全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 研究论文
收稿日期：2016-11-08；修回日期：2016-12-02
基金项目：国家重点基础研究发展计划课题(2013CB127704)；公益性行业（农业）科研专项（201303016）
通讯作者：范洁茹，助理研究员，主要从事小麦白粉病和赤霉病研究；E-mail: fanjieru1981@126.com
周益林，研究员，主要从事小麦病害研究；E-mail: ylzhou@ippcaas.cn
第一作者：徐晓丹，博士研究生，小麦抗病性遗传；E-mail: xxdalice@163.com。
doi:10.13926/j.cnki.apps.000022
小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基
因分析及染色体定位
徐晓丹 1, 2, 范洁茹 1*, 周益林 1*, 马占鸿 2
(1中国农业科学院植物保护研究所，国家病虫害生物学重点实验室, 北京, 100193, 中国; 2中国农业大学植物保护学院, 北京,
100193, 中国)
摘要：本研究对红秃头和霸王鞭两个小麦农家种抗白粉病基因推导显示，红秃头和霸王鞭均
具有较宽的抗性谱，是良好的抗源品种，并可能携带新的抗病基因。抗白粉病遗传分析表明，
红秃头对 E09的抗性由 1对显性基因控制，对 E26和 E30-2的抗性分别由 1对隐性基因控
制，其至少携带一显一隐 2对抗白粉病基因；霸王鞭对 E09的抗性由 2对显性基因重叠或
者独立控制，对 E26的抗性由 2对显性基因互补作用控制，对 E30-2的抗性由 1对显性基因
控制，其至少携带 2对显性基因。利用基因芯片结合集群分离分析法(Bulk Segregant Analysis,
BSA)进行染色体定位推测出，红秃头的抗白粉病基因可能位于染色体 7B和 6B上，霸王鞭
的抗白粉病基因可能位于染色体 4A和 7B上。
关键词：小麦；白粉病；基因推导；遗传分析；基因芯片
Analysis and chromosomal localization of resistance genes to powdery mildew in
wheat landraces Hongtutou and Bawangbian XU Xiao-dan1,2, FAN Jie-ru1, ZHOU
Yi-lin1, MA Zhan-hong2 (1State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of
Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2College of Plant Protection,
China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract: The gene postulation of wheat landraces Hongtutou and Bawangbian showed that they
had wide resistance spectrum and may carry new powdery mildew resistance genes. Genetic
analysis showed that the resistance of wheat landrace Hongtutou to isolate E09 was controlled by
网络出版时间：2016-12-05 09:25:49
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.2184.S.20161205.0925.001.html
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 2
a single dominant gene and the resistance to isolates E26 and E30-2 was controlled by a single
recessive gene separately. The resistance of wheat landrace Bawangbian to isolates E09 and E26
was separately controlled by two dominant genes and the resistance to isolate E30-2 was
controlled by a single dominant gene. Illumina wheat 90K single nucleotide polymorphism (SNP)
array with BSA (Bulk Segregant Analysis) was applied for estimating chromosomal locations of
the resistance genes. The results indicated that the resistance genes to wheat powdery mildew in
Hongtutou may be located on chromosomes 7B and 6B, and that in Bawangbian may be located
on chromosomes 4A and 7B.
