全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员圆缘愿 耀 员圆远怨
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员园鄄圆远摇 接受日期院圆园员猿鄄园缘鄄园猿
基金项目院安徽省青年科学基金渊员圆园愿园愿缘匝悦远远冤袁安徽省院长青年创新基金渊员员月园员园苑冤袁转基因生物新品种培育科技重大专项渊圆园员员在载园愿园园员 原
园园源冤袁安徽省省级渊重点冤实验室绩效项目渊员圆园远悦园愿园缘园员园冤袁安徽省国际科技合作计划渊员圆园猿园远园猿园圆源冤
作者简介院马廷臣袁男袁 主要从事水稻逆境分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院皂葬贼蚤灶早糟澡藻灶岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院张端品袁男袁教授袁主要从事水稻分子生态学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 贼蚤灶早糟澡藻灶皂岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园怨鄄员圆缘愿鄄员圆
全基因组表达分析不同强度干旱胁迫下常规
籼稻根系转录因子表达变化
马廷臣员袁圆 摇 余蓉蓉员 摇 陈荣军猿 摇 曾汉来圆 摇 张端品圆
渊员 安徽省农业科学院水稻研究所安徽省水稻遗传育种重点实验室 国家水稻改良中心合肥分中心摇 安徽 合肥摇 圆猿园园猿员曰
圆华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室摇 湖北 武汉摇 源猿园园苑园曰猿 四川农业大学摇 四川 成都摇 远员员员猿源冤
摘摇 要院水稻转录因子对水稻逆境胁迫有着重要的调节作用遥 本文通过利用不同浓度 孕耘郧 胁迫模拟不
同强度干旱胁迫袁通过基因芯片研究不同耐旱性水稻根系转录因子家族和转录因子变化袁结果表明院干
旱敏感品种转录因子分析显示袁共有 源猿 个转录因子家族的 圆怨远 个转录因子表达活性在至少一个干旱胁
迫处理下发生了变化袁在 猿 个不同强度干旱处理之间都表达的 圆猿 个转录因子家族中重叠转录因子共有
圆园 个曰耐旱品种转录因子分析表明袁 圆怨 个转录因子家族的 圆源猿 个转录因子表达活性在至少一个干旱胁
迫处理下发生了变化袁在 猿 个不同强度干旱处理之间都表达的 圆源 个转录因子家族中重叠转录因子共有
猿远 个曰在干旱胁迫下不同耐旱性品种间表达的转录因子有较强的品种特异性袁同一品种不同强度干旱
处理下袁在每个干旱处理下转录因子表达有较强的处理特异性曰耐旱品种和敏感品种在 猿 个干旱处理强
度下袁有 员愿 个转录家族的 圆远 个转录因子表达发生变化袁其中上调的有 员源 个转录因子袁下调的有 员圆 个
转录因子遥
关键词院基因芯片曰不同干旱强度曰转录因子曰水稻根系
摇 摇 世界上干旱半干旱地区约占土地面积的 猿远豫 袁耕
地面积的 源圆郾 怨豫 遥 在农业生产中袁经常会出现频率
高尧分布地域广尧延续时间长的干旱袁对粮食生产造成
不可估量的损失遥 全世界每年因此而造成的粮食生产
的损失几乎等于其它所有环境因子造成损失的总和遥
作物抗旱一直是研究的热点问题咱员 原 源暂 袁而作物根
系是土壤水分的直接吸收利用者袁当土壤水分胁迫时袁
作物根系首先感应并迅速发出信号袁使整个植株对水
分胁迫做出反应袁同时根系形态结构袁化学成分的数量
和生物质量也发生相应变化袁并影响地上部野光系统冶
的建成和植株产量遥 在低水势条件下袁作物的叶尧茎生
长很快被抑制袁但是根却继续伸长遥 由于根的伸长有
利于作物从土壤中吸收水分袁所以这种根尧茎对干旱逆
境的不同反应通常认为是作物对干旱条件的适应
性咱缘 原 员园暂 遥 目前袁关于干旱胁迫下作物根系的研究主要
集中在旱作作物上面袁水稻中涉及的较少咱缘 原 愿暂 袁究其原
因是与根系生长环境的复杂性及根系研究方法和手段
的局限性有关遥
近年来袁利用基因芯片技术研究水稻干旱的报道很
多袁发现了许多与干旱胁迫相关的基因咱员员 原 员苑暂 袁但真正投
入生产还需大量的探索遥 通过深入了解植物对干旱胁
迫响应的调控机理和寻找耐旱候选基因将有效解决该
问题遥 目前的研究也表明转入单一的功能蛋白基因可
能不是增强水稻耐复杂性非生物逆境如干旱的根本办
法咱员猿 原员远暂 袁通过转入调控基因的办法袁增强一类基因的表
达袁进而增加水稻的抗逆性袁应是更可行的策略遥
植物转录因子及其家族在植物生命活动中起着重
要的调控作用袁在水稻中至少有 远园 个转录因子家族和
圆猿园园 个转录因子袁在水稻生长发育中起着重要的作
用遥 研究得知袁植物转录因子通过转录调控可以影响
一系列与逆境相关基因的表达袁从而提高植物对逆境
的耐受能力咱员愿 原 猿园暂 袁而目前关于不同强度干旱胁迫下根
愿缘圆员
摇 怨 期 全基因组表达分析不同强度干旱胁迫下常规籼稻根系转录因子表达变化
系水稻转录因子和转录因子家族所起的作用和种类变
化等相关研究非常罕见遥 因此本研究以此为突破点袁
通过基因芯片技术研究不同强度干旱胁迫下不同耐旱
品种的根系转录水平调控方式袁以期为水稻耐旱生产
提供一定的理论指导遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
供试材料为湘丰早 员员怨渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴蚤灶灶援 泽怎遭泽责援
蚤灶凿蚤糟葬 运葬贼燥袁籼型水稻袁湖南省水稻研究所选育袁全生
育期 员园愿凿袁耐旱冤 和爱华 缘 号 渊 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴蚤灶灶援
泽怎遭泽责援 蚤灶凿蚤糟葬 运葬贼燥袁籼型水稻袁湖南省水稻研究所选
育袁全生育期 员园怨凿袁敏感冤遥
试验处理所用 孕耘郧渊聚乙二醇 远园园园冤为北京双环
化学试剂厂进口分装袁粉末状袁易溶于水袁化学式为
匀韵渊悦匀圆悦匀圆韵圆冤 灶匀袁灶 越 员缘愿 原 圆园源袁浓度为质量体积百
分比遥
员郾 圆摇 材料培养
选择籽粒饱满袁健康的种子袁使用 员园 豫次氯酸钠
消毒袁清水冲洗 源 耀 缘 次袁猿猿益催芽露白袁播种于固定于
铁丝上的纱布上袁纱布放置于 猿园糟皂 伊 圆园糟皂 伊 员缘糟皂渊长
伊宽 伊高冤的聚乙烯塑料方盘中袁纱布距盘底高度为
员园糟皂袁每盘播 员 个品种袁 缘园园 粒遥 培养于人工气候箱袁
光照强度 愿园滋皂燥造窑皂 原圆援 泽 原 员袁温度 圆缘益袁湿度 苑园豫 耀
愿园豫 袁每天照光 员远 澡遥 使用木村 月营养液渊大量元素院
猿郾 源 伊 员园 原源皂燥造窑蕴 原员渊晕匀源冤圆杂韵源尧猿郾 源 伊 员园 原源皂燥造窑蕴 原员悦葬
渊晕韵猿冤圆窑源匀圆韵尧缘郾 圆 伊 员园 原源 皂燥造窑蕴 原员 酝早杂韵源窑苑匀圆韵尧员郾 愿
伊 员园 原源 皂燥造窑蕴 原员 运晕韵猿尧员郾 愿 伊 员园 原源 皂燥造窑蕴 原员 运匀圆孕韵源曰
铁盐院源 伊 员园 原缘 皂燥造窑 蕴 原员 云藻渊 陨陨陨冤 原 耘阅栽粤曰微量元素院
员郾 愿愿 伊 员园 原缘 皂燥造窑 蕴 原员 匀猿月韵猿尧 员郾 猿源 伊 员园 原缘 皂燥造窑 蕴 原员
酝灶悦造圆窑源匀圆韵尧猿郾 圆 伊 员园 原苑 皂燥造窑 蕴 原员 悦怎杂韵源窑缘匀圆韵尧猿 伊
员园 原苑 皂燥造窑 蕴 原员 在灶杂韵源窑源匀圆韵尧 猿 伊 员园 原愿 皂燥造窑 蕴 原员渊晕匀源冤远酝燥苑韵圆源窑源匀圆韵曰责匀值 远郾 缘冤进行水培袁水培时液
面不超过种子的一半袁每 苑 凿更换一次培养液袁至 圆园 凿
渊猿 叶 员 心期冤开始使用不同浓度 孕耘郧进行处理 栽园 越 园豫 渊悦运冤尧 栽员 越 缘 豫 渊轻度干旱胁迫冤尧栽圆 越 员圆郾 缘 豫 渊中
等干旱胁迫冤尧栽猿 越 圆园 豫 渊严重干旱胁迫冤处理 远 凿 后
在第 苑 凿上午 愿 点袁猿 个干旱处理和对照同时开始取
样袁每个干旱处理设 圆 次重复袁分别取样进行基因芯片
分析遥
员郾 猿摇 根系总 砸晕粤的提取尧纯化尧砸栽鄄孕悦砸及生物芯片
根系总 砸晕粤 用 栽砸陨扎燥造 渊 陨灶增蚤贼则燥早藻灶 公司冤 提取袁
