全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊愿冤院员园怨园 耀 员园怨愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄圆远摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院安徽省自然科学基金青年基金渊员园园源园远园远匝圆圆冤袁安徽省高等学校优秀青年人才基金渊圆园员员杂匝砸蕴园缘猿冤袁校稳定人才基金项目渊赠躁圆园园愿 原
圆苑冤袁校长青年基金项目袁安徽省中药材产业体系袁安徽省教育厅重点自然科学项目渊运允圆园员员粤员园怨冤
作者简介院关蕾袁女袁从事药用植物生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院早怎葬灶造藻蚤猿圆园岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院林毅袁男袁教授袁从事植物分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠躁泽糟园员岳 葬澡葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园愿鄄员园怨园鄄园怨
强光下 匀圆 杂对石斛 阅晕粤甲基化及抗氧化系统的影响
关摇 蕾摇 樊洪泓摇 陈沙沙摇 林摇 毅摇 蔡永萍摇 金摇 青
渊安徽农业大学生命科学学院袁安徽 合肥摇 圆猿园园猿远冤
摘摇 要院本试验以铁皮石斛为材料袁研究强光胁迫下外源硫化氢对铁皮石斛的抗氧化系统及基因组 阅晕粤
的甲基化水平和模式变化的影响遥 结果表明院圆园园滋皂燥造窑蕴 原员的硫氢化钠渊晕葬匀杂袁匀圆杂的供体冤可显著促进杂韵阅尧悦粤栽和 孕韵阅 的酶活性尧降低 酝阅粤 含量袁缓解了强光胁迫对铁皮石斛造成的氧化损伤遥 而高浓度
晕葬匀杂 渊远园园滋皂燥造窑蕴 原员 冤处理则加重了石斛的氧化损伤遥 甲基化敏感扩增多态性渊酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻
葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁 酝杂粤孕冤分析表明袁强光胁迫下 园尧圆园园 和 远园园滋皂燥造窑蕴 原员晕葬匀杂 处理渊栽员尧栽猿尧栽缘冤的
石斛 阅晕粤甲基化比率分别为 圆怨郾 远豫 尧猿猿豫 和 圆愿郾 怨豫 袁均低于对照渊正常光照袁猿缘郾 源豫 冤遥 强光下 栽员 与
对照 悦运 相比尧栽猿 和 栽缘 与 栽员 相比袁石斛基因组 阅晕粤 的去甲基化和甲基化变化的位点比例分别为
远郾 源豫 尧苑郾 苑豫 尧远郾 苑豫和 怨郾 园豫 尧愿郾 员豫 尧怨郾 圆豫 遥 通过对差异条带的回收测序和 月造葬泽贼比对袁发现其中有与光
合作用有关的合成酶尧与抗逆相关的转录因子等同源的片段遥
关键词院铁皮石斛曰硫化氢曰阅晕粤甲基化曰甲基化敏感扩增多态性
摇 摇 铁皮石斛渊阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻冤为兰科多年生附
生草本植物袁是我国传统的贵重中药材遥 现代中医药
理论认为袁铁皮石斛具有滋阴补肾尧健脾养胃尧润肺生
津等功效咱员暂 遥 石斛是兼性 悦粤酝 渊景天酸代謝袁
糟则葬泽泽怎造葬糟藻葬灶 葬糟蚤凿 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂冤植物咱圆暂 袁其生长对生态环
境要求十分严格袁对光强变化较为敏感遥 丑敏霞等咱猿暂
研究光照强度对石斛生长与代谢的影响袁发现低光照
强度虽有利于石斛株高和可溶性蛋白质含量的增加袁
但是增重少尧繁殖率低尧代谢较弱袁严重影响了石斛产
量遥
匀圆杂是继 晕韵尧悦韵以后的又一个气体信号分子袁而
在植物中有关 匀圆杂 信号分子的相关研究的报道较少遥
匀圆杂在植物体内起着维持半胱氨酸浓度的作用袁匀圆杂
可能参与植物的光合作用和生理调节咱源暂 遥 前人对如
何缓解干旱胁迫咱缘暂 尧硼毒害咱远暂 尧渗透胁迫咱苑暂等非生物
胁迫对植物的伤害作用已有了研究遥 张华等咱缘暂采用
硫氢化钠处理来研究硫化氢保护大豆幼苗在干旱胁迫
下的氧化损伤袁研究发现袁员园园滋皂燥造窑蕴 原员硫氢化钠可提
高干旱胁迫下幼苗的存活率和叶绿素的含量袁降低
酝阅粤渊丙二醛袁 皂葬造燥灶凿蚤葬造凿藻澡赠凿藻冤含量尧蕴韵载渊脂肪氧化
酶袁 蕴蚤责燥曾赠早藻灶葬泽藻冤的活性以及提高 悦粤栽渊过氧化氢酶袁
悦葬贼葬造葬泽藻 冤尧 杂韵阅 渊 超 氧 化 物 歧 化 酶袁 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻
凿蚤泽皂怎贼葬泽藻冤的活性遥 这表明了 匀圆杂 在植物中可能起了
信号分子的作用袁参与了植物生理功能的调节遥
阅晕粤甲基化 渊 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶冤 是一种常见的
阅晕粤共价修饰方式袁在高等植物中普遍存在遥 阅晕粤甲
基化主要发生在 悦郧 或 悦晕郧 基元序列中袁缘 原甲基胞
嘧啶是植物 阅晕粤 甲基化的主要形式咱愿暂 遥 许多研究表
明 阅晕粤甲基化参与了植物许多重要的生命进程袁如在
基因表达尧生长发育尧抵御逆境胁迫中起着重要的调节
作用咱怨暂 袁其调控作用主要是通过对基因表达的调控来
实现遥
阅晕粤甲基化敏感扩增多态性渊皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻
葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁 酝杂粤孕冤是一种检测植物基因
组 阅晕粤甲基化水平和模式的方法袁采用对基因组甲基
化敏感性不同的两种限制性内切酶 匀葬责陨陨 和 酝泽责陨 对
缘爷 原 悦悦郧郧位点甲基化进行特异性切割咱员园暂 遥 匀葬责陨陨 和
酝泽责陨都能识别并切割 悦悦郧郧 序列袁但对该位点胞嘧啶
园怨园员
摇 愿 期 强光下 匀圆杂对石斛 阅晕粤甲基化及抗氧化系统的影响
甲基化的敏感性不同袁可产生不同的 阅晕粤切割片段来
揭示甲基化位点咱员园暂 遥 该方法结合了扩增片段长度多
态性渊粤云蕴孕冤的优点袁能够有效检测出样品 阅晕粤 中大
量的甲基化位点袁操作简单尧重复性高袁已成为检测植
物基因组 阅晕粤甲基化水平和模式的重要方法咱员员暂 遥 李
雪林等咱员园暂研究发现经 员园园尧员缘园 和 圆园园 皂皂燥造窑蕴 原员晕葬悦造
处理棉花幼苗后袁根基因组 阅晕粤甲基化比率均低于对
照渊源员郾 圆豫 冤袁与对照相比袁棉花幼苗根基因组 阅晕粤 的
甲基化位点比例随着处理浓度的升高而逐步升高袁去
甲基化位点比例逐步降低遥 许多类似的研究表明多种