Key words: wheat; powdery mildew; gene postulation; genetic analysis; gene chip
中图分类号：S432.1 文献标识码：A
小麦白粉病是一种由布氏白粉菌（Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt)）引起的世界性小
麦病害。目前，对小麦白粉病的应急防控主要以化学药剂为主，但化学药剂防治成本高且易
产生环境污染，因此，选育和种植抗病品种是防治小麦白粉病最为经济、有效和安全的措施。
但是近年来，由于生产上大面积单一化使用抗病品种，导致病菌相应的毒性或毒性基因频率
升高，从而使大多数的品种高感小麦白粉病，加之水肥等栽培条件改善、气候变化等因素利
于病原菌的生存，使得小麦白粉病在我国主要麦区的发生情况日益严重[1,2]。因此，挖掘新
的有效抗白粉病基因，成为解决生产问题的迫切需要。我国小麦农家种具有悠久的种植历史，
这些农家种在长期的自然和人工选择过程中形成了丰富的遗传多样性，为小麦白粉病抗源的
挖掘提供了特有的种质资源[3]。
采用多个小麦白粉菌株做抗病鉴定，并通过与已知抗白粉病基因品种的抗谱对比进行抗
病基因推导，是筛选抗病新基因的重要方法，因其可以在短时间内了解大量材料的抗性情况，
方便推导测试材料是否携带已知抗病基因，该方法目前在小麦抗白粉病研究中得到广泛应用
[4～6]。Xue等[7]对 18个小麦农家种的抗白粉病基因推导发现，小白冬麦、唐麦 4号、白蚰蜒
条和芒麦-1抗谱相同，其余农家品种抗谱皆不同，说明小麦农家种可能存在丰富的的抗白粉
病基因。
随着分子生物学的发展，利用分子标记对小麦抗白粉病基因进行定位的工作也取得较大
进展。据报道，目前已经定位的抗白粉病基因位点有 51 个 [8,9](Pm1~Pm55，其中
Pm18=Pm1c[10]，Pm22=Pm1e[11]，Pm23=Pm4c[12]，Pm31=Pm21[13])。这些抗病基因多来源于
普通小麦以及小麦的近缘种属(如 Pm40[14]、Pm43[15]来源于中间偃麦草，Pm34[16]、Pm35[17]
来源于粗山羊草)，其中 Pm5[18]、Pm24[19]和 Pm47[20]等来源于小麦农家种。还有些暂时命名
的抗白粉病基因，如 MlHLT[21]、mlHLT[22]、PmTm4[23]、Mlxbd[24]和 pmX[25]来源于小麦农家
种。然而，我国小麦农家种约有 1.3万份[3]，对于具有丰富遗传多样性的小麦农家种这一育
种资源，目前对其抗白粉病基因的研究仍然不足，尚需进一步深入拓展。随着高通量测序技
术的不断进步，小麦基因组测序工作取得较大进展[26～28]，开发出了大量分子标记，这为小
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 3
麦农家种抗白粉病基因定位研究工作的深入开展创造了良好条件。但是如何从大量分子标记
中筛选出与目的基因连锁的标记成为新的难题，基因芯片分析技术于是应运而生。基因芯片
可以直接筛选出与目的基因紧密连锁的分子标记，甚至直接定位到目的基因，用于构建高密
度遗传连锁图谱。目前，基因芯片在分析小麦基因组的多样性[29]、识别候选基因及基因定位
[30]等研究中已经得到广泛应用。
本实验室田间成株期和室内苗期的抗性鉴定结果发现，红秃头和霸王鞭两个小麦农家种
对小麦白粉病具有较好的抗性。为此，本研究拟通过对这两个小麦农家种抗白粉病基因推导，
分析其抗病基因情况；通过经典遗传学的方法分析它们的抗病基因遗传规律；利用小麦 90K
SNP基因芯片定位红秃头和霸王鞭这两个抗源抗病基因的染色体位置，以期为小麦抗病育
种提供遗传多样化的种质资源材料。
1 材料和方法
1.1 植物材料和小麦白粉菌株
红秃头和霸王鞭是来源于国家农作物种质资源保存中心的对小麦白粉病具有较好抗性
的农家种，京双 16、Chancellor为对照品种，高感小麦白粉病。抗白粉病基因推导共使用
38个基因载体品种（表 1）。以红秃头、霸王鞭为抗病亲本，以京双 16为感病亲本，分别杂
交获得 F1代，F1代自交获得 F2代，利用 F2代分离群体分析红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因
组成。
由本实验室保存的 24个小麦白粉菌单孢堆分离菌株，用于红秃头和霸王鞭的抗病基因
推导。这些菌株为采自不同年份和不同省份经分离纯化鉴定，并保存的毒性不同的模式菌株，
其来源如下 E01（1993年北京）、E05（1993年云南）、E06（1991年四川）、E07（1990年
北京）、E09（1993年北京）、E11（1992年北京）、E13（1991年河南）、E16（1993年北京）、
E17（1993年北京）、E23-1（1996年北京）、E23-2（1996年北京）、E26（1997年贵州）、
E30-1（1996年北京）、E30-2（1996年北京）、E31（1997年北京）、E32（1997年贵州）、
