简要介绍了航天诱变育种的概念、特点、诱变效应以及国内外木本植物航天诱变育种的研究进展。与农作物相比,尽管我国木本植物航天诱变育种起步较晚,但是发展迅速,目前有大青杨等20多种林木、牡丹等50多种花卉进行了卫星或高空气球搭载试验,并取得了一定的成绩,对于航天育种技术在木本植物上的应用具有非常深远的意义。同时,文中从利用木本植物无性繁殖特点、加强航天诱变机理研究、加强航天诱变新品种筛选与培育和加强观赏特殊变异类型选择4个方面进行了前景展望,认为航天诱变育种有望成为木本植物遗传育种的一条有效途径。
全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员圆冤院员愿缘猿 耀 员愿缘苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员圆鄄员愿缘猿鄄园缘
木本植物航天诱变育种研究进展
崔彬彬 员袁圆 摇 孙宇涵员 摇 李摇 云员
渊员北京林业大学生物科学与技术学院 辕北京林业大学林木育种国家工程实验室袁
北京摇 员园园园愿猿曰 圆保定学院生化系袁河北 保定摇 园苑员园园园冤
摘摇 要院简要介绍了航天诱变育种的概念尧特点尧诱变效应以及国内外木本植物航天诱变育种的研究进
展遥 与农作物相比袁尽管我国木本植物航天诱变育种起步较晚袁但是发展迅速袁目前有大青杨等 圆园 多种
林木尧牡丹等 缘园 多种花卉进行了卫星或高空气球搭载试验袁并取得了一定的成绩袁对于航天育种技术在
木本植物上的应用具有非常深远的意义遥 同时袁文中从利用木本植物无性繁殖特点尧加强航天诱变机理
研究尧加强航天诱变新品种筛选与培育和加强观赏特殊变异类型选择 源 个方面进行了前景展望袁认为航
天诱变育种有望成为木本植物遗传育种的一条有效途径遥
关键词院木本植物曰航天诱变曰育种
收稿日期院圆园员猿鄄园缘鄄园远摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄员猿
基金项目院国家自然科学基金 渊猿员员苑园远圆怨冤袁国家自然科学基金渊猿员猿园园缘远圆冤袁河北省自然科学基金渊悦圆园员猿员园源园缘猿冤袁河北省教育厅自然科学指导计
划项目 渊在圆园员员员园远 冤袁 保定学院科研基金项目 渊 圆园员园在园圆 冤
作者简介院崔彬彬袁 女 袁副教授袁主要从事林木遗传育种研究遥 耘 鄄皂葬蚤造 院糟遭遭园缘园愿岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院李云袁男袁教授袁主要从事林木遗传育种与生物技术研究遥 耘皂葬蚤造院赠怎灶造蚤岳 遭躁枣怎援 藻凿怎援 糟灶
摇 摇 航天诱变育种也称太空诱变育种尧空间诱变育种袁
是将植物种子或诱变材料搭乘返回式卫星尧飞船或高
空气球送到太空袁利用太空特殊的环境诱变作用袁使种
子或材料产生变异袁再返回地面培育植物新品种的育
种新技术咱员暂 遥 和常规育种相比袁航天育种的最大优势
在于有可能在较短的时间内培育出高产尧优质尧高抗等
性状的新种质尧新品种袁或创造罕见的基因资源袁而且
不存在基因工程育种中的生物安全问题等遥 已有的研
究表明袁航天诱变的变异效率高袁变异类型丰富袁有益
变异增多袁选择机会增加遥 同时袁太空诱变能产生一些
地球上自然界和地面人工诱变极少出现的特殊变异类
型袁并且变异性状稳定较快袁可使育种年限大大缩短袁