植物在盐尧重金属尧干旱尧低温胁迫尧等环境胁迫下
阅晕粤甲基化的水平和模式均会发生改变咱员圆 原 员苑暂 遥 樊洪
泓等咱员愿暂研究发现经 缘豫 尧员园豫 和 员缘豫 孕耘郧 原 远园园园 处
理的霍山石斛 阅晕粤 甲基化比率均低于对照遥 与对照
相比袁干旱胁迫下霍山石斛基因组 阅晕粤 发生 阅晕粤 的
甲基化和去甲基化位点之比尧阅晕粤 甲基化多态性均随
着干旱胁迫的增强而逐步提高遥 研究发现袁强光可以
引起植物氧化胁迫袁形成含有活性氧的原子团或活性
氧元素袁有可能是去甲基化的开关咱员怨暂 遥
本试验研究强光胁迫下外源 匀圆杂 对铁皮石斛抗
氧化系统的影响袁并利用甲基化敏感扩增多态性技术
研究胁迫前后与 匀圆杂 介导缓解胁迫前后甲基化水平
及状态的变化袁探讨铁皮石斛在强光胁迫下生理相应
机制袁以及外源 匀圆杂 调控铁皮石斛响应强光尧缓解逆
境胁迫的分子机理遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料和处理
铁皮石斛试管苗选自安徽农业大学生命科学学
院遥 圆园员员 年 源 月袁选取同一时期并长势一致符合移栽
条件的试管苗进行炼苗 圆 耀 猿 周袁再移栽至基质为碎石
加粗砂的盆中袁每盆 猿 株遥 盆栽苗置于栽培石斛生长
的环境下袁 常规管理遥 圆园员员 年 远 月选择大小一致尧长
势良好的盆栽石斛置于光照培养箱渊员圆澡 光照培养袁
光强 员缘园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员袁圆缘益 湿度 苑园豫 曰 员圆澡暗培养袁
员愿益袁湿度 苑园豫 冤袁随机分 远 组袁每组 猿 盆遥 试验前进
行预处理袁悦运尧栽员 用水进行喷洒 远凿袁其余 源 组用不同
浓度 晕葬匀杂进行喷洒袁试验处理如表 员 所示遥 其中袁每
个处理重复 猿 次袁处理后鲜样采集用液氮速冻袁 原 愿园益
保存备用遥
员郾 圆摇 抗氧化酶活性的测定
在强光胁迫前尧强光胁迫后袁 分别取每个处理的
猿 耀 缘片叶测定抗氧化酶活性遥 超氧化物歧化酶
摇 摇 摇 摇 表 员摇 试验处理组合
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 早则燥怎责 燥枣 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 贼则藻葬贼皂藻灶贼
编号
晕燥援
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
悦运 员缘园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员光强
栽员 愿园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员强光处理 源澡 垣 园滋皂燥造窑蕴 原员 晕葬匀杂
栽圆 愿园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员强光处理 源澡 垣 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕葬匀杂
栽猿 愿园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员强光处理 源澡 垣 圆园园滋皂燥造窑蕴 原员晕葬匀杂
栽源 愿园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员强光处理 源澡 垣 源园园滋皂燥造窑蕴 原员晕葬匀杂
栽缘 愿园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员强光处理 源澡 垣 远园园滋皂燥造窑蕴 原员晕葬匀杂
渊杂韵阅冤 活性的测定按陈贻竹和帕特森咱圆园暂的方法袁 以
抑制氮蓝四唑渊晕月栽冤 光还原 缘园豫 为一个酶活力单位
渊哉冤袁 酶的活性以 哉窑早 原员云宰 表示曰过氧化物酶渊孕韵阅冤
活性采用愈创木酚法咱圆园暂测定袁 以每 皂蚤灶 减少值 园郾 园员
所需酶量为一个活性单位渊哉冤袁 酶活性以 哉窑皂蚤灶 原员窑
早 原员 云宰表示曰 过氧化氢酶渊悦粤栽冤 活性的测定采用紫
外吸收法咱圆员暂 袁 悦粤栽 活性以 皂蚤灶 减少 园郾 园员 所需的酶量
为一个活性单位渊哉冤袁 活性以 哉窑皂蚤灶 原员窑早 原员 云宰表示遥
重复 猿 次袁 取平均值遥
员郾 猿摇 丙二醛含量的测定
丙二醛渊酝阅粤冤 含量用硫代巴比妥酸法咱圆员暂测定遥
员郾 源摇 基因组 阅晕粤的提取
以改良 悦栽粤月法提取 阅晕粤咱圆圆暂 袁 阅晕粤溶于 栽耘缓冲
液后加入 砸晕粤 酶渊员园皂早窑皂蕴 原员 冤去除 砸晕粤袁纯化后的
阅晕粤质量和浓度采用 园郾 愿豫琼脂糖凝胶电泳和紫外分
光光度计渊匀蚤贼葬糟澡蚤 哉圆怨园园冤进行检测袁于 原 圆园益冰箱中
保存备用遥
员郾 缘摇 酝杂粤孕分析及聚丙烯酰胺凝胶电泳
甲基化敏感扩增多态性渊酝杂粤孕冤试验步骤主要参
照樊洪泓等咱员愿暂方法袁双酶切组合为 耘糟燥砸玉辕酝泽责玉和
耘糟燥砸玉辕 匀责葬域袁接头和预扩增引物序列见表 圆遥 酝杂粤孕
扩增产物采用 远豫聚丙烯酰胺凝胶电泳袁电泳后银染
显色袁银染方法参照 杂葬灶早怎蚤灶藻贼贼蚤 等方法咱圆猿暂 遥 完成后拍
照并统计结果遥
员郾 远摇 酝杂粤孕差异片段的回收与克隆测序
用干净的刀片切下差异条带放入 孕悦砸管中袁加入
圆园 滋蕴灭菌 栽耘袁沸水煮 员园皂蚤灶袁抽取 猿 滋蕴 上清液作为
模板袁在相同的 孕悦砸 条件下袁用相应的选扩引物进行
第 圆 次扩增遥 程序为 怨缘益 猿皂蚤灶曰怨缘益 猿园泽袁缘远益 猿园泽袁
苑圆益 远园泽袁猿远 个循环曰苑圆益 员园皂蚤灶遥 孕悦砸 产物经 员豫琼
脂糖凝胶电泳后用 阅晕粤回收纯化试剂盒回收纯化袁然
后连接到 孕酝阅员愿 原 栽载体袁转入感受态细胞中袁经蓝白
斑筛选后挑取阳性克隆袁菌液送上海生工进行测序遥
员怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 圆摇 酝杂粤孕所用引物和接头序列
栽葬遭造藻 圆摇 杂藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂藻则泽 葬灶凿 葬凿葬责贼藻则泽 怎泽藻凿 枣燥则 酝杂粤孕
接头与引物
粤凿葬责贼燥则 葬灶凿 责则蚤皂藻则
序列 杂藻择怎藻灶糟藻
耘糟燥砸 陨 渊耘冤 渊缘忆 贼燥 猿忆 冤 匀责葬陨陨 辕酝泽责陨渊匀 原 酝冤 渊缘忆 贼燥 猿忆 冤
接头 悦栽悦郧栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦 郧粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽
