全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员猿园苑 耀 员猿员缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄圆猿摇 接受日期院圆园员源鄄员员鄄员园
基金项目院广西重点实验室建设项目渊员猿鄄园缘员鄄园苑冤袁广西农业科学院学科团队项目渊桂农科 圆园员缘再栽远员冤
作者简介院周慧文袁女袁主要从事木薯生物技术育种研究遥 耘皂葬蚤造院 员远源愿远圆员缘源岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院严华兵袁男袁副研究员袁主要从事木薯生物技术育种与良种繁育技术研究遥 耘皂葬蚤造院澡援 遭援 赠葬灶岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园苑鄄员猿园苑鄄园怨
秋水仙素离体诱导多倍体研究进展
周慧文员袁圆 摇 冯摇 斗圆 摇 严华兵员
渊员 广西农业科学院经济作物研究所袁广西 南宁摇 缘猿园园园苑曰 圆广西大学农学院袁广西 南宁摇 缘猿园园园源冤
摘摇 要院本文总结了近十年来秋水仙素离体诱导植物多倍体的研究进展袁对影响诱导效率的因素如外植
体类型尧处理方法及其他因素进行了综述袁并探讨了倍性嵌合体的分离方法尧同源多倍化效应及其分子
机理研究遥 该综述旨在为植物多倍体育种研究提供参考遥
关键词院秋水仙素渊碱冤曰离体曰多倍体曰嵌合体分离曰同源多倍化效应
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园苑援 员猿园苑
摇 摇 多倍体植物在自然界中普遍存在袁目前在农业生
产中袁主要农作物都是多倍体袁如小麦为异源六倍体尧
棉花和油菜为异源四倍体尧甘薯为同源六倍体袁而水稻
和玉米为二倍体化的古多倍体遥 多倍化研究已经成为
当前进化生物学尧遗传学和基因组学领域的研究热
点咱员暂 遥
多倍体通过自然加倍获得袁但数量稀少袁频率低袁
甚至在自然条件下不能正常生长而死亡袁难以应用于
生产实践中咱圆暂 袁因此袁圆园 世纪初育种家们开始对人工
诱导多倍体进行探索遥 起初袁人工加倍的方法是通过
物理的手段获得多倍体袁如高温尧辐射袁但诱变率低下袁
常发生嵌合体咱猿暂 遥 员怨猿苑 年袁月造葬噪藻泽造藻藻 等咱源暂用秋水仙碱
加倍曼陀罗等植物的染色体数获得了成功遥 秋水仙素
被广泛应用于培育植物新品种遥 秋水仙素袁即秋水仙
碱袁纯秋水仙碱呈黄色针状结晶袁熔点 员缘苑益袁易溶于
水尧乙醇和氯仿袁味苦袁有毒遥 秋水仙素通过作用于有
丝分裂中期使染色体加倍遥 其原理是秋水仙素可以与
琢 原微管蛋白和 茁 原微管蛋白形成的二聚体特异性结
合袁减少了微管二聚体装配在微管上的数量袁结果使微
管拆卸的速度大于装配的速度袁最终使形成的微管解
聚袁染色体加倍但细胞质不分裂袁因此染色体数目加
倍遥
最初秋水仙素诱导多倍体是活体进行遥 通过适当
的操作袁如点滴尧注射尧涂抹等诱导植株的顶芽尧腋芽等
位置袁但活体操作时细胞的分裂不能同步袁活体诱导较
难得到纯合四倍体植株袁大多为嵌合体袁诱导率低遥 随
着生物技术的发展袁离体诱导多倍体的条件已经十分
成熟遥 离体诱变育种有诸多优势院诱导率高曰试验易于
重复进行曰嵌合体发生率低袁方便纯化曰时效快尧操作方
便曰节省空间尧人力物力曰便于控制室温尧光照等条件
等遥 张蜀宁等咱缘暂利用秋水仙素离体诱导青花菜袁得到
变异植株 圆园 株袁其中纯合植株有 员怨 株遥 秋水仙素离
体诱导同源多倍体在种质创新和新品种选育上发挥了
重要作用袁诱导产生的同源多倍体常伴随植物形态尧解
剖尧生理尧栽培特性等方面而改变袁如叶片变厚变大尧叶
色加深尧叶绿素含量增加曰花器官尧果实变大曰维管束变
大尧抗逆性增强尧生物量或生物有效成分增加等咱远暂 遥
同源多倍化引起的表型变化及其机理研究亦成为研究
热点咱苑 原 愿暂 遥
本文总结了近十年秋水仙素离体诱导植物多倍体
的研究进展袁对影响诱导效率的因素如外植体类型尧处
理方法及其他因素进行了综述袁并探讨了倍性嵌合体
的分离方法尧同源多倍化效应及其分子机理研究袁旨在
为从事植物多倍体研究的育种工作者提供参考遥
员摇 秋水仙素离体诱导多倍体技术方法
员郾 员摇 外植体类型的选择