为植物遗传改良和种质创新提供了一条崭新的途径遥
因此袁引起了国内外遗传育种界的广泛重视袁发展非常
迅速咱圆 原 猿暂 遥
迄今为止袁我国航天诱变技术在作物与蔬菜育种
中成绩卓著袁并且处于国际领先水平袁目前已经成功获
得 圆园园 多种农作物新品种咱源暂 遥 相比之下袁林木与木本
花卉等木本植物的航天诱变育种起步较晚袁圆园园圆 年才
开始进行太空搭载试验咱缘暂 遥 然而袁随着我国航天技术
的不断发展袁航天诱变在木本植物育种中的应用必将
迎来广阔前景遥 为此袁本文对航天诱变育种的特点及
诱变效应尧国内外木本植物航天诱变育种的研究概况
及取得的成就进行了综述袁并对今后的发展方向提出
了展望遥
员摇 航天诱变育种的特点与诱变效应
员援 员摇 航天诱变育种的特点
员援 员援 员摇 变异频率高尧变异幅度大摇 与传统的辐射诱变
育种比较袁航天育种具有变异频率高尧变异方向多的特
点遥 传统辐射诱变的有益变异频率仅为 员译 耀 缘译袁而
航天辐射诱变的有益变异频率为 员豫 耀 缘豫 袁据统计袁
航天诱变育种的变异率最高可达 员园豫 咱猿暂 遥 对于育种
效率较低的木本植物来说袁航天育种不失为一条高效
的诱变育种新途径遥
员援 员援 圆 摇 后代稳定快袁缩短育种周期摇 通常野遨游冶过
太空的农作物种子返回地面后袁变异性状稳定较快袁多
数到第四代就可以稳定袁而常规育种则需要 缘 耀 苑 代甚
至 员园 代才能稳定咱远暂 遥 而且木本植物比农作物有更大
优势袁比如经航天诱变的当年生苗木发生的变异袁可以
通过无性繁殖方法将有用的变异固定下来袁大大缩短
猿缘愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
了育种年限袁加快了育种进程袁节约了大量的人力物
力遥 因此袁航天诱变在木本植物育种中具有更大的应
用空间遥
员援 员援 猿摇 不存在安全性问题摇 航天诱变育种是利用太
空的物理条件作为诱变因素袁使植物产生基因突变袁这
种变异本质上与自然普遍存在的自然变异没有区别袁
只是加速了生物需要几十年甚至上百年的自然变异的
变异过程咱远暂 遥
员援 圆摇 航天诱变的因素和效应
在自然条件下袁由于外界环境的变化较小和遗传
结构的相对稳定性袁植物本身发生自发突变的频率极
低袁并因植物种类和基因型的不同而存在差异遥 而地
球外太空的大气结构尧密度尧压力尧辐射等条件与地面
存在很大的差异袁这些差异都可能引起植物种子及其
材料遗传信息产生变异咱远暂 遥 植物在太空环境中性状
发生改变的主要原因是太空环境因素袁如宇宙射线尧微
重力尧强磁场尧重粒子尧超高 辕低温等袁引起生物染色体
损伤致使生物体对受损部位进行修复袁在大量的修复
过程中造成修复出错袁使染色体 阅晕粤结构发生改变而
造成表达性状的变异遥 现有的研究认为袁微重力尧宇宙
辐射是诱变的主要因素咱员暂 遥
航天诱变的效应主要有生长量效应尧抗性效应尧生
物的刺激效应和形态学效应遥 从已报道的航天诱变林
木树种看袁大部分生长量都有不同程度的提高袁有的个
体生长量更是超出了常规育种的限度曰而且净光合速
率和叶绿素含量显著提高咱苑 原 员员暂 遥 空间诱变对抗性的
影响主要体现在林木的超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤活性和
可溶性蛋白的含量比对照有非常明显的提高咱员员暂 遥 不
同木本植物或相同植物的不同品种对太空环境的敏感