E49（2009年河南）、E50（2009年湖北）、E60（2012年新疆）、E67（2011年四川）、E69
（2012年浙江）、Bgt-1（2009北京）、Bgt-2（2014年山东）和 Bgt-3（2014年山东）。
1.2 试验方法
1.2.1 抗白粉病基因推导 将红秃头、霸王鞭和 38个抗白粉病基因载体品种以及感病对照京
双 16和 Chancellor种于 120穴(穴的大小为 3.5 cm × 3.5 cm)的培养盘，每穴播种 6~8粒种子，
播种后将麦苗放于培养箱中培养 (Panasonic，MLR-352H-PC)，每个培养箱放置一套鉴定材
料。培养箱环境条件设置为 18℃光照 12 h，16℃黑暗 12 h。为避免菌株之间交叉污染，每
个培养箱只接种一个小麦白粉菌株。接种实验前，利用感病品种京双 16繁殖足量的小麦白
粉菌。当麦苗的第一片叶子充分展开时，对不同培养箱中的鉴定材料分别接种不同的菌株。
接种 10天后，感病对照京双 16和 Chancellor完全发病，根据分级标准(0，0;，1，2，3和 4)
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 4
记录反应型[31]。反应型 0~2为抗病，反应型 3~4为感病。通过比较红秃头、霸王鞭与基因
载体品种的抗谱，推测供试材料是否可能携带已知的抗白粉病基因。
1.2.2 红秃头和霸王鞭的抗白粉性遗传分析 将抗病亲本红秃头、霸王鞭，感病亲本京双 16
（每个亲本材料播种 15粒种子），以及红秃头、霸王鞭分别与京双 16杂交获得的 F2代，播
种于 120穴（穴大小为 3.5 cm × 3.5 cm）的培养盘，每穴播种 1粒种子，材料共种植 3套，
分别放于不同的培养箱中培养(Panasonic，MLR-352H-PC)。当麦苗的第一片叶子充分展开时，
不同培养箱中的材料分别接种小麦白粉菌株 E09、E26和 E30-2。待感病亲本京双 16的叶片
充分发病，同样按照 0~4级分级标准记录每株植株的反应型。反应型 0~2为抗病，反应型
3~4为感病，经卡方检验分析对于不同的菌株，各分离 F2代群体的抗病植株和感病植株的实
际比值与期望比值的拟合情况，得出红秃头和霸王鞭对各小麦白粉菌株的抗病基因组成。
1.2.3 小麦 Illumina 90K SNP 基因芯片分析 在红秃头和霸王鞭的抗白粉性遗传分析中，
对接种小麦白粉菌株 E09的材料完成鉴定后，分别从 F2代选取 10株抗病植株（反应型为
0;）和 10株感病植株（反应型为 4），利用 CTAB法[32]提取基因组 DNA，使用 NanoDrop2000
测定 DNA 浓度和质量，A260/A280 控制在 1.7~2.1。将每个样品的 DNA 浓度稀释至 50
ng.μL-1，使用 1%的琼脂糖凝胶检测 DNA，DNA条带需无明显降解且无 RNA污染。然后，
等量混合 10个抗病 F2代植株的 DNA构建抗病池，等量混合 10个感病 F2代植株的 DNA构
建感病池，每个 DNA池的 DNA总量大于 1 µg。利用 Illumina小麦 90K SNP基因芯片扫描
构建的抗感 DNA池(北京博奥晶典生物技术有限公司)，使用 Genomestudio v1.0对每个位点
进行分型，统计两个抗感池间具有差异的 SNP位点，并分析差异 SNP在小麦 21条染色体
上的分布，推测出测试抗源品种的抗病基因所在染色体位置。
2 结果与分析
2.1 红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因推导
以京双 16、Chancellor为感病对照，利用 24个小麦白粉菌株分别接种红秃头、霸王鞭
以及 38个携带已知抗病基因的载体品种进行苗期抗性鉴定。红秃头抗 18个供试小麦白粉菌
株，占测试菌株的 75%；霸王鞭抗 20个小麦白粉菌株，占测试菌株的 83%。红秃头和霸王
鞭对供试的 24个小麦白粉菌株反应型多为 1型或 2型，只对少数几个菌株的反应型为免疫(0
型) 或产生过敏性坏死反应(0；型)。红秃头和霸王鞭对 E23-2菌株均表现免疫；红秃头对
E13、E30-1、E50、E60和 Bgt-1表现过敏性坏死反应；霸王鞭对 E09、E26、E30-1、E30-2、
E60、E69和 Bgt-1表现过敏性坏死反应。红秃头和霸王鞭对供试小麦白粉菌株的抗谱都比
较宽，但彼此之间又有一定区别，说明两者的抗白粉病基因可能不同。
对红秃头和霸王鞭与基因载体品种接种 24个小麦白粉菌株后发现，红秃头、霸王鞭与
所有供试基因载体品种抗谱均有所不同，说明红秃头、霸王鞭与这些基因载体品种携带的抗
病基因可能不同。
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 5
Table 1 Postulation of resistance gene to powdery mildew in wheat landraces
Hongtutou and Bawangbian
No.