秋水仙素只能作用于正在进行有丝分裂的细胞袁
所以袁在利用秋水仙素诱导多倍体时袁应选择分裂旺盛
苑园猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
的组织作为诱变材料袁如茎尖尧根尖尧幼叶尧顶芽等遥 根
据品种的不同选择适宜的外植体袁同一品种袁外植体选
择的差异也能造成不同的诱导率遥 匀怎葬灶早 等咱怨暂和李涵
等咱员园暂分别以盾叶薯蓣的愈伤组织和试管苗为材料袁诱
导率分别为 猿远郾 苑豫和 缘园豫 遥 粤蚤灶葬 等咱员员暂比较了落花生
不同外植体多倍体诱导率的高低袁结果表明种子诱导
率和存活率均显著高于茎尖和愈伤组织遥 总之袁探索
适宜的外植体作为试验材料袁是成功获得多倍体的有
效途径遥 外植体的类型繁多袁总结近十年部分研究结
果汇总如下渊表 员冤遥
表 员摇 秋水仙素离体诱导多倍体研究进展
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 责则燥早则藻泽泽 燥枣 责燥造赠责造燥蚤凿泽 蚤灶凿怎糟藻凿 增蚤葬 糟燥造糟澡蚤糟蚤灶藻 蚤灶 增蚤贼则燥
外植体类型
栽赠责藻 燥枣 藻曾责造葬灶贼泽
植物品种
灾葬则蚤藻贼赠 燥枣 责造葬灶贼泽
处理方法
栽则藻葬贼皂藻灶贼泽
最优方法
酝燥泽贼 泽怎糟糟藻泽泽枣怎造 皂藻贼澡燥凿
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
种子 法国梧桐 浸泡法 缘早窑蕴 原员 辕 员 凿 咱员圆暂
杂藻藻凿 落花生 浸泡法 缘早窑蕴 原员 辕 愿 澡 咱员员暂
香鸢尾 浸泡法 园援 圆缘 怎酝 辕 燥增藻则灶蚤早澡贼 咱员猿暂
可乐豆 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱员源暂
大葱 浸泡法 愿早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱员缘暂
白魔芋 浸泡法 圆早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱员远暂
剪秋萝 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 圆源 澡 咱员苑暂
中间锦鸡儿 浸泡法 员援 缘早窑蕴 原员 辕 猿远 澡 咱员愿暂
叶片 小青杨 浸泡法 远 凿 辕 缘园 怎酝 辕 猿 凿 咱员怨暂
蕴藻葬枣 樱桃 浸泡法 园援 园缘 早窑蕴 原员 辕 缘 凿 咱圆园暂
罗田甜柿 浸泡法 猿早窑蕴 原员 辕 源 凿 咱圆员暂
叶柄 蕴藻葬枣 责藻贼蚤燥造藻 猕猴桃 浸泡法 园援 缘早窑蕴 原员 辕 源 澡 咱圆圆暂
茎尖 杂澡燥燥贼 贼蚤责泽 除虫菊 浸泡法 园援 缘早窑蕴 原员 辕 员圆 澡 咱员圆暂
黄芪 浸泡法 圆早窑蕴 原员 辕 猿远 澡 咱圆猿暂
丛生福禄考 混培法 园援 园缘早窑蕴 原员 辕 圆园 凿 咱圆源暂
积雪草 浸泡法 园援 圆缘早窑蕴 原员 辕 圆源 澡 咱圆缘暂
半夏 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱圆远暂
桑树 浸泡法 圆早窑蕴 原员 辕 圆 凿 咱圆苑暂
麻疯树 浸泡法 园援 缘 皂酝 辕 怨远 澡 咱圆愿暂
番茄 浸泡法 愿 皂酝 辕 怨远 澡 咱圆怨暂
甜瓜 浸泡法 园援 缘 早窑蕴 原员 辕 猿 澡 咱猿园暂
丛生芽 非洲菊 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 愿 澡 咱猿员暂
酝怎造贼蚤责造藻 泽澡燥燥贼泽 非洲菊 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱猿圆暂
青岛百合 浸泡法 园援 缘早窑蕴 原员 辕 圆源 澡 咱猿猿暂
地锦 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 圆源 澡 咱猿源暂
酸枣 混培法 园援 园缘 早窑蕴 原员 辕 源园 凿 咱猿缘暂
春石斛 浸泡法 园援 远早窑蕴 原员 辕 员圆 澡 咱猿远暂
彩色马蹄莲 浸泡法 园援 缘早窑蕴 原员 辕 圆源 澡 咱猿苑暂