粤凿葬责贼燥则 粤粤栽栽郧郧栽粤悦郧悦粤郧栽悦 悦郧粤郧悦粤郧郧粤悦栽悦粤栽郧粤
预扩增引物
孕则藻鄄葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤 渊耘园冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽 渊匀园冤
选择性扩增引物 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤悦渊耘员冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽悦郧渊匀员冤
杂藻造藻糟贼蚤增藻鄄葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧渊耘圆冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽郧悦渊匀圆冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤悦栽渊耘猿冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽郧粤渊匀猿冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤栽悦渊耘源冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽粤郧渊匀源冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤悦悦渊耘缘冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽悦栽渊匀缘冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤悦郧渊耘远冤 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽栽悦渊匀远冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤郧郧渊耘苑冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤郧粤渊耘愿冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤郧栽渊耘怨冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤郧悦渊耘员园冤
郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤悦粤渊耘员员冤
员郾 苑摇 差异片段比对分析
对获得的序列去除载体后利用 月蕴粤杂栽 程序与网
上数据库渊晕悦月陨冤 进行同源性分析袁推测其可能的功
能袁并提交到 晕悦月陨的 郧藻灶月葬灶噪数据库遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 强光胁迫下外源硫化氢对铁皮石斛抗氧化系统
的影响
为了研究强光胁迫下 晕葬匀杂 的处理是否对石斛的
生理有影响袁检测了正常生长状态下石斛渊悦运冤和强光
胁迫下石斛渊栽员尧栽圆尧栽猿尧栽源尧栽缘冤 杂韵阅尧悦粤栽尧孕韵阅 的活
性和 酝阅粤 的含量遥 由图 员 可知袁强光胁迫后袁晕葬匀杂
处理对石斛叶片 杂韵阅尧悦粤栽尧孕韵阅的活性与对照相比显
著增加遥 其中 圆园园滋皂燥造窑蕴 原员晕葬匀杂 处理渊栽猿冤的酶活性
最高遥 图 圆 表明袁强光胁迫 源澡 后袁圆园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕葬匀杂
处理的铁皮石斛的丙二醛含量比其他处理组的 酝阅粤
含量低袁远园园滋皂燥造窑蕴 原员晕葬匀杂处理的最高遥
圆郾 圆摇 强光胁迫下外源硫化氢对铁皮石斛 阅晕粤 甲基
化水平变化的影响
酝泽责陨和 匀葬责域识别相同的酶切位点 悦悦郧郧袁但对
甲基化敏感程度不同遥 基因组 阅晕粤 经 酝杂粤孕 技术分
析后袁通过聚丙烯酰胺凝胶电泳能检测出 猿 种甲基化
类型渊图 猿冤院匀责葬陨陨和 酝泽责陨都有带袁表示该位点未发生
甲基化或者发生了单链内侧胞嘧啶甲基化袁记为 陨 型曰
匀责葬陨陨有带而 酝泽责陨无带袁表示该位点为单链外侧胞嘧
啶甲基化袁即半甲基化袁记为 陨陨 型曰匀责葬陨陨 无带而 酝泽责陨
有带袁表示该位点为双链内侧胞嘧啶甲基化袁即全甲基
化袁记为 陨陨陨型遥
本试验中袁以抗氧化系统测定结果为参考袁选取了
源 组进行酝杂粤孕分析遥 共选了 远远 对酝杂粤孕选扩引物进
行 孕悦砸扩增反应袁每个样品平均共扩增出 员员怨猿郾 缘 个
带型袁平均每对引物扩增出 员愿郾 员 个片段遥 从表 猿 中可
以看出袁在强光胁迫处理的过程中袁酝杂粤孕 扩增的 陨 型
带数相近袁陨陨型与芋型条带数以对照组渊悦运冤最高遥 不
同的处理总甲基化和全甲基化的比率不同遥 不同的处
理 阅晕粤 甲基化的总体水平为 圆愿郾 怨豫 耀 猿缘郾 源豫 遥 其
中袁全甲基化水平为 员怨郾 怨豫 耀圆猿郾 怨豫 遥
圆郾 猿摇 强光胁迫下外源硫化氢对铁皮石斛 阅晕粤 甲基
化状态变化的影响
对 远远 对引物在 源 个样品基因组内的扩增模式进
行分析袁将 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨 酶切扩增泳道记为 匀袁耘糟燥砸陨 辕
酝泽责陨酶切扩增泳道记为 酝袁同一位点袁有带计为野 垣 冶袁
无带计为野 原 冶遥 扩增模式可分为 源 类渊表 源袁图 源冤遥
类型 粤包括 粤员 无甲基化型袁粤圆 半甲基化型袁粤猿 全甲
基化型 猿 种遥 类型 粤表示处理与对照相比袁阅晕粤甲基
化模式未发生改变袁该类型的位点在总检测位点中占
有绝对优势遥 类型 月尧悦为多态性的条带袁即表明对照
圆怨园员
摇 愿 期 强光下 匀圆杂对石斛 阅晕粤甲基化及抗氧化系统的影响
注院不同小写字母表示不同处理间在 园郾 园缘 水平差异显著遥 下同遥
晕燥贼藻院孕则藻泽藻灶贼藻凿 造藻贼贼藻则泽 葬则藻 怎泽藻凿 贼燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 贼澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造藻增藻造泽 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 孕 约 园郾 园缘 渊葬袁 遭袁 糟冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