Cultivars (lines)
and Pm genes
Bgt isolates
E
01
E
05
E
06
E
07
E
09
E
11
E
13
E
16
E
17
E
23-1
E
23-2
E
26
E
30-1
E
30-2
E
31
E
32
E
49
E
50
E
60
E
67
E
69
B
gt-1
B
gt-2
B
gt-3
1 Axminster/8cc (Pm1a) 0; 4 3 4 4 4 4 4 0; 4 0 4 3 0 0; 4 2 4 4 4 4 4 4 4
2 MIN (Pm1c) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 Virest (Pm1e) 0; 0 0 0 - 0 - 0 0; 4 1 - 0 - - 0 0 0 0 0 0 - 0 0
4 Ulka/8cc (Pm2) 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0 1 2 2 0; 0; 1 1 4 0; 4 0; 4 0; 1 0; 0;
5 Asosan/8cc (Pm3a) 0; - 1 3 4 0 0 4 0; 2 3 4 0 - 0; 0 2 1 0 3 4 2 3 1
6 Chul/8cc (Pm3b) 3 4 3 4 4 0 4 4 0; 4 4 4 4 4 0; 4 4 4 0 0 4 4 4 3
7 Sonora/8cc (Pm3c) 3 4 4 4 4 4 4 4 - 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
8 Kolibri (Pm3d) 0 - 0; 0 4 4 0 - 0; 0 0 0 0 - 0; 0 0 4 0; - 0 0; 0 0;
9 W150 (Pm3e) 3 4 4 4 4 4 3 4 4 4 3 4 4 - 4 4 4 4 4 4 4 2 4 4
10 Mich. Amber/8cc (Pm3f) 1 4 4 4 0 4 4 4 3 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
11 Khapli/8cc (Pm4a) 0; 0 0 4 0 0 0 4 0; 0 0 0 0 0 3 4 0 0 0 2 0 4 3 4
12 Armada (Pm4b) 3 0 0 4 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 - 4 4 0 0 0 0 0 4 3 4
13 81-7241 (Pm4c) 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0
14 Hope/8cc (Pm5a) - 0 4 4 4 4 4 4 1 4 4 4 4 4 0 4 4 4 4 4 4 4 4 3
15 Aquila (Pm5b) 0 - 0; 0; 0 0 0 4 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0; 0 0 0 0 0 0 0
16 Fuzhuang 30 (Pm5e) 0; 2 3 3 0 3 3 0 0; 3 0; 0 0; 0 1 0 0; 0; 0; 0 0; 0; 0; 0;
17 Coker 747 (Pm6) 0; 0; 1 0 0 0 0; 0 4 0 0 0 2 0 0; 0 0 0 1 0 0 0 2 1
18 CI14189 (Pm7) 0; 4 4 4 3 4 4 4 0; 3 3 4 4 - 0; 4 3 3 4 4 4 4 4 3
19 Kavkaz (Pm8) 3 2 2 3 4 3 4 4 0; 0 3 0 4 0 4 3 0; 0 3 3 0 3 4 4
20 Wembley (Pm12) 0 0 0 - 0; 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0; 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21 R4A (Pm13) 1 0 0 - 0 0 0; 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 2 0 0; 0; 0;
22 Brigand (Pm16) 0; 0 0 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0 0 0 0
23 Amigo (Pm17) 0; 0 1 4 4 0 0 3 - 0 0 1 2 - 4 4 0 4 0 4 0 4 4 3
24 XX186 (Pm19) 0; - 4 4 0 3 4 4 3 4 4 4 3 - 4 4 4 4 3 4 4 4 4 1
25 Nannong 9918 (Pm21) 0; 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0; 0 0; 0 0 0; 0 0