带芽茎段 过长沙舅 浸泡法 园援 员早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱猿愿暂
杂贼藻皂 憎蚤贼澡 遭怎凿泽 灯心草 浸泡法 园援 缘 早窑蕴 原员 辕 员圆 澡 咱猿怨暂
甜叶菊 滴定法 员早窑蕴 原员 辕 猿 凿 咱源园暂
葡萄 浸泡法 猿 早窑蕴 原员 辕 猿 凿 咱源员暂
愿园猿员
摇 苑 期 秋水仙素离体诱导多倍体研究进展
表 员渊续冤
外植体类型
栽赠责藻 燥枣 藻曾责造葬灶贼泽
植物品种
灾葬则蚤藻贼赠 燥枣 责造葬灶贼泽
处理方法
栽则藻葬贼皂藻灶贼泽
最优方法
酝燥泽贼 泽怎糟糟藻泽泽枣怎造 皂藻贼澡燥凿
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
带芽茎段 石榴 混培法 员园 皂早窑蕴 原员 辕 猿园 凿 咱源圆暂
杂贼藻皂 憎蚤贼澡 遭怎凿泽 芒草 混培法 猿员猿 怎酝 辕 源 凿 咱源猿暂
盾叶薯蓣 浸泡法 员援 缘早窑蕴 原员 辕 圆源 澡 咱怨暂
紫薇 浸泡法 苑缘园 怎酝 辕 员园 凿 咱源源暂
青花菜 浸泡法 园援 圆 早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱源暂
巨桉 浸泡法 圆援 员早窑蕴 原员 辕 圆远援 圆 澡 咱源缘暂
愈伤组织 盾叶薯蓣 浸泡法 猿早窑蕴 原员 辕 员远 澡 咱愿暂
悦葬造造怎泽 柳枝稷 浸泡法 园援 源早窑蕴 原员 辕 员猿 凿 咱源远暂
红掌 浸泡法 园援 圆 早窑蕴 原员 辕 员源 凿 咱源苑暂
毛泡桐 浸泡法 园援 缘早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱源愿暂
迎阳报春 混培法 园援 园猿缘早窑蕴 原员 辕 员缘 凿 咱源怨暂
胚 苹果 浸泡法 缘早窑蕴 原员 辕 源愿 澡 咱缘园暂
耘皂遭则赠燥泽 君子兰 混培法 园援 员早窑蕴 原员 辕 圆园 凿 咱缘员暂
体细胞胚 葡萄藤 浸泡法 圆园 皂早窑蕴 原员 辕 员 凿 咱缘圆暂
杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 柑橘 混培法 园援 缘早窑蕴 原员 辕 缘远 凿 咱缘猿暂
原生质体
孕则燥贼燥责造葬泽贼泽
柑橘 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 愿 澡 咱缘源暂
悬浮细胞
悦藻造造 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶
桠柑 浸泡法 员早窑蕴 原员 辕 源 凿 咱缘缘暂
半夏 浸泡法 园援 员早窑蕴 原员 辕 员 凿 咱缘远暂
原球茎 鹤顶兰 浸泡法 园援 圆早窑蕴 原员 辕 远 凿 咱缘苑暂
责则燥贼燥糟燥则皂 文心兰 浸泡法 圆早窑蕴 原员 辕 苑 凿 咱缘愿暂
气生根
粤藻则蚤葬造 则燥燥贼
红掌 浸泡法 猿早窑蕴 原员 辕 缘 澡 咱缘怨暂
根状茎
砸澡蚤扎燥皂藻
墨兰 浸泡法 园援 员早窑蕴 原员 辕 猿 凿 咱远园暂
员郾 圆摇 秋水仙素处理浓度尧时间与方法
员郾 圆郾 员摇 处理浓度摇 研究表明袁只有在一定的处理浓度
范围内袁秋水仙素才能有效诱导多倍体发生曰随着浓度
的升高袁处理过程中外植体的死亡率也逐渐提升袁或者
在后期培养中袁植株生长缓慢尧畸形袁甚至死亡咱员员 原 远园暂 遥
余道平等咱源怨暂利用秋水仙碱诱导迎阳报春的愈伤组织
时发现袁秋水仙素处理明显抑制愈伤组织芽的分化袁并
且随着秋水仙素浓度的升高尧处理时间的延长袁褐化死
亡的愈伤组织逐渐增多遥 不同植物品种尧外植体类型
和植物生长时期对秋水仙素的敏感度不同遥 一般认
为袁诱变处理浓度为半致死率时袁可获得较高的诱导
率袁所以诱变过程中常常使用对处理材料造成半致死
效应的剂量咱远员暂 遥 彭静等咱远圆暂探索不同浓度秋水仙素诱
导贡蕉多倍体袁研究发现袁当秋水仙素浓度为 园郾 源豫 袁
多芽体处理 源愿 澡 时致死率为 源缘郾 愿猿豫 渊接近半致死
率冤袁此时诱导率最高遥 若使用浓度过高袁植株生长受
抑制甚至死亡曰浓度过低袁则不能获得纯合变异植株遥
通常袁秋水仙素离体诱导多倍体的处理浓度为 园郾 园员 耀
