全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
此文于 1996 年 3 月 20 日收到。
山东省自然科学基金资助项目。
冬小麦生长发育与根系关系的32 P 示踪研究
王志芬　陈学留　余美炎　王同燕　王奎波
(山东省农业科学院原子能所　济南　250100)
任凤山　徐　兵
(山东省农业科学院中心实验室　济南　250100)
利用32 P 示踪技术 ,研究了冬小麦地上部生长发育与根系的相关性 ,结果表明 :
孕穗前 ,根、茎、叶干重的累积是同步的 ,孕穗后为异步。整个生育期中 ,茎、叶与根干
重的累积极显著相关。而孕穗后 ,穗干重的累积与根干重之间并不存在直接的相关
性。在32 P 物质分配量上 ,茎、叶与根分别呈极显著相关 ,而穗与根的相关则不显著 ,
与其生物量的累积是一致的。茎、叶、穗的代谢活性与根的代谢活性的变化分别呈极
显著相关。
关键词 :冬小麦 　干重累积 　32 P 物质分配量 　代谢活性 　相关性
前 　　　言
根系是组成和维系作物生长发育的重要功能器官 ,在一定生态和栽培条件下的作物 ,其地
上部生长发育状况的好坏或经济产量的高低 ,在很大程度上是其对根系适应的反应 ,以获取最
佳经济产量为目的的小麦栽培管理措施 ,大都是通过根系的作用来进行的[10 ] , 因此 ,研究冬
小麦地上部生长发育与根系的关系 ,对于进一步认识和科学地指导小麦生产具有重要意义。
小麦根系对地上部生长发育及产量形成的重要性虽然早已为人们所认识 , 但由于研究根
系技术手段的限制 ,所获得的有关小麦根系的资料 ,主要集中在根系的形态建成和不同的栽培
措施对根量的影响 ,及其特定时期的根量与地上部、特别是与产量之间的关系[1～4 ] 。这些研究
成果对于我们认识和理解根系是非常重要的 ,但其主要存在以下两方面的不足 :11 小麦的生
长发育及其产量的形成是一个连续不可逆的生物学过程 ,用一个或几个特定时期的根量来代
表整个根系的生长发育特点及其与产量的关系是不全面的。21 小麦生长发育过程是一个连
续的生理学过程 ,系统内不同器官间的关系 ,尤其是内部生理功能之间的联系 ,目前研究得尚
少。本文利用示踪技术研究冬小麦地上部的生长发育、物质分配、代谢活性与根系的关系。
材 料 与 方 法
试材与栽植方法　选择当前推广的抗逆性和丰产性好的小麦品种鲁麦 14 号 ,种植在内填
黄河粉沙土的水泥池内 ,池内容积 1m3 ,精选 7. 5g 的种子 ,种 5 行 ,行距 20cm。基施尿素 (N :
371　核 农 学 报　1997 ,11 (3) :173～178Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
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表 2 　冬小麦地上部各器官干重( g/ m2)与根干重( g/ m2)的相关性
Table 2 　The relationship of dry weight between above ground organs and roots
器官 Organs 回归方程 Regression equatioins 相关系数 Correlation coefficients
茎 Stems y = 3. 170x0. 6208 0. 9677 3 3
叶 Leaves y = 9. 899x0. 008025 0. 9576 3 3
穗 Spikes y = 196. 242 + 0. 111x - 2. 403·10 - 4 - 0. 8374 　　
　　　注 :r 显著值 : df = 11 ,r0. 05 = 0. 5530 , r0. 01 = 0. 6840.
　Note : Critical value of r :df = 3 , r 0. 05 = 0. 8780 , r0. 01 = 0. 9590.