26 Chiyachao (Pm24) 0; 2 0; 0; 0 0; 0; 0 1 0 0; 0; 0; 0; 0; 0 0; 0; 0; 0 0; 0; 0; 0;
27 NCA5 (Pm25) 0; 0 1 0; 0 0 0; 0 0; 0 0 0 0 - 0; 0 0 0 0; 0 0 0; 1 0;
28 5P27 (Pm30) 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 4 4 4
29 NCD7 (Pm34) - 3 0 1 4 0 0 4 0; 3 0 3 0 0 4 0 4 3 0 4 4 0 4 3
30 NCD3 (Pm35) 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0; 1 0 0 0 0 0; 0 0 0 0; 0 0 0 0 0
31 GRY19 (Pm40) 0; 0 0 4 0 0 0 4 0; 0 0 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 4 4 4
32 Tabasco (Pm46) 0; 0 0 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0 0 0 0
33 Maris Huntsman (Pm2+6) 0 - 0; 0 0 0 4 0 0; 2 0 4 0; - 0; 0 0; 0; 0 0 0 0; 0; 0;
34 Maris Dove (Pm2+MLD) 0; 0 0 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0 0 0; 0;
35 Mission (Pm4b+5b) 0; 0 0 4 0 0 0 4 0; 0 0 0 0 - 3 2 0 0 0 0 0 0; 2 3
36 Baimian 3 (Pm4+8) 0 0 0 4 0 0 0 4 0; 0 0; 0 0 0 4 3 - 0 0 0 0 2 3 3
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 6
37 Coker 983 (Pm5+6) 0; 0 0; 0 1 0 0; 0 0; 0 0 0 0 0 0; 1 0 0 0 0 0 0 0 0
38 Xiaobaidongmai (mlxbd) 0 0; 0; 2 0; 1 1 0 0; 1 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0;
39 Jingshuang16 (-) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4
40 Chancellor (-) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
41 Hongtutou 2 3 2 2 1 3 0; 4 4 2 0 2 0; 1 3 4 1 0; 0; 1 2 0; 2 2
42 Bawangbian 2 3 1 2 0; 2 1 1 - 2 0 0; 0; 0； 3 4 1 2 0; 1 0; 0; 1 2
Note: 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 17, 18, 19, 23, 33, 34, 35 and 37 provided by Dr. Leath from North
Carolina State University; 2, 13 and 24 provided by Dr. H. G. Wang from Shandong Agricultural University; 20
and 22 provided from John Innes Centre in England; 21 provided by Dr. Ceoloni from Italy; 25 provided by Dr. X.
E Wang from Nanjing Agricultural University; 26 provided by Dr. H. Y. Liu from Henan Academy of Agricultural
Sciences; 27, 28, 29 and 30 provided by Dr. Z. Y. Liu from Chinese Academy of Sciences; 31 provided by Dr. M.
Zhang from Sichuan Agricultural University; 32 provided by Dr. S. B. Cai from Jiangsu Academy of Agricultural
Sciences; 36 provided by Dr. Q. Q. Zhang from Guizhou University; 16 and 38 provided by National Center for
Crop Germplasm Resources Preservation; ‘-’ means missing data.