猿郾 园园 早窑蕴 原员遥
员郾 圆郾 圆摇 处理时间摇 施用浓度一定时袁植株的死亡率随
处理时间的延长而升高遥 处理时间过短袁分生组织的
有丝分裂不能同步进行袁易得嵌合体曰时间过长袁诱导
材料受秋水仙素毒害过大遥 低浓度和短时间易产生嵌
合体咱缘愿暂 袁这可能是由于短时间内秋水仙素无法彻底渗
入外植体同步加倍所有细胞遥 处理浓度和处理时间是
影响多倍体发生的最重要的 圆 个因素袁所以应设置合
怨园猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
适的浓度梯度和时间梯度袁探索最佳的组合遥
员郾 圆郾 猿摇 处理方法摇 浸泡法是目前处理材料最简便尧常
用和有效的方法遥 该方法能使药液全面接触外植体袁
细胞分裂同步程度高袁变异稳定袁可以减少嵌合体的发
生曰但对材料伤害较大袁所以处理时间不宜过长遥
混培法是将外植体在含有不同浓度秋水仙素的固
体培养基中诱导产生多倍体袁诱导完成后转入无秋水
仙素的培养基中遥 该方法越来越受人们的关注遥 杂澡葬燥
等咱源圆暂使用混培法和浸泡法诱导石榴多倍体袁结果表
明袁使用混培法诱导多倍体袁诱导率达 圆园豫 袁使用浸泡
法没有获得多倍体遥 混培法与浸泡法比较袁其优点是院
外植体不和药液直接接触袁所以受伤害小曰药液消耗量
小袁可节约成本遥 由于混培法使用的浓度较小袁所以处
理时间延长至几天尧十几天甚至几十天遥 王娜等咱猿缘暂用
混培法诱导酸枣四倍体的时间为 源园 凿遥
处理外植体还可用点滴法遥 如王波等咱源园暂使用该
方法诱导甜叶菊袁多倍体诱导率为 源圆郾 猿豫 遥 但由于该
方法获得嵌合体较多尧耗药量大尧操作麻烦袁所以逐渐
不被采用遥
不同外植体应采用不同处理方法袁掌握适宜的施
用浓度尧处理时间和操作方法袁是诱导多倍体的有效途
径遥
员郾 猿摇 影响秋水仙素离体诱导多倍体的其它因素
浸渍法结合震荡等方式处理外植体可使秋水仙素
与外植体充分接触袁促进诱变剂发挥效果遥 韩超等咱源缘暂
报道了摇床尧渗透剂对诱导巨尾桉多倍体的影响袁结果
表明袁既不使用摇床袁也不使用渗透剂袁在秋水仙素溶
液浓度为 园郾 缘豫 袁处理时间为 怨远 澡 时达最大诱导率
源员豫 曰不使用摇床袁但使用渗透剂袁在秋水仙素溶液浓
度为 园郾 猿豫 袁处理时间为 源愿 澡 时达最大诱导率 猿怨豫 曰
既使用摇床袁也使用渗透剂袁在秋水仙素溶液浓度
园郾 圆豫 袁处理时间为 圆源 澡时达最大诱导率 缘远豫 遥
诱导中可使用 阅酝杂韵渊即二甲基亚砜冤促进秋水仙
素对细胞的渗透遥 阅酝杂韵 是化学渗透剂袁使用量一般
为 员豫 耀 源豫 袁过多则使外植体受毒害遥 耘泽糟葬灶凿佼灶
等咱猿愿暂使用含有 员豫 阅酝杂韵 的秋水仙素处理过长沙舅
员圆愿 株植株袁获得变异株 远愿 株遥
有些植物的诱导率对基因型有很大的依赖性遥
郧覥燥憎葬糟噪葬等咱源猿暂比较芒草品种 酝援 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 的 源 个不同
基因型渊即 酝泽员园尧酝泽员员尧酝泽员远 和 酝泽员怨冤的多倍体诱导
效率袁基因型为 酝泽员园 的诱导率最高袁为 缘缘豫 曰酝泽员远 最
低袁为 员愿郾 源豫 遥
同一外植体的不同生长时期袁也会造成诱导率的
差异遥 王冲等咱缘园暂研究了不同胚龄对诱导君子兰四倍
体的影响袁结果表明院园郾 园员豫秋水仙素处理 员愿园 凿胚龄
的未成熟胚 圆园 凿 诱变效果最佳袁四倍体诱变率最高袁
达 猿园郾 愿豫 曰处理 员缘园 凿胚龄诱导率最低遥
圆摇 多倍体倍性鉴定
圆郾 员摇 形态学鉴定
多倍体呈现野巨大性冶院茎干粗壮袁叶片宽厚袁叶形指
数减小袁叶色深绿袁叶表粗糙袁花瓣颜色深邃袁花冠尧果实
硕大等遥 酝怎澡葬皂皂葬凿 等咱远猿暂从形态学鉴定了 苑 个品系的
四倍体西瓜袁结果表明四倍体西瓜与二倍体西瓜差异显
著遥 四倍体西瓜有更粗的瓜藤袁更大的叶面积袁更厚的
瓜皮遥 紫薇四倍体与二倍体相较袁花蕾更大袁花朵直径
增加袁花瓣更长且皱缩袁有更好的观赏价值咱远源暂 遥
圆郾 圆摇 组织水平鉴定
完整植株是由顶端分生组织发育而来袁顶端分生
组织由 猿 个细胞原层组成遥 最外层为 蕴陨袁中间层为 蕴
域袁最内层为 蕴芋咱远缘暂 遥 蕴玉发育成表皮袁蕴域层发育成