图 员摇 强光胁迫下 晕葬匀杂对抗氧化酶活性的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕葬匀杂 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 泽贼则藻泽泽
图 圆摇 强光胁迫下 晕葬匀杂对酝阅粤含量的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕葬匀杂 燥灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣
酝阅粤 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 泽贼则藻泽泽
与处理在甲基化模式上不同袁发生了甲基化的改变遥
类型 月包含 缘 种去甲基化类型袁表明强光胁迫下外源
硫化氢对铁皮石斛基因组 阅晕粤 发生了甲基化水平下
降的变化遥 由表 源 可以看出袁园滋皂燥造窑蕴 原员硫化氢处理
组 栽员尧圆园园滋皂燥造窑蕴 原员硫化氢处理组 栽猿 和 远园园滋皂燥造窑蕴 原员
硫化氢处理组 栽缘 的石斛基因组 阅晕粤去甲基化渊月型冤
位点数分别为 苑缘尧怨猿 和 苑愿袁占总甲基化多态性扩增位
点数的 远郾 源豫 尧苑郾 苑豫和 远郾 苑豫 遥 类型 悦 包含了 缘 种甲
摇 摇 摇 摇 表 猿摇 强光胁迫下不同浓度 晕葬匀杂处理对
基因组 阅晕粤甲基化水平的影响
栽葬遭造藻 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 晕葬匀杂 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶
贼澡藻 造藻增藻造泽 燥枣 早藻灶燥皂蚤糟 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 泽贼则藻泽泽
酝杂粤孕扩增带型
酝杂粤孕 遭葬灶凿 贼赠责藻泽
对照
悦燥灶贼则燥造
栽员
栽则藻葬贼皂藻灶贼 员
栽猿
栽则藻葬贼皂藻灶贼 猿
栽缘
栽则藻葬贼皂藻灶贼 缘
玉 苑愿怨 愿圆苑 愿员源 愿圆远
域 员源员 员员园 员圆缘 员园缘
芋 圆怨圆 圆猿愿 圆苑远 圆猿员
总条带数
栽燥贼葬造 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽 员圆圆圆 员员苑缘 员圆员缘 员员远圆
总甲基化条带数
栽燥贼葬造 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 遭葬灶凿泽 源猿猿 猿源愿 源园员 猿猿远
总甲基化条带比率
酝杂粤孕 辕 豫 猿缘郾 源 圆怨郾 远 猿猿 圆愿郾 怨
全甲基化条带比率
云怎造造 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥 辕 豫 圆猿郾 怨 圆园郾 猿 圆圆郾 苑 员怨郾 怨
摇 摇 注院陨型表示 匀责葬陨陨和 酝泽责陨 都有带曰陨陨 型表示 匀责葬陨陨 有带而 酝泽责陨 无
带曰陨陨陨型表示 匀责葬陨陨无带而 酝泽责陨有带遥 总条带数 越玉 垣域 垣芋袁总甲基
化条带数 越域 垣芋袁全甲基化条带比率渊豫 冤 越 芋 辕 渊玉 垣 域 垣 芋冤 伊
员园园豫 袁总甲基化条带比率渊豫 冤 越 渊域 垣 芋冤 辕 渊玉 垣 域 垣 芋冤 伊
员园园豫 遥
晕燥贼藻院 玉 遭藻造贼泽 憎藻则藻 责则藻泽藻灶贼 蚤灶 遭燥贼澡 匀责葬陨陨 葬灶凿 酝泽责陨 凿蚤早藻泽贼蚤燥灶
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶援 域遭藻造贼泽 憎藻则藻 责则藻泽藻灶贼 燥灶造赠 蚤灶 匀责葬陨陨援 芋 遭藻造贼泽 憎藻则藻 责则藻泽藻灶贼 燥灶造赠
蚤灶 酝泽责陨援 贼燥贼葬造 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽 越玉 垣域 垣芋袁贼燥贼葬造 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 遭葬灶凿泽 越域 垣
芋袁云怎造造赠 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 造燥糟蚤 则葬贼蚤燥渊豫 冤 越 芋 辕 渊玉 垣 域 垣 芋冤 伊 员园园豫 袁酝杂粤孕
渊豫 冤 越 渊域 垣芋冤 辕 渊玉 垣域 垣芋冤 伊员园园豫 援
猿怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院图为 酝杂粤孕 选扩引物 匀员 辕 耘员 和 匀员 辕 耘圆 扩增结果袁图中 悦运袁
栽员袁 栽猿袁 栽缘 分别代表不同的处理袁字母 酝和 匀分别代表两个酶
摇 摇 切组合产物袁酝为 耘糟燥砸陨和 酝泽责陨袁匀为 耘糟燥砸陨和 匀责葬陨陨遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 则藻泽怎造贼 燥枣 酝杂粤孕 憎澡蚤糟澡 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 怎泽蚤灶早 责则蚤皂藻则 匀员 辕 耘员 葬灶凿
匀员 辕 耘圆援 悦运袁 栽员袁 栽猿袁 栽缘 憎藻则藻 贼澡藻 葬遭遭则藻增蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则藻泽泽
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽援 栽澡藻 造藻贼贼藻则 酝 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻 泽蚤贼藻泽 憎藻则藻
糟造藻葬增藻凿 憎蚤贼澡 耘糟燥砸陨 葬灶凿 酝泽责陨袁 匀 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 泽蚤贼藻泽 糟怎贼 憎蚤贼澡 耘糟燥砸陨
摇 摇 摇 葬灶凿 匀责葬陨陨援
图 猿摇 铁皮石斛酝杂粤孕扩增结果及其 阅晕粤甲基化模式
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 则藻泽怎造贼 燥枣 酝杂粤孕 葬灶凿 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻
基化带型袁表明强光胁迫下外源硫化氢对铁皮石斛基
因组 阅晕粤 发生了甲基化水平的增加遥 由表 源 可知袁
栽员尧栽猿 和 栽缘 的石斛基因组 阅晕粤甲基化渊悦型冤位点数
分别为 员园远尧怨怨 和 员园苑袁占总甲基化多态性扩增位点数
的 怨郾 园豫 尧愿郾 员豫和 怨郾 圆豫 遥 类型 阅 的比例少于总检测