性也不同袁如太空处理后诱变材料的发芽率与种子活
力受到影响后会升高或降低咱员圆 原 员源暂 遥 航天诱变后能获
得株高变异尧地径变异尧节间距变异尧花型变异尧花色及
花期变异等形态学变异植株咱员缘暂 遥
圆摇 木本植物航天诱变育种的研究概况
圆援 员摇 国外研究概况
员怨缘苑 年袁原苏联发射第一颗人造卫星袁并首次报
道了空间飞行对植物种子的影响袁从此拉开了世界航
天育种的序幕遥 此后袁美尧日尧西欧还制订了 圆员 世纪
太空计划袁研究宇宙飞行中各种因素对植物生长发育
的影响咱员远暂 遥 但是袁有关木本植物航天诱变的报道并不
多袁例如 员怨怨源 年 阅怎贼糟澡藻则 等咱员苑暂 报道前苏联将枞树
渊粤遭蚤藻泽 葬造遭葬 酝蚤造造援 冤航天诱变后获得了速生的植株曰美
国在航天飞机上进行了松树渊孕蚤灶怎泽 泽责责援 冤尧燕麦渊粤增藻灶葬
泽葬贼蚤灶葬冤尧绿豆渊灾蚤早灶葬 则葬遭蚤葬贼葬冤等试验袁发现空间植物生
长正常袁并可提高产量遥 美国利用花旗松测定微重力
对植物形成应力木所产生的影响袁虽然应力木的形成
将茎恢复到维持植物正常生长的竖直位置袁但其构造尧
性质与正常木材不同袁会产生不利的影响咱员愿暂 遥 日本利
用国家空间站渊陨杂杂冤特殊的空间环境袁同时对草本和木
本植物的木质素尧次生壁形成的重力作用进行了分
析咱员怨暂 遥
国外关于木本植物航天诱变的研究虽然起步较
早袁但主要以探测空间环境的安全性和空间条件下植
物生长发育规律和服务于载人航天为目的袁研究集中
在空间诱导的机理方面袁尚未育成有实用价值的植物
品种袁也未见在生产上大面积应用的报道咱员远袁圆园 原 圆猿暂 遥
圆援 圆摇 国内研究概况
与世界发达国家相比袁我国的航天诱变育种晚了
猿园 年袁从 员怨愿苑 年 愿 月 缘 日利用第 怨 颗人造卫星搭载青
椒渊悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂冤尧小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂造冤尧水稻
渊韵则赠扎葬援 泽葬贼蚤增葬 冤等种子起袁才开始了太空领域的育种研
究袁但是发展十分迅速袁目前我国航天诱变在作物尧蔬
菜领域的研究已经处于国际领先水平咱源袁圆源暂 遥 有关航天
诱变技术在我国木本植物遗传育种工作中的应用起步
较晚袁圆园园圆 年 猿 月 圆缘 日野神州 猿 号冶宇宙飞船搭载葡
萄渊 灾蚤贼蚤泽 蕴援 冤尧树莓 渊砸怎遭怎泽 蚤凿葬藻怎泽冤尧兰花 渊悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂
早燥藻则蚤灶早蚤蚤冤和牡丹渊孕葬藻燥灶蚤葬 泽怎枣枣则怎贼蚤糟燥泽葬冤等林木花卉种
子在太空遨游 苑 天后顺利返回袁至此才拉开了木本植
物航天育种试验的序幕咱圆缘 原 圆远暂 遥 迄今为止袁我国利用宇
宙飞船或返回式科学卫星先后搭载了大青杨渊孕燥责怎造怎泽
怎泽泽怎则蚤藻灶泽蚤泽冤 咱苑暂 尧桑树 渊酝燥则怎泽 葬造遭葬 冤 咱员源暂 尧白桦 渊 月藻贼怎造葬
责造葬贼赠责澡赠造造葬 冤 咱员圆暂 尧华山松 渊 孕蚤灶怎泽 葬则皂葬灶凿蚤蚤 冤 咱员猿暂 尧银杏
渊郧蚤灶早燥 遭蚤造燥遭葬冤 咱圆苑暂 和文冠果 渊 载葬灶贼澡燥糟藻则葬泽 泽燥则遭蚤枣燥造蚤葬冤
咱员园暂等 圆园 多种林木的种子袁以及杨树渊孕燥责怎造怎泽冤 咱圆暂 尧红