花粉袁叶片最中心的部位则由 蕴芋衍生的细胞组
成咱远远暂 遥 所以袁检测植株的表皮尧花粉尧叶绿体袁可以有
效确定该植株是否为纯合多倍体遥 多倍体表皮的气孔
的保卫细胞显著增大袁密度减小袁保卫细胞中的叶绿体
颜色深袁数量多曰多倍体花粉粒体积增大袁有的呈畸形
并伴随育性降低遥 栽葬灶早 等咱源愿暂通过观察二倍体泡桐和
四倍体泡桐的叶表皮袁得出结果院四倍体泡桐气孔密度
比二倍体显著减小袁气孔增大袁气孔内的叶绿体显著增
多遥 此外袁多倍体有更发达的输导组织遥 郧则葬糟蚤葬灶燥鄄
砸蚤遭藻蚤则燥等咱远苑暂通过观察大量四倍体木薯的横截面袁发现
四倍体的髓区较大袁有比二倍体更成熟的次生维管组
织遥
圆郾 猿摇 染色体计数鉴定
染色体计数是分析倍性最直接的方法咱源愿暂 遥 然而袁
逐株进行染色体鉴定费时费力咱远愿暂 遥 一般以根尖尧茎尖
和幼叶作为鉴定对象遥 该鉴定方法的缺点是步骤繁
琐袁需每株进行解离尧染色尧制片袁并用显微镜观察数出
染色体数遥 这种鉴定方法对试验条件和操作水准要求
较高遥
圆郾 源摇 流式细胞仪鉴定
流式细胞仪在植物倍性鉴定应用越来越普遍遥 流
式细胞仪能够快速一次性检测大量样品及分析植株中
不同组织的倍性咱远怨暂 袁而且该方法对鉴定材料要求不
高袁在植物生长发育的早期即可进行鉴定遥 其鉴定原
理是 阅晕粤相对含量与倍性水平相关咱缘暂 袁通过测量细胞
内 阅晕粤含量鉴定植株倍性遥
园员猿员
摇 苑 期 秋水仙素离体诱导多倍体研究进展
猿摇 研究展望
猿郾 员摇 秋水仙素替代剂的应用
氟乐灵渊贼则蚤枣造怎则葬造蚤灶冤尧氨磺灵渊燥则赠扎葬造蚤灶冤和甲基胺草
磷渊葬皂蚤责则燥责澡燥泽皂藻贼澡赠造冤等是除草剂袁亦可成为有丝分裂
抑制剂遥 与秋水仙素相比袁它们对微管蛋白二聚体的
亲和性更高袁诱变效率更高袁且无毒袁使用浓度低袁可减
少经济成本遥 阅澡燥燥早澡藻 等咱苑园暂比较了氟乐灵尧秋水仙素
和氨磺乐灵对毛茛的诱变效果袁诱导率最高的为氟乐
灵袁圆苑郾 缘豫 袁其次是秋水仙素处理袁圆猿郾 猿豫 袁最次为氨磺
灵遥 运藻则皂葬灶蚤等咱苑员暂用氨磺灵诱导玫瑰袁四倍体变异率
最高为 远远豫 遥 除了施用一种抗裂剂外袁还可以采用混
合抗裂剂诱导多倍体遥 李秀兰等咱苑圆暂使用低浓度的混
合抗裂剂渊园郾 园员豫秋水仙素 垣 缘 皂早窑蕴 原员氨磺灵冤处理
秋石斛原球茎 愿 耀 员园凿袁四倍体诱变率达 怨园豫以上袁没
有发现嵌合体遥 因此袁上述几种除草剂在多倍体诱导
上具有广阔的应用前景遥
猿郾 圆摇 倍性嵌合体的分离策略
秋水仙素离体诱导多倍体需要建立一套高效的技
术方法遥 诱变材料一般为多细胞组织袁如种子尧离体
胚尧组培苗叶片尧愈伤组织尧丛生芽尧单芽茎段等袁获得
的突变体多呈倍性嵌合体袁一般需要采用较长时间对
嵌合体进行分离遥 植物嵌合体是指在一株植株中袁存
在 圆 种或 圆 种以上的倍性水平遥 嵌合体植株不能稳定
遗传袁因此需要对倍性嵌合体进行分离遥 绝大多数研
究报道中只提及嵌合体分离问题袁但是未采用有效方
法深入系统研究倍性嵌合体分离策略遥 在离体条件
下袁嵌合体的分离可及时进行咱猿缘暂 遥
就无性繁殖作物而言袁嵌合体分离通常采用 圆 种
方式院组织连续切割分离法和叶片不定芽再生技
术咱苑猿暂 遥 李林光等咱缘园暂利用叶片离体再生技术袁从获得
的苹果组培苗嵌合体中分离出同质多倍体遥 王娜
等咱猿缘暂利用组织连续切割分离法对冬枣和酸枣嵌合体
进行 猿 耀 源 次的继代分离袁获得了同质多倍体袁有效防
止了回复突变遥 秋水仙素离体诱导积雪草组培苗获得
的倍性嵌合体经过不同代数培养逐渐分离出来咱圆缘暂 遥
砸燥怎曾等咱苑源暂采用不同继代方式对香蕉组培苗倍性嵌合
体进行分离袁结合流式细胞仪对不同代数组培苗倍性
分离情况进行监测袁研究结果表明香蕉组培苗倍性嵌
合体采用一定继代方式可进行有效分离遥 悦蚤藻泽造葬噪
等咱苑缘暂研究表明袁香蕉嵌合突变体经过 远 代连续切割继
代培养可获得突变纯系遥 组织切割连续培养法是目前
有效分离嵌合体的方法袁但还需寻找分离嵌合体更有
效的方法袁探索原倍性细胞与多倍性细胞的竞争机制
以及嵌合体回复突变规律袁为能及时纯化植株倍性提
供坚实的理论依据遥
嵌合体的发生是多倍体育种工作中的一个难题袁
从单细胞水平诱导纯合多倍体可有效减少嵌合体产
生遥 此时使用的外植体为细胞悬浮液尧由单细胞起源
