全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员远园远 耀 员远员源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员园鄄员园摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄员圆
基金项目院国家自然科学基金项目渊员员苑缘员缘源冤袁农业公益性行业科研专项渊圆园员员园猿园园苑冤 袁陨粤耘粤协调研究项目渊悦孕砸员缘远缘缘冤
作者简介院崔海瑞袁男袁研究员袁主要从事诱变遗传与植物分子改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 澡则糟怎蚤岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员远园远鄄园怨
植物 阅晕粤错配修复缺陷及其对诱变育种的意义
崔海瑞员 摇 宋摇 悦员 摇 袁摇 兵员 摇 赵海军员 摇 富昊伟圆 摇 舒庆尧员
渊员 浙江大学原子核农业科学研究所 辕农业部核农学重点开放实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰
圆嘉兴市农业科学研究院袁浙江 嘉兴摇 猿员源园员远冤
摘摇 要院阅晕粤错配修复渊酝酝砸冤是 阅晕粤损伤修复的一个重要途径袁主要司职于 阅晕粤 合成尧遗传重组及损
伤过程中新发生的单个及少数碱基的缺失尧插入及错配的修复袁对维持基因组稳定性和 阅晕粤 复制保真
度至关重要遥 原核生物的 酝酝砸系统主要由 酝怎贼杂尧酝怎贼匀 和 酝怎贼蕴组成袁在高等植物中也鉴定出 酝怎贼杂 和
酝怎贼蕴的同源物袁但未发现 酝怎贼匀遥 本文介绍了近年来有关植物 阅晕粤错配修复及相关基因功能的研究进
展袁探讨了植物 酝酝砸功能缺陷产生的途径及其对植物诱变育种的意义袁为进一步利用 酝酝砸 缺陷突变
体进行植物诱发突变与诱变育种研究提供借鉴遥
关键词院植物曰错配修复曰功能缺陷曰诱变育种
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员远园远
摇 摇 生物体内外的各种环境胁迫因素袁如紫外线尧离子
射线尧各种化学介质等环境因子及细胞代谢过程中产
生的活性氧等胞内因子袁都可能造成 阅晕粤 损伤遥 此
外袁阅晕粤复制过程中也可能偶尔发生错误遥 为维持基
因组的完整性和稳定性袁生物细胞或机体在长期进化
过程中形成了多种 阅晕粤 损伤修复机制袁修复途径或形
式包括碱基切除修复尧核苷酸切除修复尧错配修复和双
链断裂修复咱员 原 圆暂 遥 阅晕粤 错配修复 渊 皂蚤泽皂葬贼糟澡 则藻责葬蚤则袁
酝酝砸冤是 阅晕粤 修复的重要途径之一袁广泛存在于各种
生物体中袁而且在不同的生物中有着不同的组成成分
和修复机制咱猿 原 源暂 遥 对微生物和人类的 阅晕粤 错配修复
关注较多袁在研究错配修复机制方面近年来也取得了
重大突破咱缘 原 远暂 遥 相比之下袁尽管人们对高等植物的
阅晕粤错配修复也已有所了解袁但对修复机制却知之甚
少遥 阅晕粤错配修复系统可纠正 阅晕粤 双链上错配或不
配对的碱基袁从而维持 阅晕粤 复制保真度尧基因组稳定
性和完整性遥 酝酝砸 功能缺陷或基因突变对诱变育种
来说具有重要的利用价值遥
员摇 阅晕粤错配修复系统及其作用机制
阅晕粤错配修复系统广泛存在于从原核生物到真
核生物及人类细胞中袁但在不同生物体中有着不同的
组成和修复机制遥 在原核生物中首先发现 酝酝砸 的存
在袁被称作 酝怎贼蕴匀杂咱苑暂 遥 该修复系统主要由 酝怎贼杂尧酝怎贼蕴
及酝怎贼匀 等所组成袁通过酝怎贼杂尧酝怎贼匀和酝怎贼蕴共同作用
完成错配或不配对碱基的修复咱愿 原 怨暂 遥 真核生物中也具
有 酝怎贼杂和酝怎贼蕴同源蛋白袁但没有同源的酝怎贼匀遥 在酵