栌渊韵造藻葬 藻怎则燥责葬藻葬冤 咱圆暂 袁福桔渊悦蚤贼则怎泽 则藻贼蚤糟怎造葬贼藻冤 咱圆愿暂和橄榄
渊悦燥贼蚤灶怎泽 糟燥早早赠则蚤葬冤 咱圆愿暂的组培苗遥 我国还先后对牡丹尧
月季渊砸燥泽葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽冤尧紫薇渊 杂葬责蚤灶凿怎泽 皂怎噪怎则燥泽泽蚤冤和无
患子渊蕴葬早藻则泽贼则燥藻皂蚤葬 蚤灶凿蚤糟葬冤等 缘园 多种花卉进行了卫星
或高空气球搭载袁搭载的花卉材料主要是种子尧球茎和
一些种类花卉的愈伤组织咱圆怨暂 遥 然而袁这些经过野太空
行走冶的木本植物材料尚在繁殖测定和筛选试验过程
中袁关于这些材料地面培养的后续研究报道也较少袁仅
见桑树咱员源袁猿园暂 尧 白桦咱愿袁员圆袁猿员暂 尧 大青杨咱苑袁猿圆 原 猿源暂 尧 白皮松
渊 孕蚤灶怎泽 遭怎灶早藻葬灶葬 冤 和华山松咱员猿暂 尧 桉树 渊 耘怎糟葬造赠责贼怎泽
早造燥遭怎造怎泽冤 咱怨暂 尧刺槐渊砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬冤 咱员园袁员缘暂 尧五角枫
渊粤糟藻则 皂燥灶燥冤 咱员园 原 员员暂和月季咱猿缘暂等遥
源缘愿员
摇 员圆 期 木本植物航天诱变育种研究进展
唐翠明等 咱员源袁猿园暂于 圆园园源 年最先进行了林木航天诱
变的报道袁发现经卫星搭载的 员园 个桑树品种渊组合冤
种子总体上具有较高的发芽率和较好的发芽势袁苗期
子叶和真叶有畸形变异袁以及移栽后侧枝早发尧单株侧
枝数量多而壮尧单株间的产叶量变化幅度较大的现象遥
姜静等咱愿袁员圆袁猿员暂对航天搭载后 源 个家系白桦的种子
活力尧员 年生尧圆 年生及 缘 年生苗木的主要生理指标尧光
合特性和生长性状进行了连续报道袁初步认为袁一方面
航天搭载后对白桦种子活力有促进作用曰苗木叶片叶
绿素含量有降低的趋势曰净光合速率略有提高曰猿 个家
系白桦叶片 酝阅粤 含量和相对电导率比地面对照低遥
另一方面太空环境对 员 年生苗高影响达到显著和极显
著水平袁处理后均表现矮化现象遥 通过对 圆 年生和 缘
年生幼树生长性状分析和研究袁从 圆 个家系中筛选出
远源 个优良单株袁与对照相比袁在树高尧胸径和材积方面
差异极显著遥 筛选获得的这些优良突变株袁为继续开
展白桦航天搭载后代的选择工作奠定了基础遥
李云等 咱员园 原 员员袁员缘 原 员远暂 于 圆园园远 年 怨 月利用我国首颗
专门用于航天育种研究的野实践八号冶育种卫星搭载
了麻枫树尧五角枫尧文冠果尧银杏尧黄连木及刺槐 远 种木
本植物遥 随后在 圆园员园 原 圆园员圆 年期间系统地报道了文
冠果尧五角枫和刺槐返回地面后的种子活力尧苗期生长
性状尧光合生理指标尧抗氧化酶及可溶性蛋白含量等性
状的变异情况袁研究表明经航天诱变处理后袁猿 种木本
植物的种子活力尧幼苗成苗率和成活率都明显高于对
照组袁其早期生长得到明显促进曰空间飞行显著提高了
五角枫植株净光合速率尧叶绿素含量尧超氧化物歧化酶
渊 杂韵阅冤 活性及可溶性蛋白含量曰而刺槐的叶绿素含
量呈下降趋势遥 袁存权等咱员缘暂利用 杂杂砸 分子标记未检
测到航天诱变刺槐群体基因组的广泛变异曰而张玉
瑶咱员远暂利用 砸粤酝孕 分子标记和 杂杂砸 分子标记袁揭示空
间诱变后的五角枫基因组发生了遗传变异遥 以上工作
