全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1152 ～ 1157
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1152-06
3 种木本植物种子航天诱变研究初报
路 超 袁存权 李 云 习 洋
(林木育种国家工程实验室 /林木、花卉遗传育种教育部重点实验室 /国家林业局树木花卉育种
与生物工程重点开放实验室 /北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083)
摘 要:利用返回式卫星搭载文冠果(Xanthoceras sorbifolia)、五角枫(Acer mono)和刺槐(Robinia
pseudoacacia)3 种木本植物种子，返回地面后进行种子活力，以及当代生苗木叶片的色素、MDA 含量和
生长量的测定。结果表明:经航天诱变处理后，3 种木本植物的种子活力、幼苗成苗率和成活率都明显
高于对照组，其早期生长得到明显促进。和对照相比文冠果和五角枫的 MDA 含量呈下降趋势;而叶片
色素的含量都低于对照组，刺槐和五角枫的差异在 0. 01 水平上达到显著。3 个树种诱变组第 1 年的生
长量小于对照组，生长受到抑制作用，但从第 2 年开始，五角枫和文冠果的生长超过对照组，刺槐的生长
速率也表现出提高的趋势，表明航天诱变处理对 3 种木本植物的种子活力和幼苗抗逆性有一定的促进
作用。
关键词:航天诱变;木本植物;种子活力;生长量
PRELIMINARY STUDY ON SPACE MUTAGENESIS OF THREE SPECIES OF WOODY PLANTS
LU Chao YUAN Cun-quan LI Yun XI Yang
(National Engineering Laboratory for Tree Breeding /Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental
Plants /Ministry of Education，the Tree and Ornamental Plant Breeding and Biotechnology Laboratory of State Forestry
Administration /College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100083)
Abstract:Dry seeds of three woody plants，Xanthoceras sorbifolia，Acer mono and Robiniap pseudoacacia，were carried
into space by the return satellite for mutation breeding. The seed vigor，leaf pigments of seedlings，MDA contents and
growth volume were analyzed. Compared with the earth control，the seed vigor of three woody plants were extremely
improved by space-induced mutation，the seed germination rate，planting and survival rate of seedlings were all higher
than those of earth control，and the MDA contents of Xanthoceras sorbifolia and Acer mono were declined. The leaf
pigments content of the trees were all lower than those of the control，specially Robinia pseudoacacia and Acer mono，
which were both significantly different from their control at 0. 01 levels. The growth volume of the mutation group were
inhibited in the first year;however，from the second year，the growth of Xanthoceras sorbifolia and Acer mono were faster
than those of control，indicating that the space mutation can promote the seed vigor and seedling resistance of three
woody plants.