的胚状体或愈伤组织遥 阅怎贼贼 等咱缘缘暂通过秋水仙素诱导
桠柑原生质体袁结合原生质体培养技术获得了柑橘的
同质多倍体袁没有嵌合体产生遥 在藻灶早等咱缘源暂通过诱导柑
橘愈伤组织获得了四倍体植株遥 再葬灶早 等咱缘圆暂处理葡萄
体细胞胚获得了纯合四倍体袁无嵌合体遥 嵌合体纯化
费时费力袁大大减慢了多倍体育种速度咱苑远暂 袁所以采用
分裂旺盛的愈伤组织或悬浮培养的单细胞为诱变材
料袁能大大提高多倍体纯合体的比率咱苑苑暂 遥
猿郾 猿摇 同源多倍化效应及其在植物育种上的应用
大量研究结果表明袁秋水仙素诱导产生的同源多
倍体常伴随植物形态尧解剖尧生理尧栽培特性等方面改
变袁如叶片变厚变大尧叶色加深尧叶绿素含量增加尧花器
官袁果实变大尧维管束变大尧抗逆性增强咱缘暂 袁同时由于
基因剂量的增加袁某些营养成分或次生代谢产物含量
也明显增多咱苑愿暂 袁因此该特点也被广泛应用于培育植物
新品种遥 黄金艳等咱苑怨暂对二倍体甜瓜及其诱导出的同
源四倍体甜瓜进行维生素 悦 含量的比较袁发现四倍体
比二倍体高 猿员郾 缘愿豫 遥 十六倍体的半夏类原球茎的生
物碱含量是八倍体的 员郾 愿 倍咱圆远暂 遥 栽澡燥灶早鄄燥灶 等咱愿园暂的研
究表明四倍体积雪草不仅相较二倍体有更高的生物产
量尧干物质含量袁且富含极具价值的三萜类化合物遥 多
倍体菜用枸杞品种天精 猿 号染色体倍性优势强大袁不
仅超高产袁而且药用品质尧营养品质优良袁兼具优良的
抗病性咱愿员暂 遥
大多数果树多倍体表现强于其亲本的性状袁如植株
强壮尧生长旺盛尧花大果大尧抗逆性强等特性咱苑远暂 曰多倍体
新桑品种不但桑叶产量和质量高袁且产果量高袁光合性
能增强咱愿圆暂 曰紫锥菊四倍体与对照二倍体相比袁气孔尧花
粉尧花和种子更大袁菊苣酸尧绿原酸含量明显增加咱愿猿暂 曰小
天蓝绣球渊孕澡造燥曾 凿则怎皂皂燥灶凿蚤蚤 匀燥燥噪冤四倍体叶片更大更
厚尧光合速率明显增加咱愿源暂 曰杂则藻藻 匀葬则泽澡葬三倍体木薯株系
在株型尧块根产量尧淀粉含量尧适应性上表现出突出优
势袁于 员怨怨远年在印度作为品种审定咱愿缘暂 曰木薯四倍体新
品种具有抗叶斑病尧长势旺尧杆粗尧结薯集中尧早熟等特
点袁比对照品种 远园远愿增产 猿园豫 耀远园豫 咱愿远暂 遥
猿郾 源摇 同源多倍化效应分子机理研究
多倍体基因表达研究相当活跃并取得了巨大成
就咱员暂 遥 异源多倍体中的研究表明袁多倍体不仅导致植
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核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
物基因组大小以及结构发生改变袁还影响了基因的表
达模式袁如 阅晕粤甲基化模式的改变也出现在多倍化的
过程中遥 与异源多倍体相比袁同源多倍体中基因组及
基因表达的研究相对滞后咱愿暂 遥
同源加倍后可能引起基因组大小及结构发生改
变袁沙田柚同源四倍体发生了较多的基因组 阅晕粤位点
变异袁柑橘同源四倍体相对于二倍体亲本也出现了较
大的位点增加或缺少咱愿苑暂 遥 加倍后导致多倍体中基因
表达上调或下降的现象比较普遍咱愿袁愿愿 原 愿怨暂 袁加倍后在不
改变基因序列的情况下常会发生 阅晕粤 甲基化等表观
遗传改变咱怨园 原 怨员暂 袁同源多倍体与亲本在蛋白质表达上也
可能存在差异咱怨圆 原 怨猿暂 遥 同源加倍对基因组及基因表达
变化有多大程度的影响袁同源加倍引起的表型变化与
基因表达相关性有多大袁这些表达基因如何影响表型
变化袁同源加倍引起表型怎样变化等的机理研究还有
很多空白袁有待进一步的研究遥
参考文献院
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咱 猿 暂 摇 张全美袁张明芳援 园艺植物多倍体诱导研究进展咱 允暂 援 细胞生物
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咱 缘 暂摇 张蜀宁袁张丽丽袁唐君袁孔艳娥袁侯喜林援 秋水仙素离体诱导同源
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咱员园暂摇 李涵袁吴福川袁郑思乡援 盾叶薯蓣组织培养及四倍体诱导技术的