2.2 红秃头和霸王鞭的抗白粉性遗传分析
2.2.1 红秃头的抗白粉性遗传分析 对红秃头和京双 16以及两者杂交获得的 F2代分离群体
接种小麦白粉菌株 E09（表 2），红秃头对 E09表现抗病（反应型为 1），京双 16对 E09表现
感病（反应型为 4），153株 F2代植株中 110株表现抗病，43株表现感病，经卡方检验符合
3:1的抗感分离比例（2=0.79, df=1, p=0.75）。根据以上分析，推测红秃头对小麦白粉菌株
E09的抗性由 1对显性基因控制。
对红秃头和京双 16及两者杂交获得的 F2代分离群体接种小麦白粉菌株 E26（表 2），红
秃头对 E26表现抗病（反应型为 1），京双 16对 E26表现感病（反应型为 4），151株 F2代
植株中 46株表现抗病，105株表现感病，经卡方检验符合 1:3的抗感分离比例（2=2.40, df=1,
p=0.12）。根据以上分析，推测红秃头对小麦白粉菌株 E26的抗性由 1对隐性基因控制。
对红秃头和京双 16及两者杂交获得的 F2代分离群体接种小麦白粉菌株 E30-2（表 2），
红秃头对 E30-2表现抗病（反应型为 1），京双 16对 E30-2表现感病（反应型为 4），192株
F2代植株中 44株表现抗病，148株表现感病，经卡方检验符合 1:3的抗感分离比例（2=0.44,
df=1, p=0.51）。根据以上分析，推测红秃头对小麦白粉菌株 E30-2的抗性由 1对隐性基因控
制。
Table 2 Genetic analysis of resistance to the three Bgt isolates in
Hongtutou and Bawangbian
Isolates Cultivars/Cross Generation
Observed value Segregation ratio 2 p
R S AR TR
E09
Hongtutou P1 13
Jingshuang 16 P2 12
Hongtutou/Jingshuang 16 F2 110 43 2.56:1 3:1 0.79 0.75
E26 Hongtutou P1 12
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 7
Jingshuang P2 12
Hongtutou/Jingshuang 16 F2 46 105 1:2.28 1:3 2.40 0.12
E30-2
Hongtutou P1 14
Jingshuang 16 P2 13
Hongtutou/Jingshuang 16 F2 44 148 1:3.36 1:3 0.44 0.51
E09
Bawangbian P1 13
Jingshuang 16 P2 14
Bawangbian/Jingshuang 16 F2 118 8 14.75:1 15:1 0.00 1.00
E26
Bawangbian P1 14
Jingshuang 16 P2 13
Bawangbian/Jingshuang 16 F2 73 48 1.52:1 9:7 0.74 0.39
E30-2
Bawangbian P1 13
Jingshuang 16 P2 13
Bawangbian/Jingshuang 16 F2 44 130 1:2.95 1:3 0.01 0.92
Note: R, resistant; S, susceptible; AR, actual ratio; TR, theory ratio.
2.2.2 霸王鞭的抗白粉性遗传分析 对霸王鞭和京双 16以及两者杂交获得的 F2代分离群体
接种小麦白粉菌株 E09（表 2），霸王鞭对 E09表现抗病（反应型为 0;），京双 16对 E09表
现感病（反应型为 4）。126株 F2代植株中 118株表现抗病，8株表现感病，经卡方检验符合
15:1的抗感分离比例（2=0.00, df=1, p=1.00）。根据以上分析，推测霸王鞭对小麦白粉菌株
E09的抗性由 2对显性基因重叠控制或者独立控制。
对霸王鞭和京双 16及两者杂交获得的 F2代分离群体接种小麦白粉菌株 E26（表 2），霸
王鞭对 E26表现抗病（反应型为 0;），京双 16对 E26表现感病（反应型为 4），121株 F2代
植株中 73株表现抗病，48株表现感病，经卡方检验符合 9:7的抗感分离比例（2=0.74, df=1,
p=0.39）。根据以上分析，推测霸王鞭对小麦白粉菌株 E26的抗性由 2对显性基因互补作用
控制。
对霸王鞭和京双 16及两者杂交获得的 F2代分离群体接种小麦白粉菌株 E30-2（表 2），
霸王鞭对 E30-2表现抗病（反应型为 0;），京双 16对 E30-2表现感病（反应型为 4）。174株
F2代植株中 44株表现抗病，130株表现感病，经卡方检验符合 1:3的抗感分离比例（2=0.01,
df=1, p=0.92）。根据以上分析，推测霸王鞭对小麦白粉菌株 E30-2的抗性由 1对显性基因控
制。
2.3 小麦 Illumina 90K SNP 基因芯片分析