母的 酝酝砸 中袁有 远 个 酝怎贼杂 同源物 渊酝杂匀员尧酝杂匀圆尧
酝杂匀猿尧 酝杂匀源尧 酝杂匀缘尧 酝杂匀远 冤 和 源 个 酝怎贼蕴 同源物
渊孕酝杂员尧酝蕴匀员袁酝蕴匀圆尧酝蕴匀猿冤 咱员园暂 袁尽管 酝杂匀源 和 酝杂匀缘
是酝怎贼杂的同源基因袁但并不参与错配修复遥 人类细胞
中涉及 阅晕粤 错配修复的 酝酝砸 蛋白主要有 远 个袁分别
是 澡酝杂匀圆尧 澡酝杂匀猿尧 澡酝杂匀远尧 澡酝蕴匀员尧 澡酝蕴匀猿尧
澡孕酝杂员咱员员 原 员圆暂 遥
阅晕粤错配修复过程是极其复杂的袁大体上包括 源
步咱源袁员猿暂 遥 首先是 酝酝砸对 阅晕粤 错配位点或 阅晕粤 损伤
的识别遥 酝怎贼杂 是 酝酝砸 中关键的错配点识别蛋白袁在
摇 摇 摇 摇 摇 摇
远园远员
摇 怨 期 植物 阅晕粤错配修复缺陷及其对诱变育种的意义
错配修复过程中首先识别错配或未配对的 阅晕粤 碱基
并与之结合遥 在大肠杆菌中起识别作用的 酝怎贼杂 是同
质二聚体蛋白袁在真核生物中则是异质二聚体袁由
酝杂匀圆 与其它 酝怎贼杂 蛋白结合所形成袁例如袁酝杂匀圆 与
酝杂匀猿 结合形成 酝怎贼杂茁袁与 酝杂匀远 结合形成 酝怎贼杂琢袁在
拟南芥中 酝杂匀圆 与 酝杂匀苑 结合还形成 酝怎贼杂酌袁这些异
质二聚体蛋白分别识别不同的碱基错配并与其结合遥
其次是修复蛋白复合体的组配遥 在 粤栽孕 存在的条件
下袁酝怎贼蕴 或 酝怎贼蕴琢 则进一步与结合在错配位点的
酝怎贼杂进行组配咱员源暂 袁形成更加稳定的 酝怎贼蕴渊酝怎贼蕴琢冤 原
酝怎贼杂鄄阅晕粤 复合体袁并激活下游核酸内切酶活性遥 在
大肠杆菌中 酝怎贼蕴 是同质二聚体袁真核生物中 酝怎贼蕴琢
则是异质二聚体袁在人类细胞中该异质二聚体是
酝蕴匀员 原 孕酝杂圆袁而在酵母和植物细胞中则是 酝蕴匀员 原
孕酝杂员遥 接着是引入错配的 阅晕粤链的特异性辨别遥 在
大肠杆菌中袁激活后的 酝怎贼匀具有内切酶活性袁并可辨
别 阅晕粤甲基化信号遥 半甲基化 阅晕粤 中的非甲基化
阅晕粤链是切割目标咱员缘暂 袁它在错配位点附近两侧 凿 序
列渊 郧粤栽悦冤的 缘忆端将未甲基化的 阅晕粤 链切开遥 真核
生物中不存在 酝怎贼匀 同源蛋白袁阅晕粤 链的辨别机制不
同袁双链 阅晕粤复制的不连续性是其辨别信号咱猿袁员远 原 员苑暂 袁
增殖细胞核抗原 渊 责则燥造蚤枣藻则葬贼蚤灶早 糟藻造造 灶怎糟造藻葬则 葬灶贼蚤早藻灶袁
孕悦晕粤冤具有向新复制链 猿忆端加载的特性袁可帮助特异
链的识别遥 最后是错配碱基所在链的剪切与新链的合
成遥 在 阅晕粤 解链酶 陨陨 及单链结合蛋白质的协助下袁
在两侧形成切口的这一链被整段剪切袁然后通过 阅晕粤
聚合酶 陨陨陨 和 阅晕粤 连接酶合成新链袁整个修复的完成
需要多种酶的协助咱员愿 原 圆园暂 遥
圆摇 植物 阅晕粤错配修复基因及其功能
阅晕粤错配修复蛋白是高度保守的袁高等植物也具
有 酝酝砸系统袁存在错配修复 酝怎贼杂 和 酝怎贼蕴 的同源蛋
白袁但无 酝怎贼匀遥 其中袁对拟南芥的 酝酝砸 研究报道最
多袁也最为深入遥 早期烟草愈伤组织提取物对错配碱
基的切割活性表明袁植物中也存在错配修复蛋白咱圆员暂 遥
生物信息学的分析结果也显示袁多种不同的植物中都
存在着 酝酝砸 同源基因咱圆圆暂 袁并且一些 酝酝砸 相关基因
已被克隆遥 根据比较基因组学研究和序列预测的结
果袁在水稻中有 愿 个与拟南芥 酝酝砸同源的基因咱圆猿暂 袁但
对其功能却缺乏了解遥
已鉴定出的植物 酝怎贼杂 同源蛋白有 苑 种渊酝杂匀员 耀
酝杂匀苑冤遥 利用原核生物 酝怎贼杂 保守域的兼并引物袁
悦怎造造蚤早葬灶等咱圆源暂首先扩增了拟南芥中相关的 糟阅晕粤 和基
因组序列袁序列预测结果表明其与 酝杂匀圆 高度相似袁并
定名为 粤贼酝杂匀圆遥 随后袁基于同源克隆和序列分析不断
检出 酝怎贼杂 同源蛋白或鉴定出 酝怎贼杂 同源基因袁如