(二)冬小麦地上部32 P 物质分配与根系之间的关系
越冬前 , 根的32 P 分配率由 19 %左右逐渐增加到 32. 89 % ,越冬后则相对稳定 , 保持在
9 %～ 15 %之间。茎的 32 P 分配率越冬前逐渐降低 ,到越冬后逐渐增大 ,孕穗期最高达
50. 66 % , 到黄熟时逐渐降低到 18 %左右。叶的32 P 分配率从冬前分蘖盛期逐渐降低 ,但越冬
后起身期最高达 17. 42 % , 嗣后逐渐降低 , 到成熟时降为 7. 04 %。而穗的32 P 分配率由孕穗时
的 8. 16 %一直增加到成熟时的 60 %以上 (表 3) 。
表 3 　32 P物质分配量( Bq/ m2)与分配率( %)在不同器官内的变化
Table 3 　The change of 32 P dist ribution amoung various organs of winter wheat
取样 Sampling 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
根 Roots
Bq/ m2 1368 1027 2030 1123 1850 38790 16784 23488 19943 8783 6498 7448 3769
% 19. 67 18. 22 31. 67 32. 89 34. 16 9. 04 9. 26 9. 86 9. 59 13. 28 15. 29 10. 18 10. 88
茎 Stems
Bq/ m2 2044 1476 2045 678 1720 193507 75906 124045 66957 17887 11702 32575 6219
% 29. 38 26. 19 19. 88 19. 86 31. 76 19. 54 46. 22 44. 61 50. 66 44. 59 31. 13 18. 33 17. 96
叶 Leaves
Bq/ m2 3544 3133 5100 1613 1845 186398 77473 77360 45374 14620 6860 17290 2439
% 50. 95 55. 59 48. 45 47. 25 34. 07 71. 42 44. 52 45. 53 31. 59 30. 21 25. 44 10. 74 7. 04
穗 Spikes
Bq/ m2 17902 16170 38797 53059 22202
% 8. 16 11. 92 28. 14 60. 76 64. 11
∑
Bq/ m2 6956 5636 7148 3414 5415 212606 418695 170163 244866 150176 57660 63857 34629
% 100 100 100 100 99. 99 100 100 100 100 100 100 100. 01 100
从32 P 物质分配量来看 ,各器官以起身期为最高 ,此后皆呈波浪式降低 , 到成熟时以茎叶
下降的幅度最大 ,穗的分配量以灌浆期为最高 , 到成熟时又下降。最优回归方程拟合结果表
明 ,茎、叶的32 P 物质分配量与根的32 P 物质分配量之间遵循幂函数方程 ,其两者间的相关系数
分别达极显著水平 ,但穗的32 P 物质分配量与根的32 P 物质分配量之间的相关性并不显著 (表
4) 。
571　3 期 冬小麦生长发育与根系关系的32P 示踪研究
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讨 　　　论
小麦植株本身就是一个完整的生物系统 ,其产量的形成是根系与地上部共同作用的结果。
因此 ,根系与地上部的关系应该主要体现在形态学和生理学的范围内。在形态的发生上 ,
Betty Klepper 等建立了叶片、分蘖和根及其分枝出现的时间、三相关系和发育顺序的模型 ,说
明任一茎上的叶片数目和此茎上根条数的关系 ,即 y = 1. 98x ( r = 0. 9 , x :叶片数 , y :节根
数) [11 ] 。Porter 等以积温为基础建立了根系与地上部同步发育的模型 , 用以模拟冬小麦地下
部与地上部对应生长的状况 , 并可测算潮湿土壤中非协迫条件下根系生长发育的最大速
率[12 ] 。Belford 的研究指出 ,根系下扎深度、种子根、主茎次生根或分蘖根的总长度与其主茎或
蘖上的叶片数分别成极显著相关[13 ] 。Andrew 的研究证实 ,根系密度的垂直分布与地上部的
生长相关[14 ] 。在生物量累积上 ,本试验结果表明 ,孕穗前 ,茎叶与根的生长是同步的 ,后由于
穗的生长而表现出了异步性 , 此与马瑞昆等的研究结果是一致的[4 ] 。整个生育期中 ,茎叶的
干物质累积与根是密切相关的 ,而穗重的增加与根重的累积间的相关性并不显著 ,可能两者之
间并不存在直接的相关关系。Barraclough 在播期及土壤类型对高产冬小麦根系生长的影响的
研究中指出 , 总根干重随籽粒产量而增长 ,但相关系数较低 (r = 0. 53) , 认为高的产量与大的
根系有关 ,但不同量的根可以产生近似量的籽粒 ,并进而认为此种差异可能与根的活性有
关[15 ] 。这与崔振会等在冬小麦根系与地上部性状的相关性的研究中所指出的根系干重与穗
重、粒重呈极显著相关关系的结果[3 ]是不同的。
就生理学的范围而言 ,Loomis 等指出 , 根的生长比茎的生长对同化物状况 (茎的供应机
能)的依赖性更强 ,茎的生长受水分和营养状况 (根的供应机能) 的影响更大。Uprety 等的放
射性同位素试验表明 ,主茎对种子根和不定根起着光合产物的主要来源的作用[9 ] 。本试验表
明 , 茎叶等营养器官的32 P 物质分配量与根是密切相关的 ,但穗的32 P 物质分配量与根之间的
相关性并不显著 , 此与其生物量累积的相关性是一致的。而整个生育期中 ,茎叶穗的代谢活
性与根系始终密切相关。马新明的研究也表明 ,小麦的根系活力与籽粒的灌浆强度之间存在
着密切关系 , 灌浆强度随根系活力的增加而加强[8 ] , 这与本试验的结果是一致的。
大量的试验研究表明 , 小麦地上部的生长发育与根系是密切相关的 ,而其相关性的内容
是多方面的、复杂的 ,这种地上部与地下部的密切联系应该成为小麦栽培管理的基础和依据。
正如马元喜在不同土壤对小麦根系生长动态的研究中所指出 :小麦地上部的健壮生长都是以
根的健壮生长为基础的 ,管麦必须先管根[1 ] 。因此 ,如何创造一个良好的根系生长发育环境 ,
并通过肥水等栽培措施来进一步协调根系与地上部的关系 , 以获得最佳的经济产量仍需进一
步研究。
参 　考 　文 　献