砸晕藻葬泽赠 酝蚤灶蚤 运蚤贼渊匝陨粤郧耘晕公司冤纯化袁反转录 糟阅晕粤和
产物的 孕悦砸扩增尧芯片操作依马廷臣等方法进行咱愿暂 袁
以 杂蚤早灶葬造 蕴燥早 砸葬贼蚤燥 值逸员 和臆 原员 为阈值袁作为筛选表
达活性上调和下调基因的依据袁通过数据转换后阈值
筛选出被诱导和被抑制的差异表达 圆 倍以上的基因袁
这些基因被认为表达活性发生了变化袁基因表达差异
小于 圆 倍的基因袁可认为表达活性未发生变化遥 对每
个干旱处理取的样品分别进行芯片分析袁每个处理样
品共做两张芯片遥
圆摇 结果与分析
众所周知袁转录因子在植物生命活动中起到重要
的调控作用袁因此利用涵盖了 源远园园园 个基因袁共包含了
远远 个水稻转录因子家族的约 圆猿园园 个编码转录因子的
基因的 粤枣枣赠皂藻贼则蚤曾 水稻芯片袁基本可以全面反映水稻
对干旱响应的转录因子及家族遥
圆郾 员摇 干旱敏感品种干旱胁迫下转录因子变化
干旱敏感品种爱华 缘 号转录因子分析的结果表
明袁共有 源猿 个转录因子家族渊占总转录因子家族的
远缘郾 圆豫 冤的表达活性在至少一个干旱逆境处理时发生
了变化遥 各有 圆怨 个渊源猿郾 怨豫 袁 圆怨 辕 远远冤尧圆远 个渊猿怨郾 源豫 袁
圆远 辕 远远冤尧圆缘 个渊猿苑郾 怨豫 袁 圆缘 辕 远远冤 转录因子家族在 栽员 和
栽圆 处理之间尧栽员 和 栽猿 处理之间尧栽圆 和 栽猿 处理之间重
叠表达袁栽员尧栽圆 和 栽猿 干旱处理之间有 圆猿 渊猿源郾 愿豫 袁
圆猿 辕 远远冤转录因子家族表达活性同时发生变化渊图 员冤遥
此外袁每个干旱逆境处理时都有特异表达转录因子家
族袁栽员 处理的特异表达转录因子家族为 栽悦孕尧 杂砸杂 和
耘圆云鄄阅孕家族袁栽圆 处理的特异表达转录因子家族为
郧砸云尧悦粤粤栽赃匀粤孕猿尧栽哉月尧砸宰孕鄄砸运 和 悦悦粤粤栽鄄匀粤孕圆 家
族袁栽猿 处理的特异表达转录因子家族是 蕴陨酝尧扎枣鄄匀阅尧
月耘杂员 及 粤月陨猿灾孕员 家族渊表 员冤遥
对干旱敏感品种爱华 缘 号被干旱胁迫诱导转录因
子分析发现渊表 圆冤袁该品种对至少一个干旱胁迫处理
响应的转录因子为 圆怨远 个袁栽员尧栽圆 和 栽猿 处理分别调控
了 员员猿尧员缘怨尧员猿圆 个转录因子活性遥 在 栽员 干旱处理下
的表达活性发生变化的 员员猿 个转录因子中袁干旱胁迫
抑制了 源苑 个转录因子活性袁诱导了 远远 个转录因子表
达活性曰在 栽圆 处理下表达下调的转录因子有 源愿 个袁表
达上调的转录因子有 员员员 个曰苑园 个转录因子在 栽猿 处
理中被诱导袁远圆 个转录因子活性被抑止遥 在 栽员 和 栽圆
处理之间尧栽员 和 栽猿 处理之间尧栽圆 和 栽猿 处理之间各有
源苑尧源怨尧猿圆 个转录因子表达重叠袁分别占差异表达转录
因子总数的 员缘郾 怨豫 尧员远郾 远豫和 员 园郾 愿豫 袁共有 圆园 个重叠
转录因子在 栽员尧栽圆尧栽猿 处理 猿 个不同干旱胁迫处理之
怨缘圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 摇 摇 表 员摇 爱华 缘 号 猿 种干旱胁迫下转录因子家族变化的数目和种类
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻凿 灶怎皂遭藻则 葬灶凿 噪蚤灶凿 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠 遭赠 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 则燥燥贼 葬贼 粤蚤澡怎葬 缘
栽员 处理
栽员 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽圆 处理
栽圆 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽猿 处理
栽猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼
转录因子家族
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠
数目
晕怎皂遭藻则
转录因子家族
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠
数目
晕怎皂遭藻则
转录因子家族
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠
数目
晕怎皂遭藻则
粤孕圆鄄耘砸耘月孕 远 粤孕圆鄄耘砸耘月孕 员员 粤月陨猿灾孕员 缘
粤砸云 员 粤砸云 员 粤孕圆鄄耘砸耘月孕 员园
粤哉载 辕 陨粤粤 猿 粤哉载 辕 陨粤粤 圆 粤砸云 员
遭匀蕴匀 远 遭匀蕴匀 员远 粤哉载 辕 陨粤粤 圆
遭在陨孕 苑 遭在陨孕 怨 月耘杂员 员
悦圆悦圆鄄悦韵鄄造蚤噪藻 员 悦圆悦圆鄄阅燥枣 圆 遭匀蕴匀 员员
悦圆悦圆鄄阅燥枣 圆 悦圆悦圆鄄郧粤栽粤 员 遭在陨孕 苑
悦圆悦圆鄄郧粤栽粤 圆 悦圆悦圆鄄再粤月月再 员 悦圆悦圆鄄悦韵鄄造蚤噪藻 圆
悦圆悦圆鄄再粤月月再 员 悦圆匀圆 员园 悦圆悦圆鄄阅燥枣 员
悦圆匀圆 远 悦猿匀 员 悦圆悦圆鄄郧粤栽粤 圆
悦猿匀 猿 悦悦粤粤栽赃匀粤孕猿 圆 悦圆匀圆 员员
悦悦粤粤栽赃匀粤孕缘 员 悦悦粤粤栽赃匀粤孕缘 圆 悦猿匀 怨
阅阅栽 员 悦悦粤粤栽鄄匀粤孕圆 员 悦孕孕 员
耘圆云鄄阅孕 员 悦孕孕 员 郧圆鄄造蚤噪藻 圆
耘陨蕴 圆 阅阅栽 员 郧砸粤杂 员
郧圆鄄造蚤噪藻 员 耘陨蕴 员 匀月 员园
郧砸粤杂 员 郧圆鄄造蚤噪藻 员 匀酝郧 圆
匀月 愿 郧砸粤杂 缘 匀杂云 缘
匀酝郧 员 郧砸云 员 蕴陨酝 员
匀杂云 圆 匀月 员员 酝粤阅杂 员
酝粤阅杂 员 匀酝郧 圆 酝再月 怨
酝再月 员园 匀杂云 猿 酝再月鄄则藻造葬贼藻凿 圆
酝再月鄄则藻造葬贼藻凿 猿 酝粤阅杂 员 晕粤悦 员圆
晕粤悦 员源 酝再月 圆园 韵则责澡葬灶泽 源
韵则责澡葬灶泽 缘 酝再月鄄则藻造葬贼藻凿 猿 孕匀阅 圆
孕匀阅 圆 晕粤悦 员远 孕泽藻怎凿燥 粤砸砸鄄月 员
孕泽藻怎凿燥 粤砸砸鄄月 员 韵则责澡葬灶泽 缘 杂耘栽 猿
杂月孕 员 孕泽藻怎凿燥 粤砸砸鄄月 猿 杂蚤早皂葬苑园鄄造蚤噪藻 员
杂耘栽 员 砸宰孕鄄砸运 员 栽则蚤澡藻造蚤曾 员
杂蚤早皂葬苑园鄄造蚤噪藻 员 杂月孕 圆 宰砸运再 苑
杂晕云圆 圆 杂蚤早皂葬苑园鄄造蚤噪藻 员 扎枣鄄匀阅 员
杂砸杂 员 杂晕云圆 员 在陨酝 源
栽悦孕 圆 栽则蚤澡藻造蚤曾 员
宰砸运再 员园 栽哉月 员
在陨酝 猿 宰砸运再 员苑
在陨酝 源
园远圆员
摇 怨 期 全基因组表达分析不同强度干旱胁迫下常规籼稻根系转录因子表达变化
注院粤 为 猿 个不同干旱胁迫处理渊栽员尧栽圆 和 栽猿 处理冤下响应的转录因子家族的韦恩图曰 月 为 猿 个不同干旱胁迫处理
渊栽员尧栽圆 和 栽猿 处理冤处理响应的转录因子的韦恩图遥
晕燥贼藻院 粤 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 燥增藻则造葬责 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠 猿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽援
月 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 燥增藻则造葬责 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 猿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
图 员摇 爱华 缘 号 猿 种不同干旱胁迫处理下的转录因子和转录因子家族韦恩图
云蚤早 员摇 灾藻灶灶 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 葬灶凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 猿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼
间都表达遥 但是袁在不同的干旱胁迫处理之间转录因
子表达也有较大的特异性袁其中袁栽圆 处理特异响应转
录因子渊员园园 个冤多于 栽猿 处理特异响应转录因子渊苑员
个冤袁而 栽员 处理特异响应转录因子只有 猿苑 个袁是所有
干旱处理中特异转录因子最少的遥 对在 猿 个干旱处理
之间都表达的 圆园 个重叠转录因子进行分析袁结果表
明袁共有 怨 个转录因子在 猿 个干旱处理中表达活性受
到抑制袁涉及 孕泽藻怎凿燥粤砸砸鄄月尧匀月尧遭在陨孕尧悦圆匀圆尧宰砸运再尧
在陨酝尧匀酝郧等 苑 个转录因子家族袁同时还有 员员 个转录
因子表达活性在所有干旱胁迫下都上调袁涵盖了
匀杂云杂尧酝再月尧 晕粤悦尧匀月和 蚤早皂葬苑园 原 造蚤噪藻 匀酝郧 家族遥 干
旱敏感品种爱华 缘 号不同干旱处理诱导的转录因子家
族许多是已知与干旱相关的袁如 晕粤悦尧悦圆匀圆尧 遭在陨孕尧
宰砸运再尧酝再月家族袁但在本研究中也发现了许多新的
与干旱相关的转录因子家族袁如 孕泽藻怎凿燥 粤砸砸鄄月尧
杂蚤早皂葬苑园 原 造蚤噪藻 家族袁这为进一步研究干旱打下了基
础遥
圆郾 圆摇 耐旱品种干旱胁迫下转录因子和转录因子家族
表达变化
本文同时对不同强度干旱胁迫下耐旱品种湘丰早
员员怨 的转录因子和转录因子家族表达变化进行研究袁
结果表明袁在不同强度干旱胁迫下耐旱品种同一个转
录因子家族的转录因子及不同转录因子家族的不同转
录因子数目存在较大差异遥 在 栽员尧栽圆 和 栽猿 干旱处理
下分别有 员怨圆尧员怨园 和 怨怨 个转录因子表达活性发生变
化渊图 圆冤遥 相同的转录因子家族如 粤孕圆 原 耘砸耘月孕
枣葬皂蚤造赠在 栽员 处理中有 员苑 个尧在 栽圆 处理中 圆员 个和在
栽猿 处理中有 猿 个转录因子表达曰而 粤月陨猿灾孕员 枣葬皂蚤造赠 转
录因子家族在 栽员 处理中有 猿 个尧在 栽圆 处理中不表达
和在 栽猿 处理中有 圆 个转录因子表达遥
在不同强度干旱处理中不同的转录因子家族表达
的数目也不尽相同袁栽员 处理尧栽圆 处理和 栽猿 处理中分
别有 源猿 个尧猿苑 个和 猿圆 个转录因子家族转录因子表达
发生变化遥 其中 栽员 处理中有 苑 个尧栽圆 处理中有 猿 个尧
栽猿 处理中有 圆 个干旱特异响应转录因子家族袁猿 个干
旱胁迫处理有 圆源 个重叠转录因子家族遥 另外袁在这些
表达发生变化的转录因子家族中袁栽员 处理中有 缘源 个
干旱特异响应转录因子袁栽圆 处理中有 缘圆 个干旱特异
响应转录因子袁栽猿 处理中有 缘猿 个干旱特异响应转录
因子袁猿 个干旱胁迫处理的重叠转录因子有 猿远 个渊图
圆曰表 猿冤遥 猿远 个重叠转录因子中 员园 个表达活性被所有
的干旱胁迫所诱导上调表达袁占 圆苑郾 愿豫 渊员园 辕 猿远 伊
员园园豫 冤袁被干旱胁迫抑制表达活性的转录因子有 圆远
个袁占重叠转录因子的 苑圆郾 圆豫 渊圆远 辕 猿远 伊 员园园豫 冤遥 对隶
属于 员怨 个转录因子家族的 猿远 个重叠转录因子 郧韵 分
析表明袁许多的重叠转录因子是已知与干旱胁迫相关
的如宰砸运再尧晕粤悦和 遭在蚤责等家族遥 另外也发现一些孤
儿转录因子家族与干旱胁迫相关如 韵则责澡葬灶泽 家族袁在
干旱胁迫中起着重要的基础调控作用渊表 源冤遥
员远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 圆摇 爱华 缘 号根系 猿 种干旱处理的重叠转录因子
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 燥增藻则造葬责 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 燥枣 猿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 则燥燥贼 葬贼 粤蚤澡怎葬 缘
家族
云葬皂蚤造赠
探针号
孕则燥遭藻 陨凿藻灶贼蚤贼赠
基因号
郧藻灶 陨阅
栽员 处理
栽员 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽圆 处理
栽圆 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽猿 处理
栽猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼
宰砸运再 韵泽粤枣枣曾援 员缘园猿缘援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园缘早源园园苑园援 员 原 猿援 愿 阅 原 猿援 圆 阅 原 圆援 怨 阅
遭在陨孕 韵泽援 员远园圆缘援 员援 杂员赃泽赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园远早猿怨怨远园援 员 原 圆援 园 阅 原 缘援 圆 阅 原 圆援 猿 阅
悦圆匀圆 韵泽援 缘缘怨员员援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园缘早园圆猿怨园援 员 原 圆援 员 阅 原 员援 园 阅 原 圆援 猿 阅
遭在陨孕 韵泽粤枣枣曾援 圆愿园员苑援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园远早猿怨怨远园援 员 原 源援 怨 阅 原 远援 远 阅 原 圆援 园 阅
遭在陨孕 韵泽援 源怨圆园员援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆怨愿圆园援 员 原 员援 猿 阅 原 员援 远 阅 原 员援 苑 阅
在陨酝 韵泽援 源愿园远源援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆远苑愿园援 员 原 员援 猿 阅 原 员援 远 阅 原 员援 苑 阅
孕泽藻怎凿燥粤砸砸 原 月 韵泽援 员源缘远猿援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园苑早源怨源远园援 员 原 员援 缘 阅 原 员援 怨 阅 原 员援 员 阅
匀月 韵泽援 缘员远源愿援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园猿早圆园怨员园援 圆 原 员援 圆 阅 原 员援 员 阅 原 员援 员 阅
匀酝郧 韵泽援 缘苑源源猿援 员援 杂员赃曾赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园怨早猿苑怨员园援 员 原 员援 源 阅 原 员援 猿 阅 原 员援 园 阅
杂蚤早皂葬苑园 原 造蚤噪藻 韵泽援 猿源园苑援 员援 杂员赃葬赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园愿早园远远猿园援 员 员援 园 陨 员援 园 陨 员援 园 陨
匀月 韵泽援 员苑猿园员援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽员园早猿怨园猿园援 员 员援 苑 陨 员援 怨 陨 员援 园 陨
晕粤悦 韵泽援 猿苑缘源愿援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园缘早猿源愿猿园援 员 员援 源 陨 员援 园 陨 员援 圆 陨
匀月 韵泽援 源远园缘援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽员园早源员圆猿园援 员 员援 缘 陨 员援 员 陨 员援 圆 陨
酝再月 韵泽援 缘员缘源园援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽员圆早园苑远源园援 员 员援 愿 陨 员援 源 陨 员援 圆 陨
晕粤悦 韵泽粤枣枣曾援 苑苑猿猿援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽员圆早圆怨猿猿园援 员 员援 员 陨 员援 员 陨 员援 猿 陨