粤贼酝杂匀猿尧粤贼酝杂匀远 和 粤贼酝杂匀苑咱圆缘 原 圆远暂 遥 粤遭凿藻造灶燥燥则 等咱圆苑暂克
隆了拟南芥的核基因 悦匀酝袁发现该基因编码蛋白目标
指向线粒体袁但与 酝怎贼杂 高度同源袁因此将其定名为
粤贼酝杂匀员遥 匀蚤早早蚤灶泽等咱圆愿暂克隆了 粤贼酝杂匀源袁并对其在减数
分裂中的功能进行了分析遥 到 圆园园愿 年袁拟南芥中
酝怎贼杂 同源基因 粤贼酝杂匀缘 也被克隆出来咱圆怨 原 猿园暂 遥 除
酝杂匀员 原 酝杂匀苑 外袁利用生物信息学工具预测的结果显
示袁拟南芥中还存在着 圆 个编码 酝怎贼杂 类蛋白的基因
渊粤贼缘郧缘源园怨园 和 粤贼员郧远缘园苑园 冤 咱圆猿暂 遥 此外袁在小麦与黑
麦咱猿员 原 猿圆暂 尧水稻咱猿猿暂 尧玉米咱猿源暂 尧番茄咱圆圆暂 尧大麦咱猿缘暂和小立碗
藓渊孕澡赠泽糟燥皂蚤贼则藻造造葬 责葬贼藻灶泽冤 咱猿远暂等植物中也鉴定出 酝怎贼杂
同源蛋白袁或克隆到 酝怎贼杂同源基因袁或分析了 酝怎贼杂基
因表达与微卫星稳定性之间的关系袁同时也发现
酝杂匀苑 是植物所特有的咱猿圆袁猿源 原 猿缘暂 遥
高等植物中也存在 酝怎贼蕴 同源蛋白遥 在拟南芥中
已鉴定出 猿 个同源 酝怎贼蕴 蛋白袁粤贼酝蕴匀员尧粤贼孕酝杂员 和
粤贼酝蕴匀猿袁并克隆了基因咱猿苑 原 猿怨暂 遥 在高粱和番茄中也分
别开展了 酝怎贼蕴 同源基因 酝蕴匀猿 和 酝蕴匀员 的相关研
究咱源园 原 源员暂 遥 通过 郧藻灶藻月葬灶噪中的序列比对袁发现大麦尧小
麦尧水稻尧大豆尧番茄尧高粱等植物中也具有与 粤贼孕酝杂员
同源的 耘杂栽 或 阅晕粤 序列袁编码氨基酸的相似性都在
远缘豫以上咱猿苑暂 遥
阅晕粤错配修复的主要功能是修复 阅晕粤 双链上错
配或不配对的碱基袁对维持植物基因组的稳定性至关
重要遥 在修复错配时袁酝怎贼杂蛋白通过形成异质二聚体
来识别不同的突变类型袁例如袁酝杂匀圆 与 酝杂匀远尧酝杂匀猿
和 酝杂匀苑 结合分别形成二聚体 酝怎贼杂琢尧 酝怎贼杂茁 和
酝怎贼杂酌袁酝怎贼杂琢主要识别单碱基错配及因小缺失或插入
渊员 原 圆 个碱基冤形成的突环袁酝怎贼杂茁识别相对较大渊圆 原
员圆 个碱基冤的缺失或插入突变袁而 酝怎贼杂酌 则识别单个
碱基的错配咱源圆暂 遥 与 酝怎贼杂 蛋白类似袁酝怎贼蕴 蛋白也是以
二聚体的形式发挥功效遥 其中袁酝蕴匀员 是核心袁分别与
孕酝杂员 和 酝蕴匀猿 形成二聚体 酝怎贼蕴 蛋白袁酝蕴匀员 原 孕酝杂员
参与不同 阅晕粤 错配的修复作用袁酝蕴匀员 原 酝蕴匀猿 则在
减数分裂中起作用咱员袁源猿暂 遥 在高等植物中袁现已明确了
拟南芥 酝酝砸相关基因的基本功能渊表 员冤遥
摇 摇 除修复核 阅晕粤 错配外袁酝酝砸 基因还具有其它功
能遥 据报道植物中会发生线粒体基因组结构不寻常变
异的现象袁 这种现象 被 称 为 亚 化 学 计 量 偏 移
渊泽怎遭泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 泽澡蚤枣贼蚤灶早冤 咱源源 原 源远暂 遥 线粒体基因组的偏
移包括整个世代中部分基因组拷贝数的快速剧变和形
苑园远员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 拟南芥酝砸砸相关基因的功能
栽葬遭造藻 员摇 云怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 皂蚤泽皂葬贼糟澡 则藻责葬蚤则 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
基因 郧藻灶藻 功能 云怎灶糟贼蚤燥灶
粤贼酝杂匀员 修复线粒体 阅晕粤损伤袁维持稳定
粤贼酝杂匀圆 编码蛋白分别与 酝杂匀远尧酝杂匀猿 或 酝杂匀苑 结合分别形成二聚体袁识别错配曰抑制有丝分裂中非同源重组和限制减数分裂中的部分同源重组遥