为选育优良刺槐尧五角枫航天诱变新品种提供了理论
依据遥
宋兴舜等咱猿圆 原 猿猿暂和张利国等咱猿源暂对第一个进行太空
诱变的林木种子大青杨开展苗木培育研究袁进行早期
生长性状尧抗氧化酶生化指标和光合参数测定袁结果表
明经航天搭载的大青杨的叶片中的 粤孕载尧杂韵阅尧孕韵阅和
酝阅粤 源 种抗氧化酶与地面对照相比活性均有不同程
度的改变袁除 杂韵阅 外其余酶活性差异均达到显著曰净
光合速率渊孕灶冤和气孔导度渊郧泽冤增大遥 臧世臣等咱苑暂对
航天搭载的大青杨种子进行强化育苗造林评比袁最后
选择出生长指标优良的 员猿 个无性系袁其中 匀源怨缘尧
匀怨圆缘尧匀圆怨愿 三个无性系表现最为突出袁年产 员园 万株袁
达产 缘园园 耀员园园园 万株袁实现了航天育种规模化经营袁对
于航天育种技术在木本植物上的应用具有非常深远的
意义遥
薛淮等 咱猿缘暂以野神舟四号冶飞船搭载的月季组培苗
为材料袁研究了空间环境对月季组培苗形态学尧细胞
学尧生理学及分子生物学特性的影响遥 研究结果表明袁
空间处理的月季组培苗株高尧叶片数及植株鲜重均显
著大于地面对照曰细胞超微结构发生较大变化袁叶绿体
增大袁淀粉粒明显增加袁线粒体数目增多曰叶片中超氧
化物歧化酶尧过氧化物酶尧过氧化氢酶 猿 种保护酶的活
性均有增加袁丙二醛的含量下降曰砸粤孕阅 检测多态性袁
变异程度为 远援 猿源豫 遥
总之袁目前我国航天诱变在木本植物育种上的大
部分研究工作袁仅仅停留在繁殖测定与大田突变体的
表型性状的直接筛选上袁欠缺航天诱变机理方面的研
究曰就目前进行航天育种的花卉材料而言袁种类主要集
中在草本花卉和球根花卉袁而在木本花卉中应用较少遥
相比农作物而言袁木本植物航天育种研究尚属刚刚起
步阶段遥 但是袁我国航天事业的发展以及农作物航天
诱变育种的成功经验袁势必促进林木与花卉航天诱变
育种的研究袁航天诱变育种有望成为木本植物遗传育
种的一条有效途径遥
猿摇 木本植物航天诱变育种的前景展望
与农作物相比袁木本植物具有生长周期长尧育种年
限长和育种效率较低等特点遥 应用航天诱变技术开展
木本植物育种工作可以克服传统育种方法不能解决的
一些问题袁获得的有益突变当年可用无性繁殖的方法
固定下来袁从而缩短育种周期袁加速木本植物良种选育
进程遥 自 圆园园圆 年起袁我国木本植物的航天育种虽然取
得了一些成绩袁但对其诱变机理方面的研究尚未透彻袁
也没有获得大批的航天诱变新品种进行推广应用袁同
时缺乏统一管理和资金的支持袁这使得我国的空间诱
变育种虽然发展迅猛袁但尚未形成产业化袁许多优秀成
果也没有进一步转化为生产力咱圆源暂 遥 因此袁木本植物的
航天诱变育种今后应加强几方面工作遥
猿援 员摇 充分利用木本植物材料特点开展航天诱变
在选择航天诱变材料时袁农作物以及林木与花卉袁
目前多数选择为种子遥 事实表明袁种子材料无论处于
休眠期还是萌动期状态袁由于每个实生苗起源的个体
基因型不同袁若发生变异后袁很难区分经过航天辐射后
的变异是个体间的遗传差异还是经过航天诱变产生的
变异遥 即使来源于全同胞家系的种子袁其种子之间也
缘缘愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
存在一定的差异袁何况来源于半同胞和混合采种的种
子了袁这些种子之间的变异很大袁极难筛选出由航天诱
变产生的变异遥 实际上袁与农作物不同袁木本植物在航
天诱变研究上有其特殊性袁可以选择同一个体渊或无