酝再月 韵泽援 源苑愿缘源援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园圆早源远苑愿园援 员 员援 远 陨 员援 愿 陨 员援 源 陨
酝再月 韵泽援 缘缘园怨远援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园远早员源远苑园援 员 圆援 员 酝陨 员援 愿 陨 员援 缘 陨
酝再月 韵泽粤枣枣曾援 圆猿员圆援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园员早缘圆源员园援 员 圆援 园 陨 猿援 园 陨 员援 愿 陨
晕粤悦 韵泽粤枣枣曾援 员源员远猿援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园源早猿缘远远园援 员 员援 远 陨 圆援 员 陨 圆援 圆 陨
匀杂云 韵泽援 猿缘远愿员援 员援 杂员赃葬贼 蕴韵悦赃韵泽园员早缘猿圆圆园援 员 圆援 员 陨 员援 远 陨 圆援 怨 陨
注院粤 为 猿 个不同干旱胁迫处理渊栽员尧栽圆 和 栽猿 处理冤下响应的转录因子家族的韦恩图曰 月 为 猿 个不同干旱胁迫处理渊栽员尧栽圆 和 栽猿 处理冤
处理响应的转录因子的韦恩图遥
晕燥贼藻院 粤 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 燥增藻则造葬责 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠 贼澡则藻藻 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽援
月 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 燥增藻则造葬责 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 贼澡则藻藻 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽援
图 圆摇 湘丰早 员员怨猿 个不同干旱胁迫处理下的响应的转录因子和转录因子家族韦恩图
云蚤早援 圆摇 灾藻灶灶 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 葬灶凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 贼澡则藻藻 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
圆远圆员
摇 怨 期 全基因组表达分析不同强度干旱胁迫下常规籼稻根系转录因子表达变化
表 猿摇 湘丰早 员员怨 根系在 猿 个不同强度干旱处理时变化的转录因子家族数目和种类
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻凿 灶怎皂遭藻则 葬灶凿 噪蚤灶凿 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠 遭赠 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 则燥燥贼 葬贼 载蚤葬灶早枣藻灶早扎葬燥 员员怨
栽员 处理
栽员 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽圆 处理
栽圆 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽猿 处理
栽猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼
转录因子家族
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶
枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠
数目
晕怎皂遭藻则
转录因子家族
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶
枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠
数目
晕怎皂遭藻则
转录因子家族
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶
枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠
数目
晕怎皂遭藻则
粤月陨猿灾孕员 猿 粤孕圆鄄耘砸耘月孕 圆员 粤月陨猿灾孕员 圆
粤孕圆鄄耘砸耘月孕 员苑 粤砸云 员 粤孕圆鄄耘砸耘月孕 猿
粤砸云 圆 遭匀蕴匀 员猿 粤砸云 员
粤哉载 辕 陨粤粤 猿 遭在陨孕 员员 粤哉载 辕 陨粤粤 猿
月耘杂员 员 悦圆悦圆鄄悦韵鄄造蚤噪藻 圆 遭匀蕴匀 源
遭匀蕴匀 员圆 悦圆悦圆鄄阅燥枣 远 遭在陨孕 苑
遭在陨孕 员猿 悦圆悦圆鄄郧粤栽粤 圆 悦圆悦圆鄄悦韵鄄造蚤噪藻 缘
悦圆悦圆鄄悦韵鄄造蚤噪藻 员 悦圆匀圆 怨 悦圆悦圆鄄阅燥枣 圆
悦圆悦圆鄄阅燥枣 缘 悦悦粤粤栽赃匀粤孕猿 圆 悦圆匀圆 源
悦圆悦圆鄄郧粤栽粤 员 悦悦粤粤栽赃匀粤孕缘 员 悦猿匀 缘
悦圆悦圆鄄再粤月月再 员 悦悦粤粤栽鄄匀粤孕圆 源 悦悦粤粤栽赃匀粤孕猿 员
悦圆匀圆 苑 悦孕孕 员 悦悦粤粤栽鄄匀粤孕圆 员
悦猿匀 圆 阅月孕 猿 阅阅栽 员
悦粤酝栽粤 员 阅阅栽 员 耘圆云鄄阅孕 员
悦悦粤粤栽赃匀粤孕缘 圆 耘陨蕴 圆 郧圆鄄造蚤噪藻 员
悦悦粤粤栽鄄匀粤孕圆 圆 郧圆鄄造蚤噪藻 源 郧砸粤杂 圆
悦孕孕 员 郧砸粤杂 源 郧砸云 员
阅阅栽 员 郧砸云 缘 匀月 怨
耘圆云鄄阅孕 员 匀月 远 匀杂云 源
耘陨蕴 圆 匀酝郧 猿 允怎皂燥灶躁蚤 员
郧圆鄄造蚤噪藻 猿 匀杂云 猿 酝再月 员园
郧砸粤杂 猿 蕴哉郧 员 酝再月鄄则藻造葬贼藻凿 源
郧砸云 猿 酝粤阅杂 员 晕粤悦 员圆
匀月 怨 酝再月 圆员 韵则责澡葬灶泽 源
匀酝郧 猿 酝再月鄄则藻造葬贼藻凿 远 孕匀阅 员
匀杂云 缘 晕粤悦 圆园 孕蕴粤栽在 员
酝粤阅杂 圆 韵则责澡葬灶泽 源 杂月孕 猿
酝再月 员怨 孕匀阅 圆 杂晕云圆 员
酝再月鄄则藻造葬贼藻凿 愿 孕蕴粤栽在 猿 栽悦孕 员
晕粤悦 圆员 砸宰孕鄄砸运 圆 哉蕴栽 员
韵则责澡葬灶泽 苑 杂月孕 员 宰砸运再 源
孕匀阅 源 杂耘栽 员 在陨酝 员
孕蕴粤栽在 猿 栽悦孕 员
砸宰孕鄄砸运 圆 哉蕴栽 员
杂月孕 圆 宰砸运再 员员
杂耘栽 圆 扎枣鄄匀阅 员
杂晕云圆 员 在陨酝 远
栽悦孕 员
栽哉月 员
哉蕴栽 员
宰砸运再 怨
扎枣鄄匀阅 员
在陨酝 源
总计 栽燥贼葬造 员怨圆 总计 栽燥贼葬造 员怨园 总计 栽燥贼葬造 怨怨
猿远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 源摇 湘丰早 员员怨 根系在 猿 个不同强度干旱处理时的重叠转录因子
栽葬遭造藻 源摇 韵增藻则造葬责 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 猿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 则燥燥贼 葬贼 载蚤葬灶早枣藻灶早扎葬燥 员员怨
家族
云葬皂蚤造赠
假设功能
孕怎贼葬贼蚤增藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶
栽员 处理
栽员 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽圆 处理
栽圆 贼则藻葬贼皂藻灶贼
栽猿 处理
栽猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼
粤孕圆 原 耘砸耘月孕 悦阅杂 阅砸耘 遭蚤灶凿蚤灶早 枣葬糟贼燥则 员援 源 陨 员援 园 陨 员援 园 陨
遭匀蕴匀 匀藻造蚤曾 原 造燥燥责 原 澡藻造蚤曾 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员援 源 陨 员援 怨 陨