粤贼酝杂匀猿 编码蛋白 酝杂匀猿 与 酝杂匀圆 结合形成二聚体 酝怎贼杂茁袁识别因小的缺少或插入导致的错配遥
粤贼酝杂匀远 编码蛋白 酝杂匀远 与 酝杂匀圆 结合形成二聚体 酝怎贼杂琢袁识别单碱基错配和 员 原 圆 个碱基缺失 辕插入的错配遥
粤贼酝杂匀苑 编码蛋白 酝杂匀苑 与 酝杂匀圆 结合形成二聚体 酝怎贼杂酌袁识别单碱基错配遥
粤贼酝杂匀源
粤贼酝杂匀缘 酝杂匀源 和 酝杂匀缘 可以形成异源二聚体袁在减数分裂过程维持同源染色体联会的稳定袁促进交叉形成和同源重组遥
粤贼 孕酝杂员 编码 孕酝杂员 蛋白袁与 酝蕴匀员 结合形成二聚体袁参与不同 阅晕粤错配的修复曰限制体细胞中部分同源染色体重组
粤贼 酝蕴匀员 编码蛋白 酝蕴匀员袁与 孕酝杂员 结合形成二聚体袁参与不同 阅晕粤错配的修复曰与 酝蕴匀猿 结合形成二聚体袁促进减数分裂交换袁维持同源重组袁限制非同源重组遥
粤贼 酝蕴匀猿 编码蛋白与 酝蕴匀员 结合形成二聚体袁促进减数分裂中的交换袁维持减数分裂进程遥
成嵌合线粒体 阅晕粤袁这将影响线粒体基因组的稳定性
和植物的表型遥 酝葬则贼侏灶藻扎鄄在葬责葬贼藻则 等咱源苑暂的研究结果表
明袁拟南芥 悦匀酝渊糟澡造燥则燥责造葬泽贼 皂怎贼葬贼燥则冤位点的突变可促
进线粒体结构的重排遥 粤遭凿藻造灶燥燥则 等咱圆苑暂进一步克隆了
这一核基因袁发现该基因编码的蛋白靶向作用于线粒
体袁且与 酝杂匀员 蛋白高度同源袁认为该基因控制线粒体
基因组的亚化学计量偏移袁起着维持线粒体基因组稳
定性的作用袁并将其定名为 粤贼酝杂匀员遥 拟南芥的
粤贼酝杂匀圆 基因除了主导识别错配位点外袁还具有抑制有
丝分裂中非同源重组和限制减数分裂中部分同源重组
的功能遥 而 粤贼酝杂匀源 和 粤贼酝杂匀缘 不参与错配修复袁但二
者编码的蛋白可以形成二聚体袁在减数分裂过程中维
持同源染色体联会的稳定尧促进交叉形成和同源重
组咱圆愿 原 猿园暂 遥 酝蕴匀员 原 酝蕴匀猿 也在减数分裂中起着重要作
用袁维持同源重组和促进交换袁并限制非同源重组遥
猿摇 阅晕粤错配修复缺陷的产生途经与效
应
猿郾 员摇 理化诱变
利用物理或化学诱变因素可诱发植物基因突变已
是不争的事实遥 当植物受诱变因素处理后袁酝酝砸相关
基因也可能发生突变袁导致 酝酝砸 功能缺陷遥 例如袁
砸藻凿藻蚤咱源愿暂利用化学诱变获得了 圆 个 悦匀酝 基因突变体袁
酝葬则贼侏灶藻扎鄄在葬责葬贼藻则等咱源苑暂也鉴定出与之等位的 栽鄄阅晕粤 插
入突变体袁后经 粤遭凿藻造灶燥燥则 等咱圆苑暂进一步分析袁发现该
悦匀酝基因就是拟南芥的 酝怎贼杂 同源基因 粤贼酝杂匀员遥 该
基因突变具有明显的色斑表型袁而且色斑的大小与色
彩在不同的植株间表现也不完全一样袁缺绿的区域从
单细胞到整个植株大部分袁颜色则从黄或白向不同程
度绿色过渡遥 通过化学诱变袁也获得了 粤贼酝杂匀远 的突
变体袁该突变体在最初的两个世代无任何表型变化袁但
经紫外线渊哉灾鄄月冤辐照处理后袁积累的环丁烷嘧啶二聚
体比野生型高 远缘豫以上咱源怨暂 遥
猿郾 圆摇 阅晕粤插入诱变
阅晕粤插入诱变已成为分析基因功能的一个重要
手段袁在多种植物中也已构建了突变体库袁特别是作为
模式植物的拟南芥和水稻袁插入位置几乎覆盖了所有
功能位点咱缘园暂 遥 利用已构建突变体库可筛选到 酝酝砸相
关基因的插入突变体遥
在拟南芥 栽鄄阅晕粤插入突变体库中袁已筛选获得 缘
个 酝怎贼杂 基因的插入突变体遥 蕴藻燥灶葬则凿 等咱缘员暂首先从拟
南芥插入突变体库中鉴定出两个 粤贼酝杂匀圆 插入突变
体袁发现突变体在生长尧发育和育性方面表现正常袁但
内源 杂杂砸 发生缺失 辕插入突变袁基因组的稳定性下降曰
匀燥枣枣皂葬灶等咱缘圆暂对其中一个突变体在连续 远 个世代的表
现进行了分析袁发现尽管突变体在前两个世代表型正
常袁但到第 远 代时 猿远 个株系中有 猿源 个出现明显的突
变表型袁如叶片白化尧浅绿尧暗绿尧紫脉尧卷叶尧早花尧矮
化尧不育尧荚果变短尧结实率下降尧种子畸形渊大小尧色