1 　马元喜. 不同土壤对小麦根系生长动态的研究. 作物学报 ,1987 ,13 (1) :37～44
2 　苗果园. 黄土高原旱地冬小麦根系生长规律的研究. 作物学报 ,1989 ,15 (2) :104～116
3 　崔振会等. 冬小麦根系发育与地上部分性状的相关性. 北京农业科学 ,19851 (3) :10～13
4 　马瑞昆等. 供水深度与冬小麦根系发育的关系. 干旱地区农业研究 ,1991 , (3) :1～8
5 　徐永福. 应用放射性同位素研究活性根的分布. 土壤 ,1982 ,14 (2) :65～67
771　3 期 冬小麦生长发育与根系关系的32P 示踪研究
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6 　伯姆 W 著 , 薛德榕等译 1 根系研究法 1 北京 :科学出版社 ,1985 ,65～67
7 　胡秉民. 微电脑在农业科学中的应用 1 北京 :科学出版社 ,1987 ,70～72
8 　马新明. 冬小麦根系活力与籽粒灌浆关系的研究 1 河北农业大学学报 ,1990 ,24 (2) :269～275
9 　Uprety DC 等 , 王三根译 1 小麦主茎和分蘖对根系生长的不同贡献 1 国外农学—麦类作物 ,1986 , (1) :35～38
10 　Gajri P R et al. Effects of nitrogen and early irrigation on root development and water use by wheat on two soils. Field Crops
Research , 1989 ,21 (2) :103～114
11 　Betty Klepper et al. Root and shoot development in winter wheat . Agronomy Journal , 1984 , 76 :117～122
12 　Porter J K. A model which synchronous root growth and development with shoot development for winter wheat . Plant and
Soil , 1986 , 92 (1) :133～145
13 　Belford R K. Studies of intact shoot2root systems of field2grown winter wheat . Agronomy Journal , 1987 , 79 (2) :310～319
14 　Andrew S P S. A mathmatical model of root exploration and of grain fill with particular reference to winter wheat . Fertilizer
Research , 1987 , 11 (3) : 267～281
15 　Barraclough P B. The growth and activity of winter wheat roots in the field :the effect of sowing date and type on root growth
of high2yielding crops. The Journal of Agricultural Science , 1984 , 103 (1) :59～71
THE RELATIONSHIP BETWEEN GROWTH AND
DEVELOPMENT OF ABOVE GROUND ORGANS
WITH ROOTS OF WINTER WHEAT USING 32 P TRACER
Wang Zhifen 　Chen Xueliu 　Yu Meiyan 　Wang Tongyan 　Wang Kuibo
( Instit ute f or A pplication of A tomic Energy , S handong Academy
of A gricult ural Science , Jinan 250100)
Ren Fengshan 　Xu Bing
( Cent re L aboratory , S handong Acadeny of A gricult ural Science , Jinan 250100)
ABSTRACT
The relationship of growth and development bet ween above ground organs and roots of win2
ter wheat , Lumai214 , was studied using 32 P tracer. The results showed that before the spike for2
mation , dry matter accumulation in roots , stems and leaves were synchronous , and after that
they were asynchronous. The dry matter accumulation in stems and leaves were signif icantly re2
lated to that of roots throughout the whole growing period of winter wheat. After the spike for2
mation , the dry matter accumulation in spikes was not related to that of roots. The 32 P distribu2
tion in stems and leaves were related to that of roots signif icantly , however , the relatioinship
bet ween spikes and roots was not obviously related , which was consistent with the dry matter ac2
cumulations in various organs. The metabol ic activities of stems , leaves and spike were signif i2
cantly related to that of roots respectively.