遭匀蕴匀 匀藻造蚤曾 原 造燥燥责 原 澡藻造蚤曾 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员援 圆 陨 员援 猿 陨 员援 怨 陨
遭在陨孕 遭在陨孕 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶 员援 园 陨 员援 园 陨 圆援 圆 陨
悦圆悦圆 原 阅燥枣 悦阅杂 阅燥枣 凿燥皂葬蚤灶袁 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶 员援 愿 陨 员援 猿 陨 员援 猿 陨
悦圆悦圆 原 阅燥枣 悦阅杂 阅燥枣 凿燥皂葬蚤灶袁 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶 圆援 源 陨 圆援 猿 陨 员援 缘 陨
悦圆匀圆 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 圆 员援 缘 陨 员援 猿 陨 圆援 员 陨
悦圆匀圆 糟赠泽圆 辕 匀蚤泽圆 扎蚤灶糟 原 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 源援 圆 陨 源援 源 陨 员援 员 陨
悦悦粤粤栽 原 匀粤孕圆 悦悦粤粤栽 原 遭蚤灶凿蚤灶早 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 泽怎遭怎灶蚤贼 月 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶 圆援 源 陨 圆援 苑 陨 源援 圆 陨
郧砸粤杂 郧砸粤杂 枣葬皂蚤造赠 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员援 圆 陨 员援 员 陨 员援 圆 陨
匀月 悦阅杂 粤泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 匀韵载 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶 员援 苑 陨 员援 苑 陨 员援 园 陨
匀月 匀燥皂藻燥遭燥曾 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员援 远 陨 员援 苑 陨 员援 员 陨
匀杂云 悦阅杂 匀杂云 原 贼赠责藻 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员援 缘 陨 员援 缘 陨 员援 苑 陨
酝再月 酝赠遭 原 则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 在皂猿愿 员援 缘 陨 员援 圆 陨 员援 愿 陨
酝再月 韵阅韵砸粤晕栽员 责则燥贼藻蚤灶 员援 怨 陨 员援 愿 陨 员援 园 陨
酝再月 酝赠遭 原 则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 员援 愿 陨 圆援 园 陨 员援 圆 陨
酝再月 酝赠遭 原 造蚤噪藻 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶袁 酝再月远 员援 愿 陨 员援 苑 陨 员援 缘 陨
酝再月 酝赠遭 原 造蚤噪藻 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员援 愿 陨 员援 苑 陨 员援 苑 陨
酝再月 原 则藻造葬贼藻凿 皂赠遭 原 造蚤噪藻 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶袁 杂匀粤匝运再云 糟造葬泽泽 枣葬皂蚤造赠 员援 苑 陨 员援 苑 陨 员援 苑 陨
酝再月 原 则藻造葬贼藻凿 皂赠遭 原 造蚤噪藻 阅晕粤 原 遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶袁 杂匀粤匝运再云 糟造葬泽泽 枣葬皂蚤造赠 员援 怨 陨 圆援 源 陨 员援 缘 陨
晕粤悦 晕粤悦 凿燥皂葬蚤灶 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 圆援 园 陨 圆援 园 陨 圆援 园 陨
晕粤悦 晕粤悦 原 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 怨 员援 苑 陨 员援 源 陨 员援 圆 陨
晕粤悦 晕粤悦 凿燥皂葬蚤灶 原 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 源愿 员援 圆 陨 员援 源 陨 员援 远 陨
晕粤悦 晕粤悦 凿燥皂葬蚤灶 责则燥贼藻蚤灶 晕粤悦缘 圆援 园 陨 圆援 园 陨 员援 苑 陨
晕粤悦 晕燥 葬责蚤糟葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂 责则燥贼藻蚤灶 员援 远 陨 员援 源 陨 员援 苑 陨
晕粤悦 晕燥 葬责蚤糟葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂 责则燥贼藻蚤灶 圆援 圆 陨 圆援 圆 陨 员援 愿 陨
粤孕圆 原 耘砸耘月孕 在酝酝匀悦云员 原 员援 圆 阅 原 员援 员 阅 圆援 员 陨
粤砸云 栽云 云葬皂蚤造赠 原 员援 苑 阅 原 圆援 园 阅 原 员援 缘 阅
阅阅栽 阅阅栽 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 原 员援 猿 阅 原 员援 员 阅 原 员援 猿 阅
晕粤悦 晕粤悦 原 凿燥皂葬蚤灶 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 怨 原 员援 猿 阅 原 员援 园 阅 原 员援 园 阅
韵则责澡葬灶泽 月 原 遭燥曾 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶 原 圆援 苑 阅 原 圆援 园 阅 原 源援 园 阅
孕匀阅 燥则蚤早蚤灶 则藻糟燥早灶蚤贼蚤燥灶 糟燥皂责造藻曾 泽怎遭怎灶蚤贼 员 责则燥贼藻蚤灶 原 员援 怨 阅 原 员援 远 阅 原 员援 源 阅
孕蕴粤栽在 扎蚤灶糟 原 遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 原 圆援 远 阅 原 员援 苑 阅 原 员援 圆 阅
哉蕴栽 哉蕴栽砸粤孕耘栽粤蕴粤圆 责则燥贼藻蚤灶 原 员援 圆 阅 原 员援 园 阅 原 员援 园 阅
宰砸运再 宰砸运再 葬灶凿 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 凿燥皂葬蚤灶泽 原 员援 源 阅 原 员援 圆 阅 原 员援 圆 阅
在陨酝 在陨酝 皂燥贼蚤枣 枣葬皂蚤造赠 责则燥贼藻蚤灶袁 责灶云蕴 原 圆 原 员援 怨 阅 原 员援 远 阅 原 员援 圆 阅
原 员援 苑 阅
源远圆员
摇 怨 期 全基因组表达分析不同强度干旱胁迫下常规籼稻根系转录因子表达变化
圆郾 猿摇 不同耐旱性品种水稻对干旱胁迫响应的品种特
异转录因子
注院粤为湘丰早 员员怨 和爱华 缘 号转录因子个数曰月 为湘丰早 员员怨 上调和下调转录因子家族个数曰悦 为爱华 缘 号调和下调转录因子家族个数遥
晕燥贼藻院 粤 蚤泽 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 葬贼 载蚤灶早枣藻灶早扎葬燥 员员怨 渊载冤 葬灶凿 粤蚤澡怎葬 缘 渊粤冤 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 凿则燥怎早澡贼援 月 蚤泽 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 蚤灶凿怎糟藻凿 葬灶凿 则藻责则藻泽泽藻凿