初步研究咱允暂 援中国农学通报袁 圆园园源袁 圆园渊猿冤院 猿猿 原 猿缘
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咱员缘暂摇 董飞袁陈运起袁刘世琦袁高莉敏袁王传增袁陈 伟援 秋水仙素诱导大
葱多倍体的研究咱允暂 援园艺学报袁 圆园员员袁 猿愿渊员圆冤院 圆猿愿员 原 圆猿愿远
咱员远暂摇 刘好霞袁高启国袁夏永久袁张盛林援 白魔芋多倍体诱导研究初报
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咱员苑暂摇 肖宁袁李旦袁武永明袁曹芹袁夏昶袁张金凤援剪秋罗种子催芽及秋水
仙碱诱导多倍体研究咱允暂 援中国农学通报袁 圆园员圆袁 圆愿渊员远冤院 圆园愿 原
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咱员愿暂摇 沈河溪袁梁国鲁袁韩素英袁齐力旺援秋水仙素诱导中间锦鸡儿多倍
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咱圆园暂摇 刘庆忠袁马怀宇袁魏海蓉袁艾呈祥袁张力思袁赵彦袁罗伯特 戴维斯袁
韩振海援秋水仙素诱导樱桃矮化砧木野吉塞拉 远 号冶获得六倍体
再生植株咱允暂 援 园艺学报袁 圆园园愿袁 猿缘渊圆冤院 圆愿缘 原 圆愿愿
咱圆员暂摇 谷晓峰袁罗正荣援秋水仙素处理野罗田甜柿冶获得 员圆 倍体再生植
株咱允暂 援园艺学报袁 圆园园猿袁 猿园渊猿冤院 猿圆缘 原 猿圆苑
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摇 苑 期 秋水仙素离体诱导多倍体研究进展
咱猿园暂摇 蕴蚤皂 宰袁 耘葬则造藻 耘 阅援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 蚤灶 增蚤贼则燥 葬灶凿 蚤灶 增蚤增燥 糟燥造糟澡蚤糟蚤灶藻
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郧藻则遭藻则葬 躁葬皂藻泽燥灶蚤蚤 月燥造怎泽 糟增援 杂糟蚤藻造造葬 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 栽蚤泽泽怎藻 葬灶凿
韵则早葬灶 悦怎造贼怎则藻袁 圆园员员袁 员园远院 源愿缘 原 源怨猿
咱猿圆暂摇 李涵袁鄢波袁张婷袁蒋亚莲袁张颢袁于丽霞袁李绅崇援 切花非洲菊多
倍体诱变初报咱允暂 援园艺学报袁 圆园园怨袁猿远渊源冤院 远园缘 原 远员园
咱猿猿暂摇 张俊芳袁刘庆华袁王奎玲袁刘庆超袁孙阳援 秋水仙素诱导青岛百合
四倍体研究咱允暂 援核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊猿冤院 源缘源 原 源缘苑
咱猿源暂摇 李正红袁孙振元袁彭镇华援秋水仙素诱导地锦多倍体研究咱 允暂 援 核
农学报袁 圆园园缘袁员怨渊远冤院 源猿园 原 源猿缘
咱猿缘暂摇 王娜袁刘孟军袁代丽袁秦子愈援秋水仙素离体诱导冬枣和酸枣四倍
体咱允暂 援园艺学报袁 圆园园缘袁 猿圆渊远冤院 员园园愿 原 员园员圆
咱猿远暂摇 郑宝强袁张莹袁王雁袁李振坚袁朱向涛袁律春燕援春石斛的多倍体诱
导咱允暂 援 园艺学报袁 圆园园怨袁猿远 渊怨冤院员猿愿员 原 员猿愿源
咱猿苑暂摇 吴红芝袁张锡庆袁郑思乡袁石景峰袁毕玉芬援 彩色马蹄莲多倍体的
诱导咱允暂 援园艺学报袁 圆园园愿袁 猿缘 渊猿冤院 源源猿 原 源源远
咱猿愿暂摇 耘泽糟葬灶凿佼灶 杂 粤袁 粤造凿藻则藻贼藻 酝 蕴袁 匀葬早蚤憎葬则葬 悦 允援 陨灶 增蚤贼则燥
责燥造赠责造燥蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 酝藻糟葬则凿燥灶蚤葬 贼藻灶藻造造葬袁 葬 灶葬贼蚤增藻 责造葬灶贼 枣则燥皂 杂燥怎贼澡
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悦燥造糟澡蚤糟蚤灶藻咱允暂 援 月蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园员园袁 缘源 渊源冤院 远缘怨 原 远远猿