泽冤等多种性状的变异袁同时 杂杂砸也发生了突变袁而且
这种突变子渊酝怎贼葬贼燥则冤表型具有世代累积效应遥 从突
变体库中也鉴定出了 粤贼酝杂匀缘 和 粤贼酝杂匀源 的 栽鄄阅晕粤 插
入突变体袁其中袁粤贼酝杂匀源 插入突变体的营养生长正常袁
但结实率严重下降咱圆愿暂 袁而 粤贼酝杂匀缘 插入突变体的花粉
育性和种荚长度均显著降低袁种子数量明显减
少咱圆怨 原 猿园暂 遥 蕴葬则蚤燥 等咱源怨暂也获得了 粤贼酝杂匀远 的插入突变
体袁但未观察到表型效应遥
愿园远员
摇 怨 期 植物 阅晕粤错配修复缺陷及其对诱变育种的意义
通过筛选拟南芥突变体库袁也获得了基因组中 猿
个 酝怎贼蕴基因的插入突变体遥 允葬糟噪泽燥灶等咱猿怨暂从 杂粤蕴运 研
究所的拟南芥插入突变体库中筛选到 圆 个 粤贼酝蕴匀猿 突
变体袁它们营养生长正常袁但结实率分别下降 缘员豫和
缘苑豫 遥 阅蚤燥灶 等咱缘猿暂从 苑圆 怨远园 栽鄄阅晕粤 插入系中筛选到
粤贼酝蕴匀员 插入突变体袁该突变体花粉育性降低袁纯合和
杂合体的结实率分别下降 愿园豫和 缘园豫 袁在自交和杂交
后代中袁只 猿园豫配子携带突变基因遥 蕴蚤 等咱缘源暂获得了
粤贼孕酝杂员 插入突变体袁突变纯合体角果长度下降
源员郾 愿豫 袁花粉异常率高达 远员豫 渊约是对照的 员圆 倍冤袁突
变基因的传递比例也显著下降遥
利用同源搜索袁我们在水稻突变体库中也找到了
阅晕粤 损伤修复同源基因的插入突变系袁通过对插入位
点的分子鉴定和进一步培育袁获得了 员源 份纯合突变
系袁其中袁涉及的 阅晕粤 错配修复同源基因有 猿 个袁与亲
本相比袁突变纯合体在一些农艺性状上也发生了显著
变化咱缘缘暂 遥 这些 阅晕粤 错配修复基因突变系的育成袁为
进一步开展水稻 酝酝砸分子遗传机制研究提供了宝贵
的材料遥
猿郾 猿摇 显性负抑制作用
高等植物错配修复基因编码的蛋白以异质二聚体
形式起作用袁无功能的 酝酝砸 基因袁通过显性负抑制作
用渊凿燥皂蚤灶葬灶贼 灶藻早葬贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼冤可干扰内源 酝酝砸 基因的
功能袁抑制或阻断与之结合的 酝酝砸 蛋白的功能遥
悦澡葬燥等咱缘远暂报道人类截断的 孕酝杂圆 原 员猿源 转入拟南芥后
可抑制拟南芥内源 酝酝砸 基因的表达袁转化后代中出
现多种类型的突变袁如白化尧矮化尧对乙烯不敏感和耐
盐突变等袁而且突变谱不同于 耘酝杂 诱发的突变遥 栽葬皂
等咱缘苑暂将突变后的 粤贼酝杂匀圆 基因转入番茄袁并利用它作
为杂交亲本袁发现可抑制番茄 酝酝砸 的功能袁促进部分
同源交换遥 载怎 等咱缘愿暂将截断后的 韵泽孕酝杂员 原 员猿远 在水
稻中过表达袁栽员 植株出现致死尧矮化尧分蘖数尧开花期
等性状变异袁还获得了耐盐和抗旱的突变体袁基因组点
突变频率和 杂杂砸不稳定性也升高遥
猿郾 源摇 砸晕粤干涉
砸晕粤蚤渊砸晕粤 干扰袁砸晕粤 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻冤技术可以特
异性减低或关闭基因的表达袁近年来被用于拟南芥尧大
麦尧番茄尧烟草等植物 酝酝砸 基因功能研究遥 在拟南芥
中袁通过双链 砸晕粤 干涉抑制 粤贼酝杂匀圆 表达后袁干涉株
系在植株生长尧发育和育性方面表现正常袁但内源 杂杂砸
发生缺失 辕插入突变袁基因组稳定性下降咱缘员暂 袁大多数
砸晕粤蚤干涉株系的 粤贼孕酝杂员 转录水平显著下降袁结实率
正常袁但可促进部分同源重组咱缘源暂 曰然而袁粤贼酝杂匀源 的
砸晕粤蚤株系结实率却严重下降袁与插入突变体具有相似
的表型咱圆愿暂 遥 在利用小麦 酝杂匀苑 双链 砸晕粤 干涉载体转
化的大麦植株中袁大麦 酝杂匀苑 基因表达水平极显著降
低袁结实率和粒重也显著下降咱猿缘暂 遥 通过 砸晕粤蚤 干涉番
茄 酝杂匀圆 和 酝杂匀苑 的表达袁可促进部分同源重组袁但对
