L$(#&## WE,2干涉 低磷 正调控低磷胁迫 &%$’
K3M@QS$ ">cH%#.’(Q$# 过量表达 低磷 正调控低磷胁迫 &%%’
)&M@QS( ",j%.H"’$# WE,2干涉 机械损伤 增强对机械损伤的敏感性 &.$’
H1M@QS&A"$$L#"."## 过量表达 ,+,!aO*+ 提高 aO辐射耐受性 &."’
胁迫条件下!通常植物体内的 ,+,水平上升!叶片气
孔关闭以保持细胞内的水分% 拟南芥突变体 &3"( 在
苗期对 ,+,和干旱十分敏感!根系发育不良!,/,89"
",809,达量显著下降% /Z?,试验证明 ,[dWkjH( 能与
,/,89" 的 d*调控 @L"A,和 表达 ,/M@QSH( 能恢复其野生型表型! 且 ,89"(
@L"A,和 ""&$
!$# 期 dWkj转录因子参与植物非生物胁迫应答的研究进展
说明 ,[dWkjH( 通过参与了 ,+,介导的种子萌发(
根系生长发育!气孔关闭等信号转导途径!在植物干旱
应答途径中发挥着重要作用 &"’’ % ,8O$ 是 ,+,信号途
径的负调控因子!表达水平提高时能抑制叶片气孔的
关闭! 降 低 植 株 的 抗 旱 性% ,8O$ 可 能 是 大 豆
G0dWkj$( 的下游靶基因% K6M@QS$( 在拟南芥中
过量表达时!,8O$ 的表达量提高!表现出对高盐(甘露
醇等非生物胁迫的敏感性 &".’ % 另外!一些受 ,+,诱
导的 M@QS基因通常与干旱(盐害等胁迫相关% 如
H1M@QS%. &"&’ ( H1M@QS’" &"A’ ( ,/M@QS".(
,/M@QS(( &(#’ (香蕉 G#1&M@QS’$ &($’ (葡萄 T4M@QS$(
T4M@QS" &("’和 T4M@QS( &((’的表达受 ,+,(E1I3(干旱
等因素的诱导!遗传转化实验证明这些基因过量表达
时能够提高转基因株系的抗旱性和耐盐性%
F#$"温度胁迫
温度是影响植物生长发育的重要因子之一% 温度
胁迫主要包括高温和冷害!二者都会对农作物的产量
造成严重的影响% M@QS能够通过不同的信号转导途
径参与植物的温度胁迫应答% 油菜的 8*M@QS%H 基因
能激活 ,+,信号途径中的相关基因提高植物的耐低
温能力% 8*M@QS%H 与,/M@QS%H 同源!其表达受到低
温(,+,(E1I3和干旱的强烈诱导% 8*M@Q%H 过量表
达时提高了转基因烟草对低温的抗性!降低了对 ,+,
的敏感性 &(%’ % I+DP"I*X9Y91[T:9UM:X1[2J5 X9PYJ5P2\9
939095[*<25:25Lf1;[JX#转录因子能调控冷害应答基因
<89"!<89( 时能提高转基因株系的抗寒性 &(.’ !在植
物低温胁迫应答中具有关键的作用% ,[dWkj(% 能负
调控 <89介导的低温应答途径 &(H’ % ,/M@QS(% 受低
温诱导后在成熟花粉粒中特异表达% 低温条件下!
P$V5(% 突变体的花粉粒的存活率及 <891的表达量都
高于野生型% 同时!花粉特异 ZCkI# "Z,-? -E,*
<25:25L :J0125! 25[9X\9525L :J0125! N9X1[25*32N9
:J0125! 15: ;*[9X02513:J0125 # 转 录 因 子 负 调 控
,/M@QS(% 的表达!并且 ,[dWkj(% 参与 ZCkI#转录
因子调控的花粉发育途径% 因此!,[dWkj(% 在拟南
芥花粉的低温应答和生长发育途径中具有重要作用%
小癫茄中的 M@QS基因 1/;4@H% 编码一个抗冻蛋白!