位点的 员豫 遥
圆郾 源摇 酝杂粤孕差异表达片段的分析及功能预测
采用 远远 对引物组合共筛选得到 圆园园 耀 缘园园遭责 左右
的多态性片段有 猿苑 条袁对其中变化稳定的 员员 个片段
进行测序袁有 员 条发生了超甲基化袁占 怨豫 曰猿 条发生了
甲基化袁占 圆苑豫 曰还有 苑 条发生了去甲基化袁占 远源豫 遥
利用 郧藻灶藻遭葬灶噪网站中的在线 月造葬泽贼功能对多态性片段
进行功能分析袁结果表明院光合作用相关基因渊杂藻择员尧
杂藻择缘尧杂藻择愿冤尧抗逆相关基因转录因子渊杂藻择圆尧杂藻择怨冤尧功
能基因渊杂藻择猿冤渊表 缘冤遥
猿摇 讨论
硫化氢渊匀圆杂冤作为一个新型的信号分子参与调节
表 源摇 强光胁迫下不同浓度 晕葬匀杂处理对甲基化模式的影响
栽葬遭造藻 源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 晕葬匀杂 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 责则燥枣蚤造藻泽 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 泽贼则藻泽泽
条带模式
月葬灶凿 责葬贼贼藻则灶
酝杂粤孕凝胶中带型 月葬灶凿 责葬贼贼藻则灶 凿蚤泽责造葬赠藻凿 蚤灶 酝杂粤孕 早藻造 位点数 晕燥援 燥枣 泽蚤贼藻泽
悦运 栽
匀 酝 匀忆 酝忆
悦运鄄 栽员鄄 栽员鄄
栽员 栽猿 栽缘
粤员 垣 垣 垣 垣 苑缘苑 苑猿园 苑缘员
粤圆 垣 原 垣 原 怨圆 员园怨 怨缘
粤猿 原 垣 原 垣 圆园远 圆猿缘 员怨怨
单一性位点总数
栽燥贼葬造 枣燥则 皂燥灶燥皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤 员园缘缘 员园苑源 员园源缘
月员 原 垣 垣 垣 猿源 圆苑 猿缘
月圆 垣 原 垣 垣 员怨 员远 圆员
月猿 原 原 垣 垣 员苑 源员 员怨
月源 原 原 垣 原 员 圆 园
月缘 原 原 原 垣 源 苑 猿
总数 杂怎遭贼燥贼葬造 苑缘 怨猿 苑愿
悦员 垣 垣 垣 原 员苑 员源 员园
悦圆 垣 垣 原 垣 圆愿 猿圆 圆远
悦猿 垣 垣 原 原 猿园 猿远 圆怨
悦源 垣 原 原 原 怨 远 员员
悦缘 原 垣 原 原 圆圆 员员 猿员
总数 杂怎遭贼燥贼葬造 员园远 怨怨 员园苑
阅 垣 原 原 垣 园 圆 猿
总数 杂怎遭贼燥贼葬造 园 圆 猿
多态性位点总数
栽燥贼葬造 枣燥则 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤 员愿员 员怨源 员愿愿
摇 摇 注院 垣 院表示 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨 或 耘糟燥砸陨 辕酝泽责陨检测到条带曰 原 院表示 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨 或 耘糟燥砸陨 辕酝泽责陨没有检测到条带遥
晕燥贼藻院 垣 院遭葬灶凿泽 葬责责藻葬则藻凿 蚤灶 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨 燥则 耘糟燥砸陨 辕酝泽责陨 凿蚤早藻泽贼藻凿曰 原 院 皂藻葬灶泽 灶燥 遭葬灶凿泽 蚤灶 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨 燥则 耘糟燥砸陨 辕酝泽责陨 凿蚤早藻泽贼藻凿援
源怨园员
摇 愿 期 强光下 匀圆杂对石斛 阅晕粤甲基化及抗氧化系统的影响
表 缘摇 铁皮石斛 阅晕粤甲基化多态性序列 月蕴粤杂栽比对结果
栽葬遭造藻 缘摇 月蕴粤杂栽 则藻泽怎造贼 燥枣 贼澡藻 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 泽藻择怎藻灶糟藻泽 枣燥则 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻
编号
酝杂粤孕
枣则葬早皂藻灶贼
大小
蕴藻灶早贼澡
辕 遭责
同源性
匀燥皂燥造燥早赠
耘值
月造葬泽贼 杂糟燥则藻
模式
栽赠责藻 燥枣
粤造贼藻则灶葬贼蚤燥灶 孕葬贼贼藻则灶
杂藻择员 源猿远 蒺藜苜蓿抗核苷酸内焦磷酸酶 辕磷酸二酯酶基因家族信使 砸晕粤
载酝赃园园猿远圆园愿怨猿 酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬 耘糟贼燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责赠则燥责澡燥泽责澡葬贼葬泽藻 辕
责澡燥泽责澡燥凿蚤藻泽贼藻则葬泽藻 枣葬皂蚤造赠 皂藻皂遭藻则 渊酝栽砸赃远早园怨圆苑圆园冤 皂砸晕粤袁 糟燥皂责造藻贼藻 糟凿泽
苑藻 原 猿圆
去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择圆 源圆圆 亚洲栽培水稻 皂赠遭猿砸员 基因的转录因子袁外显子 员 原 苑
粤允源猿园园缘猿 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 皂赠遭猿砸员 早藻灶藻 枣燥则 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁 藻曾燥灶泽 员 原 苑
员藻 原 园源 去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择猿 猿源园 铁皮石斛微卫星 栽园圆缘 序列
云允苑员圆圆苑愿 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 杂杂砸 栽园圆缘 泽藻择怎藻灶糟藻
员藻 原 缘愿 超甲基化 匀赠责藻则皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择源 猿圆愿 欧亚葡萄完整的线粒体基因组尧品种的黑皮诺 耘晕栽粤灾员员缘 克隆
云酝员苑怨猿愿园 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬 糟燥皂责造藻贼藻 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 早藻灶燥皂藻袁
糟怎造贼蚤增葬则 孕蚤灶燥贼 灶燥蚤则 糟造燥灶藻 耘晕栽粤灾员员缘
怨藻 原 圆怨 去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择缘 圆苑缘 吊兰属 粤栽孕合成酶亚单位基因
匀匝员愿园源园愿 悦澡造燥则燥责澡赠贼怎皂 则澡蚤扎燥责藻灶凿怎造怎皂 粤栽孕 泽赠灶贼澡葬泽藻 悦云员 葬造责澡葬