育性无显著影响咱缘苑暂 遥 最近袁灾葬灶 酝葬则糟噪藻 等咱缘怨暂报道利
用 葬皂蚤砸晕粤渊人工小分子 砸晕粤袁葬则贼蚤枣蚤糟葬造 皂蚤糟则燥 砸晕粤冤技
术可使烟草 酝杂匀圆 基因的表达水平下降 圆园豫 耀 猿园豫 袁
干涉株系中出现嵌合白化尧畸形的苗尧叶和花等表型变
异以及氯磺隆抗性增强的现象袁但有些突变没有传递
到下一代遥 由上可见袁不同的 酝酝砸 基因在表达受干
扰后产生的效应不同袁即使是相同的基因袁在不同物种
中受干扰后产生的效应也不尽一致遥
猿郾 缘摇 酝酝砸缺陷的突变子表型鉴定与遗传稳定性
如前所述袁酝酝砸缺陷会呈现突变子表型袁那么这
些突变是诱变处理直接引起特定功能基因的突变还是
诱变处理造成 酝酝砸 功能丧失后进一步导致的突变袁
这可以从以下三个方面进行区别和鉴定遥 首先袁特定
的功能基因突变一般来说仅直接影响其控制的表型性
状曰而 酝酝砸基因突变或表达受到干扰后袁引起 阅晕粤
错配修复能力的丧失或减弱袁酝酝砸突变体生长发育过
程中因受到环境胁迫而产生的碱基错配或不配对将难
以修复袁导致基因突变频率和基因组不稳定性的增高袁
而这种突变的发生是随机的袁因此会具有多种表型效
应咱源袁缘圆袁 缘远袁 缘愿 原 缘怨暂 袁而不是单一或特定性状变化遥 其次袁
若是 酝酝砸缺陷诱导手段直接作用功能基因引起的表
型改变袁那么它与突变或插入位点在杂交后代中是共
分离的曰而 酝酝砸 缺陷进一步产生的表型改变与有关
酝酝砸基因突变或插入位点不存在共分离现象咱缘远暂 遥 第
三袁由特定功能基因突变所得的突变体是稳定的袁而通
过 酝酝砸缺陷所获得的突变体是不稳定的袁还可能进
一步产生和积累新的突变表型咱缘圆暂 遥
突变体的稳定性对其进一步利用至关重要遥 在植
物体特别是已分化的组织中袁经常可以检测到因细胞
内外环境因素的胁迫而自发的体细胞突变袁但有些突
变能够遗传袁有些却不能咱远园 原 远圆暂 遥 酝酝砸 功能缺陷进一
步引发的突变可发生在任何细胞周期咱源怨暂 袁既可能发生
在种质细胞中袁也可能发生在体细胞中咱缘怨暂 遥 若 酝酝砸
功能缺陷进一步引发的突变发生在种质细胞中袁则可
以稳定遗传袁而含有突变的体细胞必需进一步转化为
生殖细胞突变才能稳定传递遥 因此袁酝酝砸功能缺陷进
一步引发的突变既有稳定的突变袁也有不稳定的突变遥
匀燥枣枣皂葬灶 等咱缘圆暂 的研究结果表明袁 栽鄄阅晕粤 插入造成
粤贼酝杂匀圆 功能丧失后可引发的突变可在世代间传递和
积累袁悦葬燥等咱缘远暂对通过显性负抑制作用干扰 酝酝砸 功
怨园远员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
能获得的乙烯不敏感突变体进行了分子鉴定袁发现其
乙烯不敏感特性受单显性基因控制袁在 耘陨晕源 基因编
码区的 员愿远员 核苷酸位置发生了由 郧 到 粤 的转换袁导
致了氨基酸序列改变遥 显然袁这些突变是可以稳定遗
传的遥 但也有 酝酝砸 缺陷突变子表型不遗传的报道袁
例如袁灾葬灶 酝葬则糟噪藻 等咱缘怨暂利用 葬皂蚤砸晕粤 技术干涉烟草
酝泽澡圆 基因的表达袁发现大多数情况下 酝泽澡圆 基因表达
降低的植株在形态与发育异常尧嵌合白化等方面的变
异频率明显较高袁但不同株系间相差很大袁其中的一些
变异渊如白化尧氯磺隆抗性冤等不能稳定传递袁认为这
些突变发生在体细胞中袁而种质细胞中则 酝泽澡圆 基因
沉默强度不足袁因此未能产生可遗传的突变遥 利用
酝酝砸缺陷获得的突变体中 阅晕粤错配修复活性缺陷依
然存在袁基因组难以稳定遥 但是袁可以针对不同诱导
酝酝砸 缺陷的途径采用相应的育种策略来恢复其错配
修复能力袁从而获得稳定的突变体遥 对于理化诱变和
阅晕粤插入诱变途径袁只有 酝酝砸 基因突变纯合后才可
能出现突变性状袁可将具有突变性状的个体与野生型
亲本杂交袁进一步从自交或回交分离后代中选择 酝酝砸
功能正常且带有突变性状的稳定突变体曰对于显性负