只在寒冷的季节表达!说明了它可能在抗冷方面具有
重要的作用 &(’’ % 最近 还 发 现 拟 南 芥 ,/M@QS".(
,/M@QS"H 和 ,/M@QS(( 通过热休克蛋白"]PYP#介导
的途径和乙烯信号转导途径提高对高温胁迫的抗性%
高温胁迫下!通过 ,[Z/kk$ @ZVk% @Zk?$ 磷酸激酶
途径将细胞外信号放大传至细胞核内!使 ,[dWkj".
和 ,[dWkj(( 蛋白经磷酸化而激活 &(&’ % 通过对功能
获得性突变体和功能缺失性突变体的分析!发现
,[dWkj".(,[dWkj"H 和 ,[dWkj(( 蛋白能通过增
强 I141基因 I14$#$ 和 J&/$# 的表达提高了拟南芥的
耐热性 &(#’ % 另外!植物体内的乙烯作为一种信号能够
激活高温条件下引起的氧化胁迫应答反应!并且这种
途 径 不 依 赖 I141基 因 的 表 达 &(A’ % ,/M@QS".(
,/M@QS"H 和 ,/M@QS(( 的表达受乙烯的诱导!高温条
件下又受 EO)" "E/;5’+%+O%1+%1./.>+" # 基因的调控%
,[dWkj".(,[dWkj"H 和 ,[dWkj(( 作为反馈因子
促进 EO)" 的表达!进一步激活乙烯介导的信号转导
途径!从而提高植物的耐热性% 水稻 H1M@QS$$ 基因
的表达也受高温的诱导!I02$#$ 启动子启动的
H1M@QS$$ 基因表达后提高了水稻的耐热性 &"$’ % 另
外!拟南芥的 ,/M@QS(A 基因能够通过 ?,"P132;M32;
1;2:#和 >,"61P0J52;1;2:#介导的信号途径促进高温
胁迫应答 &%#’ %
F#F"营养元素胁迫
低磷胁迫和铝毒害抑制了植物的生长发育%
M@QS基因与低磷胁迫和铝毒胁迫有关% 拟南芥的
,/M@QS’. 是首个报道的与植物营养元素匮乏相关和
根系生长发育相关的 M@QS家族成员% 低磷胁迫能强
烈诱导 ,/M@QS’. 的表达% ,/M@QS’. 基因敲除后植
株对低磷胁迫更敏感!磷酸酶基因 ,/20" @$(G/%R
B20O$ 基因和磷转运蛋白基因 2;/$*$ 等磷素合成及
转运相关的基因表达量下降!阻碍了植株对磷的吸
收 &%$’ % 最近的研究发现!,/M@QSH 也参与了拟南芥的
低磷胁迫应答!(.0$$,/M@QSH 转基因株系对低磷胁
迫 十 分 敏 感 &%"’ % ,[dWkjH 和 ,[dWkj%" 能 与
,/2IH$"2IH02I,BE$#启动子的两个 d*抑 制 ,/2IH$ 的 表 达 &%"’ ! 因 此 ,[dWkjH 和
,[dWkj%" 是植物低磷胁迫信号途径的负调控因子%
此外! 还发现 ,/M@QSH 功能具有多样性!能够参与不
同的信号转导途径% 如 ,/M@QSH 还与拟南芥的低硼
胁迫有关 &%%’ % 棉花的 K3M@QS$ 基因与 ,/M@QS’. 类
似!能提高棉花对低磷胁迫的适应性 &%.’ % 在拟南芥中
过量表达 K3M@QS$ 基因时能提高转基因株系中
,/20" @$ 基因(G/%RB20$ 基因和 2;/$*$ 基因的表达
量!增强磷转运蛋白活性和表达量!提高了转基因株系
对低磷胁迫的耐受性% K3M@QS$ 还可能参与了依赖
于 A2@$"3JeYUJPYU1[9X9P2P[15[XJJ[$#的低磷信号转
导途径%
随着土壤酸性化面积的扩大和酸化程度的加深!