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 凿则燥怎早澡贼 燥枣 载蚤灶早枣藻灶早扎葬燥 员员怨援 悦 蚤泽 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 蚤灶凿怎糟藻凿 葬灶凿 则藻责则藻泽泽藻凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻
摇 摇 摇 摇 贼燥 凿则燥怎早澡贼 燥枣 粤蚤澡怎葬 缘援
图 猿摇 湘丰早 员员怨 和爱华 缘 号转录因子个数及 圆 品种各自变化转录因子家族个数维恩图
云蚤早援 猿摇 灾藻灶灶 枣蚤早怎则藻 葬遭燥怎贼 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 葬灶凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣葬皂蚤造赠 葬贼 载蚤灶早枣藻灶早扎葬燥 员员怨
葬灶凿 粤蚤澡怎葬 缘 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
图 源摇 湘丰早 员员怨 和爱华 缘 号干旱特异响应转录因子
云蚤早援 源摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 凿则燥怎早澡贼 泽责藻糟蚤枣蚤糟鄄则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 载蚤灶早枣藻灶早扎葬燥 员员怨 葬灶凿 粤蚤澡怎葬 缘
摇 摇 通过对在干旱胁迫逆境中袁耐旱品种和干旱敏感
品种的干旱胁迫响应转录因子表达活性变化发现袁不
同耐旱性品种对干旱的响应有较强的品种特异性遥 在
栽员 干旱处理下袁耐旱品种湘丰早 员员怨 有隶属于 猿怨 个
转录因子家族的 员远圆 个品种特异转录因子袁占该处理
表达活性发生变化的转录因子总数的 愿猿郾 怨源豫 袁其中
表达活性被干旱诱导上调表达的转录因子有 员园愿 个袁
隶属于 圆怨 个转录因子家族袁表达活性被干旱胁迫抑制
下调表达的有属于 圆苑 个转录因子家族的 缘源 个转录因
子曰在 栽圆 干旱处理下袁耐旱品种湘丰早 员员怨 隶属于 猿缘
个转录因子家族的 员猿源 个品种特异转录因子袁其中表
达活性上调表达的转录因子有 愿员 个袁隶属于 圆远 个转
录因子家族袁表达活性下调表达的有 缘猿 个转录因子袁
属于 圆远 个家族曰在 栽猿 处理下袁耐旱品种湘丰早 员员怨 有
苑圆 个为品种特异响应基因袁其中干旱诱导的转录因子
有 缘缘 个袁干旱胁迫抑制表达的有 员苑 个袁同时表现为品
种特异转录因子遥
在 栽员 干旱处理下袁干旱敏感品种爱华 缘 号有 员员源
个品种特异转录因子袁分布于 猿员 个转录因子家族袁其
中表达活性被干旱胁迫诱导上调的有 圆远 个家族中的
远愿 个转录因子袁干旱胁迫抑制其表达活性的有 员愿 个
家族中的 猿猿 个转录因子曰栽圆 干旱胁迫处理下袁有 员园员
个品种特异转录因子隶属于 猿园 个转录因子家族袁其中
表达活性上调的有 圆猿 个家族的 远远 个转录因子袁表达
活性下调的是属于 员愿 个家族的 猿缘 个转录因子曰在 栽猿
处理下袁干旱敏感品种爱华 缘 号有 员园远 个品种特异响
应的转录因子袁表达活性上调的品种特异响应转录因
子有 源源 个袁表达活性下调的品种特异响应转录因子有
缘远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
远圆 个渊图 猿尧图 源冤遥
圆郾 源摇 不同耐旱性品种在所有干旱处理下表达方向一
致的重叠转录因子
表 缘摇 湘丰早 员员怨 和爱华 缘 号在所有干旱处理下的重叠转录因子
栽葬遭造藻 缘摇 韵增藻则造葬责泽 燥枣 载蚤葬灶早枣藻灶早扎葬燥员员怨 葬灶凿 粤蚤澡怎葬缘 怎灶凿藻则 葬造造 凿则燥怎早澡贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
家族
云葬皂蚤造赠
基因号
郧藻灶 陨凿藻灶贼蚤贼赠
湘丰早
栽员 辕 栽园
湘丰早
栽圆 辕 栽园
湘丰早
栽猿 辕 栽园
爱华
栽员 辕 栽园
爱华
栽圆 辕 栽园
爱华
栽猿 辕 栽园
粤孕圆 原 耘砸耘月孕 蕴韵悦赃韵泽园源早猿缘园员园援 员 原 员援 缘 原 员援 愿 原 圆 原 圆 原 圆援 圆 原 圆援 怨
粤孕圆 原 耘砸耘月孕 蕴韵悦赃韵泽园苑早猿愿苑缘园援 员 原 猿援 愿 原 员援 远 原 猿援 苑 原 源援 苑 原 猿援 圆 原 员援 缘
粤孕圆 原 耘砸耘月孕 蕴韵悦赃韵泽员园早猿怨园猿园援 员 员援 苑 员援 苑 员援 员 员援 苑 员援 怨 员
粤孕圆 原 耘砸耘月孕 蕴韵悦赃韵泽园源早源苑远源园援 员 猿 员援 缘 员援 源 员援 远 圆援 愿 猿援 圆
遭在陨孕 蕴韵悦赃韵泽园员早园苑源猿园援 员 员援 愿 猿援 怨 员援 猿 圆援 源 猿 员援 愿
遭在陨孕 蕴韵悦赃韵泽园源早圆猿怨员园援 员 员援 苑 圆援 员 员援 员 圆援 苑 圆援 远 猿援 员
悦圆悦圆 原 悦韵 原 造蚤噪藻 蕴韵悦赃韵泽园圆早缘员员圆园援 员 原 员援 猿 原 员 原 源 原 员援 缘 原 圆援 苑 原 圆援 苑
悦圆匀圆 蕴韵悦赃韵泽园源早猿缘远远园援 员 圆援 圆 圆援 圆 圆援 员 员援 远 圆援 员 圆援 圆
悦悦粤粤栽 原 匀粤孕圆 蕴韵悦赃韵泽园员早园猿怨猿园援 员 原 圆 原 圆援 怨 原 猿援 源 原 员 原 猿 原 圆援 员
郧圆 原 造蚤噪藻 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆远苑愿园援 员 原 员援 怨 原 员援 远 原 员援 苑 原 员援 猿 原 员援 远 原 员援 苑
郧砸粤杂 蕴韵悦赃韵泽园圆早源远苑愿园援 员 员援 愿 圆 员援 缘 员援 远 员援 愿 员援 源
匀月 蕴韵悦赃韵泽园猿早园苑愿猿园援 员 原 猿援 远 原 猿援 缘 原 圆援 怨 原 员援 愿 原 猿援 猿 原 猿援 员
匀月 蕴韵悦赃韵泽员员早猿员猿猿园援 员 原 员援 苑 原 员 原 员援 员 原 圆援 愿 原 猿援 缘 原 员援 圆
匀杂云 蕴韵悦赃韵泽园猿早源圆远猿园援 员 员援 远 员援 源 员援 愿 员援 怨 员援 源 圆
酝再月 蕴韵悦赃韵泽园员早园圆猿园园援 员 原 圆援 缘 原 员援 远 原 猿 原 员援 源 原 员援 缘 原 猿援 苑
酝再月 原 则藻造葬贼藻凿 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆源缘远园援 员 原 圆援 圆 原 猿援 缘 原 猿援 员 原 圆援 苑 原 圆援 源 原 圆
酝再月 原 则藻造葬贼藻凿 蕴韵悦赃韵泽园缘早源远猿苑园援 员 员 员援 猿 员 员 圆援 圆 员援 源
晕粤悦 蕴韵悦赃韵泽园缘早猿源愿猿园援 员 员援 圆 员援 源 员援 苑 员援 源 员 员援 圆
韵则责澡葬灶泽 蕴韵悦赃韵泽园员早园员远园园援 员 原 员 原 员援 猿 原 员援 怨 原 圆 原 员援 缘 原 圆援 员
韵则责澡葬灶泽 蕴韵悦赃韵泽园苑早猿怨怨源园援 员 员援 源 员援 怨 员援 怨 员援 愿 员 员援 愿
杂耘栽 蕴韵悦赃韵泽园圆早源猿愿圆园援 员 原 猿援 缘 原 员援 圆 原 源援 愿 原 猿援 源 原 圆援 远 原 员援 远
杂耘栽 蕴韵悦赃韵泽园圆早源怨怨愿远援 员 员援 苑 圆援 圆 源援 远 猿 圆援 缘 源援 圆
杂晕云圆 蕴韵悦赃韵泽园员早员愿缘愿源援 员 源 圆援 远 圆援 缘 缘援 怨 猿援 缘 圆援 愿
栽悦孕 蕴韵悦赃韵泽园员早园圆怨猿园援 员 员援 缘 员援 源 圆援 源 员援 愿 员援 缘 圆援 源
宰砸运再 蕴韵悦赃韵泽园怨早猿员员缘园援 员 原 源 原 源援 源 原 员援 圆 原 猿援 愿 原 猿援 缘 原 缘援 圆
扎枣 原 匀阅 蕴韵悦赃韵泽园员早园圆苑员园援 员 员援 远 员援 愿 圆援 圆 员 圆援 缘 猿援 缘
摇 摇 为了进一步研究不同耐旱性品种中与基础耐旱性
相关的转录因子袁对在 猿 个不同干旱胁迫处理下袁圆 个
不同耐旱性品种中表达活性上调或下调方向一致的转
录因子进行研究袁结果表明袁有 员愿 个转录因子家族的