泽怎遭怎灶蚤贼 渊葬贼责粤冤 早藻灶藻袁 责葬则贼蚤葬造 糟凿泽曰 责造葬泽贼蚤凿
员藻 原 圆苑 去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择远 员远远 葡萄叠连群 灾灾苑愿载圆员苑缘园源郾 员员袁全基因组序列
粤酝源远员怨圆缘 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬 糟燥灶贼蚤早 灾灾苑愿载圆员苑缘园源郾 员员袁 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻
泽澡燥贼早怎灶 泽藻择怎藻灶糟藻
圆藻 原 园愿 甲基化 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择苑 圆怨远 普通小麦克隆 酝杂粤孕序列
允载缘员怨园怨圆 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 糟造燥灶藻 耘员匀猿郾 远 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻
葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 泽藻择怎藻灶糟藻
源藻 原 员源 甲基化 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择愿 怨员 蓖麻 粤栽孕结合蛋白
载酝赃园园圆缘员圆苑苑远 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 粤栽孕 遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶袁 皂砸晕粤
园郾 源 去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择怨 源缘怨 毛果杨 粤孕圆 转录因子
载酝赃园园圆猿园愿猿缘怨 孕燥责怎造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬 粤孕圆 凿燥皂葬蚤灶鄄糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 渊砸粤灾源冤袁 皂砸晕粤
园郾 员怨 去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择员园 圆猿员 百脉根基因组 阅晕粤袁远 号染色体袁完整的序列
粤孕园园怨远愿远 蕴燥贼怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 早藻灶燥皂蚤糟 阅晕粤袁 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远袁
糟造燥灶藻院 蕴躁栽源远月员源袁 栽酝员园怨员袁 糟燥皂责造藻贼藻 泽藻择怎藻灶糟藻
园郾 圆远 甲基化 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
杂藻择员员 源园圆 陆地棉 栽载员员远 品种 粤云蕴孕序列
粤再苑愿怨员员源 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 糟怎造贼蚤增葬则 栽载 员员远 粤云蕴孕 泽藻择怎藻灶糟藻
园郾 缘苑 去甲基化 阅藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
植物的生理过程袁可以减少非生物胁迫下植物体内活
性氧的积累袁 缓解各种胁迫造成的氧化损伤袁从而增
强植物的适应能力遥 张华等咱圆源暂研究发现 匀圆杂 能够缓
解促进 悦怎 胁迫条件下的小麦种子萌发袁显著诱导
悦粤栽尧孕韵阅尧杂韵阅 活力的上升袁降低质膜透性 酝阅粤 含
量袁从而提高铜胁迫下小麦种子萌发过程中抗氧化能
力袁而且在对甘薯幼苗的研究中也得到了类似的结
果咱圆缘暂 遥
在本研究中袁石斛受到强光胁迫后袁杂韵阅尧悦粤栽 和
孕韵阅的酶活性有所增加袁而外源 匀圆杂 能够提高强光胁
迫下石斛叶片抗氧化酶的活性袁减轻 砸韵杂 对幼苗的伤
害袁降低细胞膜的相对透性袁减轻光抑制袁从而提高植
株对强光的耐受性遥 其中 圆园园滋皂燥造窑蕴 原员的硫氢化钠处
理可显著促进 杂韵阅尧悦粤栽和 孕韵阅的酶活性袁降低 酝阅粤
含量袁显著缓解强光胁迫对铁皮石斛造成的氧化损伤
作用遥 高浓度渊远园园滋皂燥造窑蕴 原员冤 晕葬匀杂 处理则加重了石
斛的氧化损伤遥 这与樊洪泓等咱圆远暂研究的信号分子 晕韵
功能相似袁即采用 杂晕孕 处理来研究强光胁迫下外源
晕韵 对霍山石斛光能转换及其抗氧化系统的影响袁发
现经 园郾 员皂皂燥造窑蕴 原员杂晕孕处理后袁抗氧化酶活性增强袁积
极有效地清除了强光胁迫所产生的活性氧袁为霍山石
斛光能转换系统的正常运行和快速恢复奠定了基础遥
缘怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院匀和 匀忆分别表示对照和处理基因组 阅晕粤经 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨酶切所产生的扩增结果曰酝和 酝忆分别表示对照和处理基因组 阅晕粤经
耘糟燥砸陨 辕酝泽责陨酶切所产生的扩增结果曰箭头指示不同的 阅晕粤甲基化模式变化类型渊与在表 源 中的相对应冤遥
晕燥贼藻院 匀 葬灶凿 匀忆袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼燥贼葬造 阅晕粤 燥枣 糟燥灶贼则燥造 葬灶凿 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎葬泽 凿蚤早藻泽贼藻凿 遭赠 耘糟燥砸陨 辕 匀责葬陨陨曰酝 葬灶凿 酝忆袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼
贼燥贼葬造 阅晕粤 燥枣 糟燥灶贼则燥造 葬灶凿 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎葬泽 凿蚤早藻泽贼藻凿 遭赠 耘糟燥砸陨 辕酝泽责陨曰 葬则则燥憎泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 栽葬遭造藻 源援
图 源摇 铁皮石斛 阅晕粤 甲基化模式变化类型
云蚤早援 源摇 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 月葬灶凿 责葬贼贼藻则灶 枣燥则 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻
张华等咱苑暂研究渗透胁迫下外源硫化氢对大豆幼苗的
叶绿素含量和抗氧化酶活性的影响袁发现 缘园滋皂燥造窑蕴 原员
硫化氢可减少叶绿素的含量以及增加抗氧化酶活性和
减少丙二醛的含量来减轻植物的氧化损伤作用遥
阅晕粤甲基化是表观遗传调控的主要方式之一袁其
对于调控基因的表达尧基因组防御以及细胞生长发育
等方面具有重要作用咱圆苑暂 遥 植物经受干旱尧盐尧低温等
胁迫后不但基因表达会发生改变袁以 阅晕粤甲基化为代
表的表观遗传调控也会发生改变袁并且认为表观遗传
调控可能在植物耐胁迫过程中发挥重要作用咱怨袁员圆袁员缘暂 遥
一般情况下袁阅晕粤 发生甲基化与基因的沉默相
关袁而去甲基化则可导致基因表达遥 因此袁掌握基因组
甲基化水平的变化有助于研究功能基因的表达调控以
及植物适应逆境胁迫的分子机理遥 霍山石斛在干旱胁
迫下用 缘园滋皂燥造窑蕴 原员 杂晕孕 处理袁其 阅晕粤 甲基化水平减
少袁然而袁阅晕粤 发生去甲基化位点比例增加袁占总甲基
化位点的 员圆郾 缘豫 咱圆愿暂 遥 本试验通过甲基化敏感扩增多
态性分析表明袁强光胁迫下 园滋皂燥造窑蕴 原员尧圆园园滋皂燥造窑蕴 原员
和 远园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕葬匀杂 处理渊栽员尧栽猿尧栽缘冤的石斛 阅晕粤
甲基化比率分别为 圆怨郾 远豫 尧猿猿豫 和 圆愿郾 怨豫 袁均低于对
照渊猿缘郾 源豫 冤遥 由此推测袁经强光胁迫处理后石斛基因
组 阅晕粤某些位点的甲基化状态发生了改变袁从而引起
了基因表达的变化袁产生或启动对强光胁迫的适应机
制袁抵御强光对植物细胞造成的损伤遥 为了深入了解
功能基因的甲基化与响应强光胁迫是否有关袁将特异
片段回收袁测序比对后发现与光合作用有关的 粤栽孕 合
成酶尧抗核苷酸内焦磷酸酶 辕磷酸二酯酶基因合成尧抗
逆基因转录因子等有一定的同源性遥 序列分析表明袁
杂藻择员尧杂藻择缘尧杂藻择愿 是光合作用相关基因袁杂藻择圆尧杂藻择怨 是
抗逆相关基因转录因子袁它们的去甲基化可能诱导相
关下游基因的表达袁参与氧化磷酸化和光合磷酸化作
用袁缓解强光对石斛的损伤遥 推测这些基因的表达变
化参与了 匀圆杂 介导的铁皮石斛响应强光胁迫的过程遥
后期可采用荧光定量 孕悦砸 等手段检测上述基因的表
达量袁更好地从分子水平分析强光胁迫下铁皮石斛的
响应及 匀圆杂的调节作用机理遥
源摇 结论
强光胁迫下袁低浓度的 晕葬匀杂渊圆园园滋皂燥造窑蕴 原员冤显著
促进了铁皮石斛 杂韵阅尧悦粤栽 和 孕韵阅 的酶活性尧降低了
酝阅粤含量袁缓解了强光对铁皮石斛的氧化损伤袁而高
浓度的 晕葬匀杂 渊远园园滋皂燥造窑蕴 原员冤处理则加重了强光下石
斛的氧化损伤曰进一步研究发现袁强光胁迫下袁石斛
远怨园员
摇 愿 期 强光下 匀圆杂对石斛 阅晕粤甲基化及抗氧化系统的影响
阅晕粤甲基化水平与模式均发生变化曰而添加 圆园园滋皂燥造窑
蕴 原员的 晕葬匀杂袁石斛 阅晕粤甲基化比率为 猿猿豫 袁最接近于
对照渊猿缘郾 源豫 冤遥 以上结果表明袁在强光胁迫下袁晕葬匀杂
对铁皮石斛抗氧化系统的调节存在剂量效应袁圆园园
滋皂燥造窑蕴 原员 晕葬匀杂 是缓解石斛强光胁迫较为适宜的浓
度遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 林萍袁毕志明袁徐红袁王峥涛袁徐珞珊援 石斛属植物药理活性研究
进展咱允暂 援 中草药袁 圆园园猿袁 猿源渊员员冤院员怨 原 圆圆
咱 圆 暂 摇 苏文华袁张光飞援铁皮石斛叶片光合作用的碳代谢途径咱 允暂 援 植
物生态学报袁 圆园园猿袁 圆苑渊缘冤院远猿员 原 远猿苑
咱 猿 暂 摇 丑敏霞袁朱利泉袁张玉进袁张明袁别之龙袁陈仕江袁李泉森援 光照强
度对石斛生长与代谢的影响咱 允暂 援 园艺学报袁 圆园园园袁 圆苑渊缘冤院猿愿园
原 猿愿圆
咱 源 暂 摇 砸藻灶灶藻灶遭藻则早 匀袁杂藻澡皂蚤贼扎 运袁月藻则早皂葬灶灶 蕴援 蕴燥灶早 凿蚤泽贼葬灶糟藻 贼则葬灶泽责燥则贼 燥枣
泽怎造枣怎则 蚤灶 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 员怨苑怨袁 员源苑院缘苑 原 远圆
咱 缘 暂 摇 匀怎葬 在澡葬灶早袁 匀葬燥 允蚤葬燥袁 悦澡藻灶早鄄载蚤 允蚤葬灶早援 匀赠凿则燥早藻灶 泽怎造枣蚤凿藻 责则燥贼藻糟贼泽
泽燥赠遭藻葬灶 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬早葬蚤灶泽贼 凿则燥怎早澡贼鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 咱 允 暂 援
孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 圆园员园袁猿圆院愿源怨 原 愿缘苑
咱 远 暂 摇 宰葬灶早 月 蕴袁 杂澡蚤 蕴袁 蕴蚤 再 载援 月燥则燥灶 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 蚤泽 葬造造藻增蚤葬贼藻凿 遭赠 澡赠凿则燥早藻灶
泽怎造枣蚤凿藻 蚤灶 糟怎糟怎皂遭藻则 渊悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽 蕴援 冤 泽藻藻凿造蚤灶早泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼葬袁
圆园员园袁 圆猿员院员猿园员 原 员猿园怨
咱 苑 暂 摇 在澡葬灶早 匀袁 再藻 再 运袁 宰葬灶早 杂 匀援 匀赠凿则燥早藻灶 泽怎造枣蚤凿藻 糟燥怎灶贼藻则葬糟贼泽
糟澡造燥则燥责澡赠造造 造燥泽泽 蚤灶 泽憎藻藻贼责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 葬灶凿 葬造造藻增蚤葬贼藻泽
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 凿葬皂葬早藻 葬早葬蚤灶泽贼 燥泽皂燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡
砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 圆园园怨袁 缘愿院圆源猿 原 圆缘园
咱 愿 暂 摇 王子成袁李忠爱袁李锁平援 酝杂粤孕 技术及其在植物上的应用咱 允暂 援
生物技术通报袁 圆园园远渊增刊冤院 员怨缘 原 员怨远
咱 怨 暂摇 杨金兰袁柳李旺袁龚义勤袁黄丹琼袁王峰袁何玲莉援镉胁迫下萝卜基
因组 阅晕粤甲基化敏感扩增多态性分析咱 允暂 援 植物生理与分子生
物学学报袁 圆园园苑袁 猿猿渊猿冤院圆员怨 原 圆圆远援
咱员园暂摇 李雪林袁林忠旭袁聂以春袁郭小平袁张献龙援 盐胁迫下棉花基因组