Key words : Winer wheat , dry matter accumulation , 32 P , dist ribution , metabolic activity
871 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (3) :173～178
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45 %) 98. 1g、过磷酸钙 ( P2O5 :14 %) 107. 7g、硫酸钾 ( K2O :50 %) 30. 1g、小麦专用肥 75g 和有机
肥 7. 5kg。10 月 6 日播种 ,于本所盆栽场内保护栽培。
32 P 示踪标记与取样方法 　利用32 P 有载体示踪剂 (中国原子能研究院提供) , 采用加大载
体量法[5 ]土壤注射 ,载体量为 9mg P2O5/ ml 标记液。于行间开深 10～15cm 的窄沟 ,每行均匀
标记 60μCi , 分 13 期 , 4 次重复。各期均于标记后隔等时间取样 ,按水洗法[6 ]冲根 ,依根、茎、
叶、穗分样 ,于 75 ℃的烘箱中烘干称重。
制样测定和数据处理 　将烘干称重的样品粉碎后过直径 1mm 的筛子 ,分别称取 50mg ,
按塑闪法在 FJ22101 液体闪烁计数器上测量计数。将各样品的计数皆校正到标记时的活度。
将所得数据微机拟合最优回归方程和相关系数的计算[7 ] 。
32 P 物质分配量　用在一定时间内运输分配到器官内的32 P 总量来表示 , 单位为 Bq/ m2
(土地面积) 。
32 P 物质分配率 　用分配到器官内的32 P 分配量占植株总量的百分数来表示。
代谢活性　用器官的32 P 比活度即单位器官干重所含有的32 P 核素量来表示 , 单位为 Bq/
100mg。
结 　　　果
(一)冬小麦地上部器官干重累积变化与根系的相关性
从小麦的整个生育期来看 ,起身前 , 由于气温较低 ,根、茎、叶干重的累积是缓慢增加的 ,
但叶片干重的累积则高于茎和根 ,越冬前 ,根干重的累积高于茎。起身后 ,根茎叶干重的累积
迅速增加 , 于孕穗期叶片干重达最大值 (402. 6g/ m2 ) ,根系于抽穗前后达最大值 (271. 2g/
m
2) 。茎干重于开花末达最大值 (68318g/ m2) ,各器官干重达最大值后逐渐下降。可见 ,孕穗
前是根茎叶干重同步累积增长的阶段 ,孕穗后这种同步性被打破 ,而进入异步累积阶段 ,在穗
干重的累积迅速增加的同时 , 叶根茎干重依次降低 (表 1) 。
表 1 　冬小麦各器官干重的累积变化
Table 1 　The dry weight of various organs of winter wheat (g/ m2)
取样
及日期
Sampling
and date
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213
11/ 6 11/ 30 12/ 23 3/ 27 4/ 19 5/ 106/ 3
生育期 分蘖 越冬 拔节 孕穗 开花 灌浆 黄熟
Growth stage Tillering Overwintering Elongation Spike formation Anthesis Filling Yellow ripe
根 Roots 4. 8 9. 9 16. 9 18. 3 19. 3 25. 4 64. 3 129. 8 165. 0 271. 2 184. 8 119. 5 81. 0
茎 Stems 3. 3 6. 4 9. 6 13. 4 26. 0 27. 3 93. 1 244. 0 482. 7 563. 5 683. 8 626. 9 543. 6
叶 Leaves 8. 5 14. 8 21. 5 40. 4 79. 9 136. 1 157. 3 330. 2 402. 6 382. 9 326. 7 322. 9 285. 4
穗 Spikes 37. 0 199. 0 403. 9 751. 1 1000. 3
曲线拟合与相关分析表明 ,茎干重、叶干重的变化与根干重之间的关系遵循指数回归方
程 ,它们之间的相关关系分别达极显著水平。而孕穗后 , 穗干重的增加与根干重按一元二次
回归方程呈负相关 , 但其相关关系并未达显著水平 (表 2) 。
471 核　农　学　报 11 卷
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表 4 　冬小麦地上部各器官32 P物质分配量( Bq/ m2)与根系的相关性
Table 4 　The relationship of 32 P dist ribution amount
between above ground organs and roots of winter wheat (Bq/ m2)
器官 Organs 回归方程 Regression equatioins 相关系数 Correlation coefficients
茎 Stems y = 14. 275x0. 6213 0. 9779 3 3
叶 Leaves y = 5. 989x0. 7183 0. 9576 3 3
穗 Spikes y = x/ - 0 . 5707 + 0. 00015x 0. 7793 　
　　　注 :r 显著值 : df = 11 ,r0. 05 = 0. 5530 , r0. 01 = 0. 6840.