圆远 个转录因子为表达方向一致的重叠转录因子袁其中
干旱胁迫诱导活性上调表达的有 员源 个转录因子袁干旱
胁迫抑制表达活性的有 员圆 个转录因子遥 这些表达方
向一致的重叠转录因子应与水稻品种在干旱胁迫下的
基础生命活动调控相关袁是水稻对干旱胁迫的最基础
表现渊表 缘冤遥
猿摇 讨论
圆员世纪以来袁我国几乎每年都发生较大强度的干
旱灾害袁仅 圆园员园 年袁云南尧贵州尧广西尧四川和重庆 缘 省
市发生的旱灾袁造成了农作物受灾面积 源猿源愿郾 远 伊
员园猿澡皂圆袁绝产 怨源园郾 圆 伊 员园猿澡皂圆袁直接经济损失 员怨园郾 圆 亿
元遥 由于干旱灾害在我国频繁发生袁危害巨大袁对我国
粮食安全造成巨大的威胁袁因此研究作物对干旱逆境
响应的分子机理袁筛选有用的耐旱基因袁最终培育耐旱
品种袁对推动我国水稻生产的可持续发展袁保证我国粮
远远圆员
摇 怨 期 全基因组表达分析不同强度干旱胁迫下常规籼稻根系转录因子表达变化
食安全有十分重要意义遥
目前袁已有研究者袁如 在澡燥怎 等咱员源暂利用基因芯片研
究水稻地上部分对干旱胁迫的响应袁发现干旱胁迫对
水稻生长有较大的影响袁且叶尧茎等器官基因受干旱诱
导有较强的表达特异性遥 本文相关笔者咱远 原 愿暂也利用基
因芯片对常规籼稻品种的根系对不同强度干旱胁迫的
反应进行了研究袁结果表明根系在干旱胁迫时全基因
表达发生了较大的变化袁有大量基因表达受到干旱胁
迫诱导的同时也有大量基因表达被抑制袁同时发现根
系基因表达对不同的干旱胁迫时有较强的特异性遥 这
些研究表明水稻的不同部位对干旱胁迫有不同的响应
机制遥 因此研究水稻不同器官的基因对不同干旱胁迫
的响应袁有助于研究者进一步了解水稻应对干旱胁迫
时可能存在的生理生化机制遥
转录因子在植物生长和发育期间起着重要的转录
水平调控作用袁指导 阅晕粤 和蛋白质相互作用袁从而调
控基因的表达遥 另外袁转录因子在植物耐逆境中也发
挥着重要的作用咱员愿 原 圆苑暂 遥 本研究试验结果也发现袁干旱
逆境对水稻根系转录因子的表达活性有较大的影响袁
有较大数量的转录因子和转录因子家族的表达可以被
干旱逆境诱导或抑制袁同时有较多的与干旱相关的转
录因子在根系中表达活性发生变化袁如在植物逆境胁
迫中应对反应最多袁功能最多样化的的转录因子家族
酝再月袁其在植物应对逆境胁迫时起重要的转录水平调
控功能袁本研究发现在干旱胁迫下袁不同耐旱性品种湘
丰早 员员怨 和爱华 缘 号的根系中都有该类转录因子表达
活性发生变化遥 另外袁在 圆 个耐旱性不同的水稻品种
根系中也发现了与高温胁迫相关的 匀杂云 类转录因
子咱员怨暂且上调表达袁这可以理解为该类转录因子可能与
多种逆境调控相关遥 另外袁另一个重要的干旱逆境相
应的转录因子家族要晕粤悦 家族咱圆怨暂的转录因子在不同
耐旱性的 圆 个水稻品种根系中表达活性均发生变化袁
表明 晕粤悦家族在水稻根系中应对干旱胁迫也起着重
要的调控作用遥 通过分析不同耐旱性水稻根系的转录
因子和转录因子家族在不同强度干旱胁迫下的表达情
况发现袁部分转录因子家族如 晕粤悦 家族尧酝再月 家族尧
匀月家族和 宰砸运再家族等与已报道干旱逆境相关结果
一致咱员愿 原 圆怨暂 袁这表明这些家族在水稻逆境胁迫中起着重
要的调控作用袁其调控的部位包括水稻的地上部分和
地下部分袁是水稻耐旱的基础调控遥 另外本研究也发
现了大量未报道的与干旱胁迫相关的转录因子家族和
转录因子袁包括一些孤儿转录因子家族如 韵则责澡葬灶泽袁这
进一步证明根系在干旱胁迫中的重要性袁同时大量的
转录因子被干旱胁迫所诱导和抑制表达活性袁说明了
干旱胁迫下水稻需要改变和调整数目众多的生理生化
途径应对干旱袁同时也说明水稻应对干旱逆境的复杂
性遥
圆 个耐旱性不同的水稻品种根系中的转录因子在
干旱胁迫下表现出的品种特异性差异袁如在 栽员 干旱处
理下袁耐旱品种湘丰早 员员怨 有 员远圆 的品种特异转录因
子袁干旱敏感品种爱华 缘 号 员员源 品种特异转录因子曰在
栽圆 干旱处理下袁湘丰早 员员怨袁有 员猿源 个品种特异转录因
子转录本袁爱华 缘 号 员园员 个品种特异转录因子遥 圆 个
品种的这种耐旱性品种特异响应转录因子的巨大反
差袁说明不同耐旱性品种对干旱应对策略存在差异袁通
过特异响应的转录因子调控不同生理生化路径袁以不
同的方式应对干旱袁从而表现出不同的耐受机理袁这可
能是造成这 圆 个品种耐旱性不同的根本原因袁其机理
需要我们进一步探讨遥
另外袁本研究还发现袁耐旱品种和干旱敏感品种应
对同一强度的干旱胁迫时袁每个品种都存在该干旱胁
迫特异的转录因子袁并不是干旱胁迫程度轻时诱导的
转录因子在干旱胁迫程度重时同样表达袁不仅仅是表
达量增加或减少袁这说明即使是同一品种的水稻根系
对不同程度的干旱处理其响应的机制也不同袁不仅仅
是简单的胁迫效应累加的关系袁而是水稻根系在不同
强度的干旱胁迫下袁采取不同的应对策略袁来重新组织
其体内的生理生化活动度过干旱袁从而出现许多处理
特异响应转录因子遥 这也从侧面说明干旱逆境胁迫的
复杂性遥
由于转录因子数目众多袁其调控方式表现丰富的
多样性袁这也就不难理解为什么 圆 个品种在干旱逆境
的环境下袁有的转录因子家族中存在既有上调表达的
转录因子转录本袁也有下调表达的转录本袁这种表达的
差异可能是植物重新组织和调节生理生化活动袁提高
某些生命活动物质的数量袁抑制另一些物质的表达袁来
适应干旱逆境胁迫袁减少其所受到的伤害遥
干旱逆境胁迫下耐旱品种湘丰早 员员怨 和干旱敏感
品种爱华 缘 号被诱导和被抑制的转录因子有部分重
叠袁包括 悦圆悦圆 原 悦韵鄄造蚤噪藻 家族尧匀月 家族尧宰砸运再 家族尧
韵则责澡葬灶泽家族等遥 耐旱品种和干旱敏感品种逆境胁迫
下的这种重叠转录因子的存在袁表明干旱胁迫下不同
耐旱性品种存在着一些相同的耐旱机制袁这些表达活
性发生变化的转录因子应参与水稻对干旱一些最基础
响应的调控袁是一种基础抗旱性的体现遥 但是这些重
叠的转录因子表达活性在不同的耐旱性品种中受到干
旱胁迫的抑制或诱导的程度存在很大的差异袁表明在
不同耐旱性品种重叠表达的转录因子调控的生理生化
苑远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
途径方式也存在差异袁与品种的基因型相关袁可能是品
种是否耐旱的根本所在袁因此这些存在差异的重叠转
录因子应该可以作为耐旱候选基因使用袁同时也可以
通过进一步的研究和利用袁来确定这些候选基因是否
是真正的耐旱基因用于水稻耐旱生产遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 李自超袁 刘文欣袁 赵笃乐援 孕耘郧胁迫下水尧陆稻幼苗生长势比较
研究咱允暂 援中国农业大学学报袁圆园园员袁远渊猿冤院员远 原 圆园
咱 圆 暂 摇 李锋袁李木英袁潘晓华袁 朱安繁援 不同水稻品种幼苗适应低磷胁
迫的根系生理生化特性咱允暂 援中国水稻科学袁圆园园源袁员愿渊员冤院源愿 原 缘圆
咱 猿 暂摇 赵俊芳袁杨晓光袁陈斌袁王化琪袁王志敏袁 月燥怎皂葬灶 月 粤 酝援 不同灌
溉处理对旱稻根系生长及水分利用效率的影响咱允暂 援中国农业气
象袁圆园园源袁圆缘渊源冤院源源 原 源愿
咱 源 暂摇 李贤勇袁何永歆袁李顺武袁王楚桃援 水稻对干旱胁迫的农艺调节
研究咱允暂 援西南农业学报袁圆园园缘袁员愿渊猿冤院圆源源 原 圆源怨援
咱 缘 暂 摇 马廷臣袁 余蓉蓉袁 陈荣军袁 曾汉来袁 张端品援 孕耘郧 原 远园园园 模拟干
旱对水稻幼苗期根系的影响咱 允暂 援 中国生态农业学报袁 圆园员园袁 员愿
渊远冤院 员圆园远 原 员圆员员
咱 远 暂 摇 马廷臣袁 陈荣军袁 余蓉蓉袁 曾汉来袁 张端品援 水稻根系不同强度
干旱胁迫下 缘 个基因表达分析咱允暂袁华北农学报袁 圆 园 员 园袁 圆缘 渊 圆
冤 院 缘 员 原 缘缘
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苑苑猿 原 苑愿缘
咱 愿 暂 摇 马廷臣袁 陈荣军袁 余蓉蓉袁 曾汉来袁 张端品援 干旱胁迫下水稻根
系 泽灶燥砸晕粤转录本变化的全基因组表达分析咱 允暂 援 中国水稻科
学袁圆园员圆袁 圆远 渊员冤院 员远 原 圆园
咱 怨 暂 摇 樊洪泓袁 李廷春袁 李正鹏袁 林毅袁蔡永萍袁金青援 孕耘郧模拟干旱胁