阅晕粤表观遗传变化的酝杂粤孕分析咱允暂 援 作物学报袁 圆园园怨袁 猿缘渊源冤院
缘愿愿 原 缘怨远
咱员员暂摇 在澡葬燥 载 载袁 悦澡葬蚤 再袁 蕴蚤怎 月援 耘责蚤早藻灶灶藻贼蚤糟 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 葬灶凿 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣
阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 造藻增藻造 葬灶凿 责葬贼贼藻则灶 蚤灶 皂葬蚤扎葬 蚤灶贼则葬泽责藻糟蚤枣蚤糟 澡赠遭则蚤凿泽
咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园苑袁 员苑圆渊缘冤院怨猿园 原 怨猿愿
咱员圆暂摇 李慧袁 彭立新袁于玮玮袁冯涛袁林木强袁阎国荣援 盐胁迫下红花基
因组 阅晕粤甲基化的 酝杂粤孕 分析咱 允暂 援 西北农业学报袁 圆园员员袁 圆园
渊员圆冤院员员远 原 员圆园
咱员猿暂摇 孟华兵袁杜雪袁姜宇晓袁朴学成袁郭万里袁蒋立希援镉胁迫下二倍体
和同源四倍体油菜 阅晕粤 甲基化差异分析咱 允暂 援 核农学报袁圆园员园袁
圆源渊远冤院员圆怨苑 原 员猿园源
咱员源暂摇 李媛媛袁程鹏袁熊兴耀袁洪亚辉援干旱胁迫下马铃薯幼苗 阅晕粤 甲
基化研究咱允暂 援 中国马铃薯袁 圆园员圆袁 员圆猿渊员冤院员远 原 圆员
咱员缘暂摇 潘雅姣袁傅彬英袁王迪袁朱苓华袁黎志康援水稻干旱胁迫诱导 阅晕粤
甲基化时空变化特征分析咱 允暂 援 中国农业科学袁 圆园园怨袁 源圆渊怨冤院
猿园园怨 原 猿园员愿
咱员远暂摇 华扬袁陈学峰袁熊建华袁张义平袁朱英国援 水稻冷胁迫诱导的甲基
化差异片段 悦陨阅酝苑 的分离和分析咱 允暂 援 遗传袁 圆园园缘袁 圆苑渊源冤院缘怨缘
原 远园园援
咱员苑暂摇 蕴葬遭则葬 酝袁 郧澡蚤葬灶蚤 粤袁 悦蚤贼贼藻则蚤燥 杂援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟赠贼燥泽蚤灶藻 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
责葬贼贼藻则灶 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 憎葬贼藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 蚤灶 责藻葬 则燥燥贼 贼蚤责泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
月蚤燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 源院远怨源 原 远怨怨
咱员愿暂摇 樊洪泓袁李廷春袁李正鹏袁林毅袁蔡永萍袁金青援 孕耘郧 模拟干旱胁
迫对石斛 阅晕粤 表观遗传变化的 酝杂粤孕 分析咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员员袁 圆缘渊圆冤院猿远猿 原 猿远愿
咱员怨暂摇 悦藻则凿葬 杂袁宰藻蚤贼扎皂葬灶 杂 粤援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 燥曾赠早藻灶 则葬凿蚤糟葬造 蚤灶躁怎则赠 燥灶 阅晕粤
皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 酝怎贼葬贼蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡鄄则藻增蚤藻憎泽 陨灶 酝怎贼葬贼蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁
员怨怨苑袁 猿愿远院员源员 原 员缘圆
咱圆园暂摇 陈贻竹袁帕特森援 低温对植物叶片中超氧物歧化酶尧过氧化物酶
和过氧化氢水平的影响咱 允暂 援 植物生理学报袁 员怨愿愿袁 员源渊源冤院猿圆猿
原 猿圆愿
咱圆员暂摇 张宪政袁陈凤玉袁王荣富援植物生理学实验技术咱酝暂援 沈阳院 辽宁
科学技术出版社袁 员怨怨源院怨怨
咱圆圆暂摇 邹喻苹袁葛颂袁王晓东援 系统与进化植物学中的分子标记咱酝暂援
北京院 科学出版社袁 圆园园员
咱圆猿暂摇 杂葬灶早怎蚤灶藻贼贼蚤 悦 允袁阅蚤葬泽 晕藻贼燥 耘袁杂蚤皂责泽燥灶 粤 允援 砸葬责蚤凿 泽蚤造增藻则 泽贼葬蚤灶蚤灶早 葬灶凿
则藻糟燥增藻则赠 燥枣 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 泽藻责葬则葬贼藻凿 燥灶 责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造泽 咱 允暂 援
月蚤燥贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽袁 员怨怨源袁 员苑渊缘冤院怨员源 原 怨圆员
咱圆源暂摇 在澡葬灶早 匀袁匀怎 蕴 再袁匀怎 运 阅袁匀藻 再 阅援 匀赠凿则燥早藻灶 杂怎造枣蚤凿藻 孕则燥皂燥贼藻泽
宰澡藻葬贼 杂藻藻凿 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 粤造造藻增蚤葬贼藻泽 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 阅葬皂葬早藻 葬早葬蚤灶泽贼
悦燥责责藻则 杂贼则藻泽泽 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘园院
员缘员愿 原 员缘圆怨
咱圆缘暂摇 在澡葬灶早 匀袁栽葬灶早 允袁蕴蚤怎 载 孕袁憎葬灶早 再援 匀赠凿则燥早藻灶 泽怎造枣蚤凿藻 责则燥皂燥贼藻泽 则燥燥贼
燥则早葬灶燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 陨责燥皂燥藻葬 遭葬贼葬贼葬泽袁 杂葬造蚤曾 皂葬贼泽怎凿葬灶葬 葬灶凿 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾
咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 缘员院员园愿源 原 员园怨圆
咱圆远暂摇 樊洪泓袁李廷春袁李正鹏袁林毅袁蔡永萍援 强光胁迫下外源 晕韵 对
霍山石斛叶绿素荧光和抗氧化系统的影响 咱 允暂 援 园艺学报袁
圆园园愿袁 猿缘渊愿冤院员圆员缘 原 员圆圆园
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