　Note : Critical value of r :df = 3 , r 0. 05 = 0. 8780 , r0. 01 = 0. 9590.
(三)冬小麦地上部各器官代谢活性的变化与根系的关系
冬前 ,随着温度的降低 ,根茎叶的代谢活性或32 P 比活度逐渐降低 , 但以分蘖为最强。越
冬后 ,叶的代谢活性以起身期最高 ,为 134. 2Bq/ 100mg。根与茎或分蘖节的代谢活性到拔节期
最大 ,依次为 60. 6Bq/ 100mg 和 198Bq/ 100mg。拔节后急剧下降。至孕穗期 , 根、茎、叶依次降
到 22Bq/ 100mg、26. 1Bq/ 100mg 和 19. 4Bq/ 100mg。到成熟时分别逐渐降到 6. 2Bq/ 100mg、
1. 2Bq/ 100mg 和 0. 76Bq/ 100mg。穗的代谢活性 ,孕穗期最高为 51Bq/ 100mg ,此后迅速降低 ,
成熟时降为 2. 3Bq/ 100mg (表 5) 。
表 5 　冬小麦各器官的代谢活性( Bq/ 100mg)的变化
Table 5 　The metabolic activities(Bq/ 100mg) in various organs of winter wheat
取样
Sampling
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
根 Roots 44 16 20 6. 1 9. 0 55. 2 60. 6 15. 0 22. 0 9. 6 9. 2 7. 2 6. 2
茎 Stems 80 44 30 6. 4 3. 7 162. 8 198. 0 38. 0 26. 2 11. 6 2. 7 4. 0 1. 2
叶 Leaves 62 36 30 6. 8 2. 6 134. 2 131. 6 25. 6 19. 4 11. 2 4. 8 4. 1 0. 8
穗 Spikes 52. 0 8. 7 4. 2 7. 0 2. 3
　　回归方程拟合结果表明 ,茎、叶、穗的代谢活性与根的代谢活性间的关系服从一元二次回
归方程 ,两者之间的相关关系也分别达极显著水平 (表 6) , 即茎、叶、穗的代谢活动与根的代谢
活动是密切相连的。
表 6 　冬小麦地上部的代谢活性与根的相关性
Table 6 　The relationship of metabolic activities (Bq/ 100mg) between
above ground organs and roots of winter wheat
器官 Organs 回归方程 Regression equatioins 相关系数 Correlated coefficients
茎 Stems y = 2. 682 + 0. 465x - 1. 890 ×10 - 3x2 0. 9640 3 3
叶 Leaves y = 2. 384 + 0. 604x - 3. 044 ×10 - 3x2 0. 9667 3 3
穗 Spikes y = 3. 083 + 0. 336x - 1. 228 ×10 - 3x2 0. 9850 3 3
　　　注 :r 显著值 : df = 11 ,r0. 05 = 0. 5530 , r0. 01 = 0. 6840.
　Note : Critical value of r :df = 3 , r 0. 05 = 0. 8780 , r0. 01 = 0. 9590.
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