迫对石斛 阅晕粤 表观遗传变化的 酝杂粤孕 分析咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员员 袁圆缘渊圆冤院 猿远猿 原 猿远愿
咱员园暂摇 刘永红袁 何文铸袁 杨勤袁 柯国华袁 高强援 花期干旱对玉米籽粒发
育的影响咱允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员渊圆冤院员愿员 原 员愿
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咱圆愿暂摇 匝蚤灶 云袁 杂葬噪怎皂葬 再袁 蕴蚤 允 袁 蕴蚤怎 匝袁 蕴蚤 再 匝袁 杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤 运袁 再葬皂葬早怎糟澡蚤鄄
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悦月云 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 糟燥造凿鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
蚤灶 在藻葬 皂葬赠泽 蕴咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 源缘院员园源圆 原 员园缘圆援
咱圆怨暂摇 栽则葬灶 蕴 杂袁 晕葬噪葬泽澡蚤皂葬 运袁 杂葬噪怎皂葬 再袁 杂蚤皂责泽燥灶 杂 阅袁 云怎躁蚤贼葬 再袁
酝葬则怎赠葬皂葬 运袁 云怎躁蚤贼葬 酝袁 杂藻噪蚤 酝袁 杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤 运袁 再葬皂葬早怎糟澡蚤鄄
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蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 晕粤悦 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 贼澡葬贼 遭蚤灶凿 贼燥 葬 凿则燥怎早澡贼 则藻泽责燥灶泽蚤增藻
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咱猿园暂摇 灾葬灶灶蚤灶蚤 悦袁 蕴燥糟葬贼藻造造蚤 云袁 月则葬糟葬造藻 酝袁 酝葬早灶葬灶蚤 耘袁 酝葬则泽燥灶蚤 酝袁 韵泽灶葬贼燥
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粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀藻枣藻蚤袁 粤灶澡怎蚤摇 圆猿园园猿员曰 圆晕葬贼蚤燥灶葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁
匀怎葬扎澡燥灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 宰怎澡葬灶袁 匀怎遭藻蚤摇 源猿园园苑园曰 猿砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁
杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡藻灶早凿怎袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 责造葬赠 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻泽 蚤灶 责造葬灶贼 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻援 贼则藻葬贼蚤灶早 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 孕耘郧
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 贼燥 泽蚤皂怎造葬贼藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽袁 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 糟澡葬灶早藻 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 葬灶凿
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贼澡葬贼 葬 贼燥贼葬造 燥枣 圆怨远 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 源猿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣葬皂蚤造蚤藻泽 糟澡葬灶早藻凿 怎灶凿藻则 葬贼 造藻葬泽贼 燥灶藻 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
贼则藻葬贼皂藻灶贼援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 猿远 燥增藻则造葬责责蚤灶早 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 圆源 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬皂燥灶早 猿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽援 哉灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽袁 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 泽澡燥憎藻凿 泽贼则燥灶早 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 葬皂燥灶早
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿则燥怎早澡贼鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援 粤皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 葬灶凿 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽袁 圆远 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶
枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 员愿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造蚤藻泽 泽澡燥憎藻凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 糟澡葬灶早藻泽 怎灶凿藻则 猿 蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 凿则燥怎早澡贼鄄泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 蚤灶
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运藻赠 憎燥则凿泽院酝蚤糟则燥葬则则葬赠曰阅蚤枣枣藻则藻灶贼 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽曰栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽曰砸燥燥贼 泽赠泽贼藻皂
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