性系冤的枝条和芽尧由于遗传背景一致袁若发生变异袁
很容易判断并筛选出由航天诱变引起的变异袁而且当
年就能利用无性繁殖的方法快速稳定新的变异遥
猿援 圆摇 加强航天诱变机理的研究
因宇宙空间环境极其复杂特殊袁物理因素很多袁并
且空间诱变育种涉及多学科交叉袁所以目前木本植物
航天诱变育种的大部分研究仍停留在对试验结果的直
观描述上袁哪些因素对航天诱变起主导作用还很难确
定袁其诱变机理尚不清楚咱员袁员员暂 遥 例如李云课题组通过
试验发现袁经过航天搭载的 猿 种木本植物文冠果尧五角
枫尧刺槐的当年生苗木叶片色素尧酝阅粤 含量和生长量
发生变化袁推断这种变化可能是太空环境引起了染色
体结构变异袁进而影响到 杂韵阅或其它生理代谢过程中
关键酶的活性遥 但是袁究竟空间环境影响了哪些基因袁
还有待于进一步在分子水平上研究袁探讨苗木变异与
其相关性咱员园袁员缘暂 遥 所以今后应加强航天诱变机理的研
究袁应该深入开展不同植物尧品种尧组织尧离体培养物尧
细胞和原生质体等对空间条件的敏感性差异研究曰同
时从细胞学尧生理学尧生物化学尧分子生物学等方面对
航天诱变的机理进行探索遥 这样必将促进木本植物航
天育种工作的理论和实践取得进一步的深入和发展袁
对于林木及花卉的生产具有非常深远的意义遥
猿援 猿摇 加强航天诱变新品种的筛选与培育
目前袁有关航天诱变技术在木本植物中培育出新
品种的报道很少遥 仅见姜静等 咱愿袁员圆暂和姜莹咱猿员暂在航天
搭载白桦中筛选出 远源 个优良单株曰臧世臣等 咱苑暂在航
天诱变大青杨中选择出生长指标优良的 员猿 个无性系袁
并将其中 匀源怨缘尧匀怨圆缘尧匀圆怨愿 三个无性系加以推广应
用遥 以上工作显示航天诱变能使木本植物种质发生有
益的变异袁而这些变异材料正是选育植物新品种的基
础种质遥 因此袁今后应加强对空间飞行搭载处理后木
本植物突变株系的选择及无性繁殖技术的研究袁并且
通过无性繁殖对诱变的有益变异进行固定和利用袁最
后培育出能够稳定遗传的优质尧高产尧抗逆性强的新品
种遥
猿援 源摇 加强观赏性特殊变异类型的选择
太空诱变育种能够出现一些其他理化因素处理较
少出现的特殊变异类型袁例如早花大花突变袁花期延长
突变以及花形尧花色的变异等咱猿远 原 猿苑暂 遥 花卉做为特殊商
品袁其育种追求的目标就是求新求异袁所以在花色尧花
姿尧花期尧瓣性尧叶色尧叶型尧株型袁抗性袁甚至枝条尧茎干
的颜色尧刺尧翅尧落叶花卉的展叶期尧落叶期等方面发生
的观赏效果多样性的变异尽皆可取遥 例如关于牡丹花
株型袁增高的可尝试做高档切花袁矮化的可做室内盆
花遥 因此袁园林植物在航天育种上有很大的优势袁无论
怎么变袁只要产生变异都有可能成为新的品种袁或者成
为创造稀尧特尧优尧新花卉种质的特殊变异资源遥
综上所述袁航天诱变育种技术作为一种有效的诱
变育种新技术袁前景广阔袁将来会被广泛地应用于木本
植物育种领域遥 既能大大缩短用材林尧经济林以及花
卉等木本植物优良品种的培育和生长周期袁又能在有
效的创造特异性突变基因资源和培育木本植物新品种
方面发挥出重要的作用袁使大量木本植物的遗传性状
向着有益于人类需求的方向发展遥
参考文献院
咱 员 暂摇 花欣袁尹淑霞援空间诱变育种的研究现状与展望咱允暂 援山东农业科
学袁圆园员员袁源猿渊源冤院圆怨 原 猿圆
咱 圆 暂摇 丁昌俊袁苏晓华袁李吉跃援 太空诱变在林木育种中的应用展望
咱允暂 援世界林业研究袁圆园员园袁圆猿渊猿冤院猿源 原 猿愿