抑制和 砸晕粤干涉途径袁若在转基因呈半杂合状态下就
出现突变性状袁只需通过自交就可以筛选到稳定的突
变体袁而在纯合转基因植株中出现的突变性状袁也可以
通过上述的自交或回交策略获得稳定的突变
体咱缘远袁缘愿 原 缘怨暂 遥
源摇 酝酝砸缺陷对植物诱变育种的意义
源郾 员摇 酝酝砸缺陷可作为构建高效诱变体系的靶标
在植物诱变育种中袁通过各种物理尧化学手段或生
物技术诱导植物发生变异袁从中选育新品种遥 然而袁由
于生物体进化过程中形成的各种 阅晕粤 损伤修复的作
用袁保证了生物体的遗传稳定性袁大大降低了受损
阅晕粤出现突变的频率袁这对诱变育种来说是不利的遥
若破坏生物本身具有的 阅晕粤 损伤修复或抑制其修复
作用袁则可能提高突变率遥 例如袁耐辐射奇球菌之所以
对物理与化学诱变因素及环境胁迫具有很强的抗性袁
主要原因之一是其存在着高效的 阅晕粤 损伤修复机
制咱远猿暂 袁而当 阅晕粤 损伤修复相关基因如 砸葬凿粤 和 砸藻糟韵
发生突变时袁对诱变因素的处理则非常敏感咱远源 原 远缘暂 遥
酝酝砸在 阅晕粤修复中主要修复单碱基错配及小的
缺失 辕插入突变袁当 酝酝砸 存在功能缺陷时袁对物理与
化学诱变因素及环境胁迫造成的这类损伤修复袁将难
以完成或修复能力降低袁由此将产生更多的突变遥 因
此袁在植物诱变育种中袁若以 酝酝砸 缺陷型作为诱变处
理对象袁则可能获得更高的突变频率袁从而提高植物诱
变育种的效率遥 由于对植物 酝酝砸 及其修复机制的研
究起步较晚袁目前尚缺乏利用植物 酝酝砸 缺陷型作为
诱变处理对象来提高诱变效率的报道袁但在微生物及
哺乳动物中的相关研究结果已表明这种策略是可行
的袁例如袁酝酝砸途径系列缺陷型菌株的自发突变率与
低能氮离子诱发突变频率均大大提高咱远远暂 袁老鼠 酝杂匀远
功能缺陷细胞经紫外线渊哉灾鄄月冤处理后点突变频率显
著增加咱远苑暂 遥 植物 酝酝砸突变体对紫外线辐照的反应也
证明了这一点袁例如袁拟南芥和玉米 酝杂匀圆 或 酝杂匀远 突
变株积累的环丁烷嘧啶二聚体比野生型高 远缘豫 以
上咱源怨暂 袁这势必导致更高的突变频率遥 因此袁以 酝酝砸缺
陷型突变体作为诱变处理对象可能产生较高的突变频
率袁特别是对于化学诱变剂处理袁如 耘酝杂渊甲基磺酸乙
酯冤袁因为 耘酝杂诱发单碱基转换高达 怨怨豫以上咱远愿 原 远怨暂 袁
正是 酝酝砸的修复目标遥 与大片段 阅晕粤 丢失或未修
复的双链 阅晕粤断裂对植物体存活的剧烈影响相比袁大
多数这类突变将不会致死袁易于传递到后代和育种利
用遥
源郾 圆摇 直接利用酝酝砸缺陷制造突变
如前所述袁大量的研究结果表明袁酝酝砸 基因突变
或表达受到干扰时袁不但具有表型效应袁而且可进一步
引发基因组的不稳定性和新的突变袁就像是野突变制
造者冶遥 在大肠杆菌尧酵母和人类中诸多研究表明袁
酝酝砸缺陷可导致点突变的产生和基因组的不稳定
性咱源暂 袁在高等植物中也具有同样的效应遥 栽鄄阅晕粤 插入
拟南芥错配修复基因 酝杂匀圆 并破坏其功能后袁基因组
中点突变频率和微卫星不稳定性显著增加袁并产生形
态尧发育尧育性等性状异常的表型咱缘员 原 缘圆暂 曰利用截短的人
体细胞 酝酝砸 基因 孕酝杂圆 原 员猿源 和水稻 酝酝砸 基因
韵泽孕酝杂员 对内源 酝酝砸 基因的显性抑制作用袁 悦澡葬燥
等咱缘远暂和 载怎等咱缘愿暂分别在转基因拟南芥和水稻中也检
测到多种突变表型和 杂杂砸 突变频率的增高遥 通过
砸晕粤蚤干扰 酝酝砸相关基因的表达袁在拟南芥咱缘员 原 缘源暂 尧大
麦咱猿缘暂和烟草咱缘怨暂中都观察到表型变异和基因组不稳定
性升高遥 另外袁我们也发现水稻 酝酝砸 同源基因
韵泽园怨早圆源圆圆园 插入突变体的后代在株高尧穗长和结实率
等性状上发生了显著变化渊结果将另文报道冤遥 综合
这些结果不难看出袁酝酝砸 缺陷型或突变体就像是野突
变制造者冶袁只要获得了植物 酝酝砸 缺陷型或突变体袁