铝毒胁迫也是植物面临的一个重要胁迫因子!但是与
("&$
核!农!学!报 "& 卷
此有关的 M@QS基因较少% B7;21Z1[293J等 &%H’通过
水培法及酸性土培法对耐铝型玉米品系" ?$.&’ @$’#
和铝敏感型玉米品系"I1[$## @H#进行不同浓度的铝
毒胁迫处理!基因芯片分析结果表明 M@QSHA "m08
$##$’Q$8,$p1[#基因受铝诱导!且在耐铝玉米品系中
表达量显著超过铝敏感品系% 与之类似!拟南芥
,/M@QS(( 的表达也受铝离子的诱导并上调表达 &%’’ %
mUJ5L等 &%&’最新的研究发现 ,[dWkj%H 是铝毒胁迫
的负调控因子% ,/M@QS%H 的表达受到铝的抑制!并
且 IUCV*oVIW的结果证明 ,[dWkj%H 蛋白能够直接
结合 ,AGB启动子的 d*达% 遗传学研究进一步证明 ,/P$V5%H 与野生型拟南
芥相比!能够有效地降低铝对根的毒害%
F#K 其它非生物胁迫
dWkj转录因子除参与上述胁迫以外!还参与其
它的非生物胁迫!例如氧化胁迫(机械损伤和 aO辐射
等% 高温(干旱(冷害(盐害等非生物胁迫能够促进植
物体内活性氧 "X91;[2\9J=ML95 PY9;29P! WS? # "如
]"S"#的积累% WS? 电离产生的自由基能够损伤脂质
蛋白质和 -E,等生物大分子!紊乱细胞的新陈代谢对
植物细胞产生毒害作用% 同时!WS? 还能作为信号转
导分子诱导细胞产生过氧化氢酶"I,F#和 ?S-等抗
氧化酶!消除 WS?!增强植物的耐逆性% 活性氧 S( 处
理拟南芥的芯片分析结果表明 ,/M@QS(#(,/M@QS%#(
,/M@QS’.(,/M@QSH(,/M@QS"H 和 ,/M@QS%. 的表达
量均上调 . 倍以上 &%A’ % 拟南芥受到机械损伤后!& 个
M@QS 基 因 ,/M@QS$$( ,/M@QS$.( ,/M@QS""(
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,/M@QSH &.$’的表达受诱导% 烟草受到机械损伤后!其
)&M@QS( 基因的转录水平明显提高% 而 )&M@QS(
基因敲除后!转基因植株对机械损伤更加敏感 &."’ % 水
稻的 H1M@QS&A 基因的表达受到 aO*+辐射的强烈诱
导% H1M@QS&A 基因过量表达的转基因水稻叶子表面
的蜡质物增厚!从而增强了对 aO*+辐射的耐受
性 &.(’ %
K"展望
dWkj转录因子参与植物多种逆境胁迫应答和
植物生长发育的调控并发挥着重要的作用% 近几年
来!我们对 dWkj在这些方面的研究取得了一定的成
就!但是由于 dWkj家族成员众多和参与调控各种途
径的机理复杂多样!揭示 dWkj作用机理仍然面临着
巨大的挑战% 目前对于 dWkj转录因子的研究主要
集中在胁迫条件下 dWkj转录因子的表达模式以及
通过遗传转化提高植物抗逆性的研究等方面% 但是!
由于 dWkj转录因子参与的网络调控途径十分复杂!
找出某种胁迫条件下 dWkj调控的靶基因及其参与
的信号转导途径!这是开发利用 M@QS基因提高植物
对胁迫适应性的前提 &.%’ % 根据统计!世界每年主要农
作物 .#R的产量损失与非生物胁迫相关!"#R的产量
损失与病虫害等生物胁迫有关 &..’ % 因此!研究非生物
胁迫下的 dWkj的调控途径及作用机理具有十分重
要的意义% 通过这些研究!可以为培育抗逆作物新种
质提供重要的基因资源!有利于农业的长期稳定发展%
参考文献!
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