咱源园暂摇 王波袁崔广荣袁何克勤袁胡能兵袁林平袁张子学援甜叶菊多倍体离体
诱导技术体系的建立咱允暂 援热带作物学报袁 圆园员员袁 猿圆渊怨冤院 员苑员员 原
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咱源员暂摇 马爱红袁范培格袁孙建设袁李绍华援 四倍体葡萄诱导技术的研究
咱允暂 援中国农业科学袁 圆园园缘袁 猿愿渊愿冤院 员远源缘 原 员远缘员
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悦藻造造袁 栽蚤泽泽怎藻 葬灶凿 韵则早葬灶 悦怎造贼怎则藻袁 圆园员园袁 员园员渊员冤院 源员 原 源苑
咱源缘暂摇 韩超袁徐建民袁陆钊华袁李光友袁陈儒香袁曾炳山袁刘英援 秋水仙素
诱导巨桉无性系 耘早缘 多倍体的研究咱 允暂 援 中国农学通报袁 圆园员园袁
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咱源苑暂摇 张志胜袁黎扬辉袁姜蕾袁李运袁王朱莹袁夏晴袁易懋升援 红掌四倍体
的离体诱导及其鉴定咱允暂 援园艺学报袁 圆园园苑袁 猿源渊猿冤院 苑圆怨 原 苑猿源
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咱源怨暂摇 余道平袁李策宏援 迎阳报春四倍体诱导及鉴定咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员源袁 圆愿渊远冤院 怨远员 原 怨远远
咱缘园暂摇 李林光袁何平袁欧青春袁李慧峰袁张志宏援 金冠苹果成熟胚离体诱
导四倍体的研究咱允暂 援园艺学报袁 圆园园苑袁 猿源渊缘冤院 员员圆怨 原 员员猿源
咱缘员暂摇 王冲袁雷家军袁邢桂梅袁姜闯援君子兰未成熟胚四倍体诱导及染色
体数鉴定咱允暂 援园艺学报袁 圆园员员袁 猿愿渊苑冤院 员猿苑员 原 员猿苑远
咱缘圆暂摇 再葬灶早 载 酝袁 悦葬燥 在 再袁 粤灶 蕴 在袁宰葬灶早 再 酝袁 云葬灶早 载 宰援 陨灶 增蚤贼则燥
贼藻贼则葬责造燥蚤凿 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 增蚤葬 糟燥造糟澡蚤糟蚤灶藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 枣则燥皂 凿蚤责造燥蚤凿 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥泽 蚤灶 早则葬责藻增蚤灶藻 渊灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬 蕴援 冤咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园远袁 员缘圆
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咱缘源暂摇 在藻灶早 杂 匀袁 悦澡藻灶 悦 宰袁 蕴蚤怎 匀袁 蕴蚤怎 允 匀袁 阅藻灶早 载 载援 陨灶 增蚤贼则燥
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核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
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李凤梅援不同倍性甜瓜果实品质比较研究咱 允暂 援 中国农学通报袁
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号选育咱允暂 援核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊远冤院 苑圆猿 原 苑猿园
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种的选育及其光合特性研究咱允暂 援中国农业科学袁 圆园员员袁 源源渊猿冤院
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