无需经过人工诱变处理袁其后代中就可能不断出现新
的突变袁这是其它诱变手段所不可比拟的遥
酝酝砸功能缺陷进一步引发的突变可连续累积袁利
园员远员
摇 怨 期 植物 阅晕粤错配修复缺陷及其对诱变育种的意义
于获得多基因突变个体遥 通过诱发突变已培育了许多
品种咱苑园暂 袁同时也获得了众多的突变体袁但其中的突变
大多数是单个或少数几个基因的突变遥 匀燥枣枣皂葬灶 等咱缘圆暂
在拟南芥中的研究结果表明袁尽管 酝泽澡圆 功能缺失在
前两个世代并无表型异常袁但基因组不稳定性导致了
新突变的发生袁而且可以世代累积遥 这种世代间的累
积将导致新的尧多个位点和复杂的突变产生袁利于获得
集多个基因或多种性状突变于一体的资源袁这也是其
它诱变手段难以达到的一个优势遥
源郾 猿摇 酝酝砸缺陷可作为提高遗传多样性的技术手段
当今世界面临着人口不断增加和气候变化的挑
战袁需要不断培育高产尧优质和耐胁迫的作物新品种遥
新品种的培育离不开遗传资源袁并依赖于所掌握资源
的遗传多样性遥 酝酝砸 缺陷可作为提高遗传多样性的
手段主要表现在两个方面袁一是 酝酝砸 缺陷的突变效
应和进一步引发的突变可丰富突变类型袁二是通过
酝酝砸缺陷可加速野生基因资源的利用遥
研究结果已表明袁通过不同的途径可获得 酝酝砸
缺陷型或突变体袁既有可见的表型变异袁也有 阅晕粤 水
平上的变异袁这些变异可丰富突变的多样性遥 更为重
要的是 酝酝砸缺陷可进一步引发基因组的不稳定性袁
诱发新的突变袁而且这种突变具有累积效应袁突变谱也
不同于化学诱变袁例如袁酝酝砸 缺陷引发的突变除了单
碱基转变之外还有碱基的缺失袁产生耐盐特性的突变
基因也是以前所没有发现的咱缘远暂 遥 因此袁从这一点上来
说袁酝酝砸缺陷可作为提高遗传多样性的手段遥
酝酝砸除修复 阅晕粤 碱基错配外袁也在部分同源的
重组发挥作用袁当相关基因的功能存在缺陷时袁部分同
源重组率将升高遥 例如袁拟南芥 粤贼酝杂匀圆 插入突变体
的部分同源重组率比对照提高 圆 耀 员园 倍咱苑员 原 苑猿暂 袁
粤贼酝蕴匀员 插入突变体中部分同源重组率提高 圆郾 猿 耀 圆郾 愿
倍咱缘猿暂 袁圆 个 粤贼孕酝杂员 插入突变体的部分同源重组率分
别提高 员郾 苑 和 源郾 愿 倍袁圆 个 砸晕粤蚤 株系则分别提高 猿郾 猿
和 猿郾 远 倍咱缘源暂 袁这些结果均表明 酝酝砸 缺陷可促进部分
同源重组遥 栽葬皂 等咱缘苑暂的研究结果则进一步证明了在
实际工作中通过 酝酝砸缺陷实现部分同源重组的可行
性袁他们首先利用 砸晕粤干涉或显性负抑制效应干扰栽
培番茄内源 杂造酝杂匀圆 和 杂造酝杂匀苑 基因的表达袁将获得的
转基 因 株 系 与 栽 培 番 茄 的 野 生 种 渊 杂燥造葬灶怎皂
造赠糟燥责藻则泽蚤糟燥蚤凿藻泽冤 杂蕴 原 愿 染色体代换系杂交袁分析了 云圆
群体中各标记间的重组率袁发现部分同源重组率比对
照提高了 猿郾 愿豫 耀 圆怨郾 圆豫 袁平均提高 员苑郾 愿豫 遥 这一结
果有力地说明了通过 酝酝砸 缺陷能加速野生基因资渗
入袁可作为提高栽培种的遗传多样性的一个手段遥
缘摇 结语
酝酝砸对维持基因组稳定性和完整性至关重要遥
在微生物及哺乳动物中袁酝酝砸缺陷型或突变体已广泛
应用于 阅晕粤 损伤与 酝酝砸 基因功能的研究遥 由于对
植物 阅晕粤 错配修复研究起步较晚袁除拟南芥外袁从农
作物中获得 酝酝砸 缺陷型或突变体的报道还相对较
少袁但已开始将其用于植物 酝酝砸 与基因突变的研究袁
这些 酝酝砸缺陷突变的研究结果表明了这类突变体在
诱变育种中的意义遥 随着分子生物学尧生物信息学尧基
因组学等相关学科的快速发展和多种技术的交叉应
用袁越来越多的植物 酝酝砸基因将被鉴定和克隆袁获得
的 酝酝砸相关基因突变体也将不断增多袁对阐明植物
酝酝砸机制和提高诱变育种效率将发挥巨大作用遥
参考文献院
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