咱 猿 暂摇 梁秀玲袁黄旭华袁磨美华援 桑树采用航空航天诱变育种的可行性
分析咱允暂援广西蚕业袁圆园园怨袁源远渊源冤院猿圆 原 猿远
咱 源 暂摇 我国有 圆园园 多种野航天育种冶农作物培育成功咱 允暂援 蔬菜袁圆园员猿袁
渊员冤院猿苑
咱 缘 暂摇 袁存权袁李云袁管耀义袁袁惠贞袁刘朝华援 航天诱变育种机理研究
进展咱允暂援河北林业科技袁圆园园怨袁渊增刊冤院猿怨 原 源猿
咱 远 暂摇 刘录祥援 航天工程育种技术创新与产业发展现状咱 允暂 援 蔬菜袁
圆园员圆袁 渊怨冤院员 原 源
咱 苑 暂摇 臧世臣袁叶桂忠袁李长林袁方艳梅袁宋贵波袁林国伦袁刘同森袁张克
东袁卢金松袁刘玉田袁张丽华袁胡冬梅袁赵井福袁王安林袁牛风明袁刘
长山袁贾振铎援大青杨航天育种研究与应用咱在暂 援国家科技成果袁
圆园园苑
咱 愿 暂摇 黄海娇袁李开隆袁刘桂丰袁李志新袁滕文华袁姜静援航天搭载白桦种
子早期生长性状的初步研究咱 允暂 援 核农学报袁圆园员园袁圆源渊远冤院员员源愿
原 员员缘员
咱 怨 暂摇 黄宏健袁徐建民袁李宝琦援 太空诱变对桉树家系苗期及田间生长
的影响咱允暂 援林业科技袁圆园员园袁猿缘渊圆冤院员 原 源
咱员园暂 摇 路超袁 袁存权袁李云袁习洋援 猿 种木本植物种子航天诱变研究初报
咱允暂 援核农学报袁圆园员园袁圆源渊远冤院员员缘圆 原 员员缘苑
咱员员暂摇 李允菲袁杨帆袁任云辉袁赵心音袁郭倍倍袁孙宇涵袁李云袁王仁涛袁张
媛袁谷雯雪袁路超援空间飞行对五角枫植株生理指标及抗氧化酶
的影响咱允暂 援核农学报袁圆园员圆袁圆远渊源冤院园远远园 原 园远远缘
咱员圆暂摇 姜静袁姜莹袁杨传平袁郭敏袁李开隆袁刘桂丰袁李慧玉援 白桦航天诱
变育种研究初报咱允暂 援核农学报袁圆园园远袁圆园渊员冤院圆苑 原 猿员
咱员猿暂 摇 马建伟袁刘林英袁王桑袁张建华袁蒋明袁赵文英援 卫星搭载华山松尧
白皮松种子苗木培育试验研究初报咱允暂援甘肃林业科技袁圆园园苑袁猿圆
渊员冤院员园 原 员猿
咱员源暂摇 唐翠明袁吴福泉袁杨琼袁罗国庆袁陈列辉袁吴剑安袁钟建武袁黄炳辉援
宇宙空间条件对桑树种子发芽率的影响咱允暂 援广东蚕业袁圆园园源袁猿愿
远缘愿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊员圆冤院员愿缘猿 耀 员愿缘苑
渊猿冤院员愿 原 圆圆
咱员缘暂摇 袁存权袁李云袁路超袁杨敏生袁张玉瑶援 刺槐种子航天诱变生物学
效应研究咱允暂 援核农学报袁圆园员园袁圆源渊远冤院员员源员 原 员员源苑
咱员远暂摇 张玉瑶援航天诱变五角枫实生苗遗传变异的检测咱阅暂援 保定院河
北农业大学袁圆园员员
咱员苑暂摇 阅怎贼糟澡藻则 云 砸袁 匀藻泽泽 耘 蕴袁 匀葬造泽贼藻葬凿 栽 宰援 孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 责造葬灶贼 则藻泽藻葬则糟澡
蚤灶 泽责葬糟藻 咱允暂 援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 杂责葬糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁员怨怨源袁 员源渊愿冤院员缘怨 原
员苑员
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