由红秃头和京双 16杂交获得的 F2代植株的DNA构建的抗、感DNA池，经小麦 90K SNP
基因芯片扫描，共获得 256个差异 SNP（图 1），平均每条染色体获得 12个差异 SNP。差异
SNP在染色体 7B和 6B上分布较高，分别为 70 (27.3%) 和 55 (21.5%) 个位点，均远远高于
平均值，因此推测红秃头在染色体 7B和 6B上可能存在抗白粉病基因。
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 8
由霸王鞭和京双 16杂交获得的 F2代植株的DNA构建的抗、感DNA池，经小麦 90K SNP
基因芯片扫描，共获得 214个差异 SNP（图 1），平均每条染色体获得 10个差异 SNP。差异
SNP在染色体 4A和 7B最多，差异位点数分别为 50 (23.4%) 和 34 (15.9%)，均远高于平均
值。因此推测霸王鞭在染色体 4A和 7B上可能存在抗白粉病基因。
Fig. 1 Chromosomal distribution of polymorphic SNP markers between the resistance
and susceptible DNA bulks
3 结论与讨论
单一主效基因的小麦品种大面积推广，会增加对病原菌的选择压力，促进病原菌毒性群
体的变化，最终导致主效抗病基因失去抗性。例如来源于黑麦的 Pm8基因，就是由于含有
该基因的小麦品种在我国大面积推广种植，导致了其毒性频率升高，从而导致其抗病性丧失
[33]；近年来，由于 Pm4基因在育种和生产上的利用，也发现其毒性频率出现了上升的趋势[34]；
因此，持续挖掘有效的抗病基因资源是小麦白粉病防治及基因聚合育种的重点工作。遗传资
源越丰富多样，越有利于配置理想的基因组合，获得具有理想性状的品种。本研究利用 24
个小麦白粉菌株对红秃头和霸王鞭的抗白粉病特性进行评价，发现红秃头和霸王鞭分别抗
18和 20个小麦白粉菌株，说明红秃头和霸王鞭具有较宽抗谱，对小麦白粉病具有较好抗性，
是比较理想的小麦白粉病抗源。
为了明确红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因与已知抗病基因品种携带基因之间的关系，本
研究利用基因推导法发现红秃头和霸王鞭的抗谱与其他基因载体品种抗谱均有所不同，说明
红秃头和霸王鞭与其他抗病基因可能不同。本研究采用的基因载体品种中，复壮 30、齿牙
糙和小白冬麦为小麦农家种，红秃头和霸王鞭与这三者的抗谱差异均较大，说明红秃头、霸
王鞭与复壮 30、齿牙糙和小白冬麦的抗病基因可能不同。
已有的研究明确了一些小麦农家种的抗白粉病基因组成，Zhai等[35]研究发现我国小麦
地方品种蚂蚱麦、小白冬麦、游白兰和红蜷芒对小麦白粉病的抗性分别由 1对隐性基因控制；
Zhao等[36]研究发现小麦农家种矮秆芒麦、红头麦和大红头对小麦白粉菌株 E09的苗期抗性
均由 1对隐性基因控制；Xiao[37]研究发现小麦农家种红洋辣子、箭头红与笨三月黄对小麦白
徐晓丹等，小麦农家种红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因分析及染色体定位 9
粉菌株 E09的抗性均由 1对隐性基因控制。这些研究表明多数小麦农家种的抗白粉病基因
是隐性基因。本研究对红秃头的抗白粉病遗传分析发现，红秃头对小麦白粉菌株 E09的抗
性由 1对显性基因控制，对 E26和 E30-2的抗性分别由 1对隐性基因控制，因此红秃头至少
应携带一显一隐 2对抗白粉病基因；对霸王鞭抗白粉病遗传分析发现，霸王鞭对 E09和 E26
的抗性由 2对显性基因控制，对 E30-2的抗性由 1对显性基因控制，因此霸王鞭对小麦白粉
病的抗性至少由 2对显性基因控制。红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因均为 2个以上，且均包
含显性基因，说明红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因与多数小麦农家种的抗病基因可能有一定
差异。
目前，一些已正式命名或暂时命名的小麦抗白粉病基因来自于小麦农家种，包括位于染
色体1DS上的Pm24[19]、MlHLT[21]和mlbhl[22]，位于染色体7B上的Pm5e[18]、Pm47[20]、PmTm4[23]
和 Mlxbd[24]，以及位于染色体 2AL上的 pmX[25]。本研究利用小麦 90K SNP基因芯片结合
BSA分析，推测红秃头的抗白粉病基因可能位于染色体 7B和 6B上，霸王鞭的抗白粉病基
因可能位于染色体 4A和 7B上。红秃头和霸王鞭的抗白粉病基因染色体定位工作将有助于
利用分子标记对抗病基因进行定位，促进抗病基因在小麦抗病育种中的利用。两个抗源品种
均在染色体 7B上推测出抗病基因，这两个品种染色体 7B上抗病基因的关系，以及与已定
位的来源于小麦农家种位于染色体 7B上的抗病基因的关系需更深入研究。
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