Key words:space mutation;woody plant;seed vigor;growth volume
收稿日期:2010-04-19 接受日期:2010-05-24
基金项目:木本植物航天诱变育种研究 (2006HT100130)，核技术农业应用 (200803034)，林草花卉航天工程育种技术与品种创制
(2007AA100105)，国家自然科学基金项目(30771747)
作者简介:路 超(1982-)，男，河北廊坊人，在读博士，研究方向生物技术与林木遗传育种。Tel:010-62336094;E-mail:bleach2008@ sohu. com
通讯作者:李云(1963-)，男，河北蔚县人，教授，博生生导师，研究方向林木遗传育种与生物技术。Tel:010-62336094;E-mail:yunli63@ 163. com
航天诱变育种是利用返回式卫星搭载植物种子， 将种子带上高空，在微重力、高真空、强辐射和交变磁
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6 期 3 种木本植物种子航天诱变研究初报
场等条件下使其产生变异，返回地面选育出植物新品
种的新技术［1］。我国从 20 世纪 80 年代起进行航天育
种试验，已在水稻［2］、小麦［3］、大豆［4］和蔬菜［5，6］等众
多植物中获得大量突变体，并从中选出一批优良的新
品种，有些品种已经在生产上大面积推广应用，产生了
巨大的经济效益。
除对航天诱变的应用研究外，对其诱变机理的研
究也取得了不少成果。刘录祥等［7，8］发现零磁空间处
理对小麦的影响主要表现在后代植株中，而对当代植
株的影响较小;张月学［9］和刘赟等［10］发现零磁空间处
理有提高种子中抗氧化酶活性、刺激营养体生长、提高
幼苗的抗逆性等作用;而微重力则对植物产生类似逆
境的作用［11 ～ 17］，干扰 DNA 的损伤修复系统［18］，但也
有试验显示微重力对植物的早期生长有促进作用［19］;
太空辐射是航天诱变最重要因素，刘录祥等［20，21］研究
了高能混合粒子辐射对小麦幼苗的影响，Ren Weibo
和 Long L K 等［22 ～ 24］利用 RAPD、AFLP 等技术证实宇
宙射线可以导致染色体的断裂重组、转座子的激活，以
及 DNA 甲基化状态等表观遗传机制的改变，从而使植
物产生遗传变异。
目前，航天诱变育种的研究主要集中在农作物上，
有关林木航天诱变育种的研究报道较少［25］。在现阶
段我国面临的情况是:农业用地不断减少，大量山地等
宜林用地由于没有适宜的树种种植而闲置。因此，利
用先进技术加强林木植物育种研究，培育出优良的经
济树种，具有十分重要的意义。
本研究利用实践 8 号育种卫星搭载油料树种文冠
果(Xanthoceras sorbifolia)和五角枫(Acer mono)，以及
用材树种刺槐(Robiniap seudoacacia)的种子进行航天
诱变处理，研究和探讨空间环境对这 3 种木本植物种
子活力的影响以及对航天搭载当代苗木生产的影响作
用，以期为筛选优良变异植株提供种质资源和技术参
数，并为航天技术有效地运用于木本植物诱变育种提
供借鉴。
1 材料和方法
1. 1 材料
从内蒙古选取优良的文冠果、五角枫种子，从河南
选取优良的刺槐种子作为试验材料。将 3 种树木种子
各分为 2 组，一组选取 1000 粒种子进行航天诱变试
验，另一组选取 1000 粒种子作为地面对照常温保存。
1. 2 方法
1. 2. 1 搭载处理 处理组种子于 2006 年 9 月 9 日搭
载实践 8 号育种卫星升空，卫星在近地点 187km、远地
点 463km 的轨道上运行 355h，并于 9 月 24 日返回地
面。
1. 2. 2 种子促萌、活力测定 2006 年 12 月于北京市延
庆县风沙源林场苗圃进行，土壤为黄壤，中等肥力。将
经航天诱变处理的种子与地面对照种子进行催芽处
理［26 ～ 28］，重复 4 次，每重复 250 粒种子。2007 年 4 月
统计发芽率。随后将种子播种于 5cm × 5cm 的育种袋
中，在温室中育苗，15d 后统计种子成苗率。2007 年 6
月将育出的苗按 30cm × 30cm 的株行距定植到大田试
验地，2008 年 5 月对苗木的存活率进行统计。
1. 2. 3 叶片色素和 MDA 含量测定 2008 年 6 月采
集各组叶片，利用分光光度法对叶片中的叶绿素、类胡
萝卜素和 MDA 含量进行测定［29］，求算单位叶重的含
量。
1. 2. 4 苗高与地径测定 于 2007 － 2009 连续 3 年的
9 月对 3 个树种的全部成活苗木进行苗高生长和地径
生长调查。
2 结果和分析
2. 1 航天搭载对种子活力及成苗率的影响
在 2007 年的种子萌发试验中，文冠果、刺槐和五
角枫的航天诱变和地面对照的种子都能顺利萌发。表
1 显示，经航天诱变后的 3 种木本植物的种子发芽率
分别比地面对照组高出 12. 00%、4. 50% 和 2. 70%。
从总体趋势上可以看出，航天处理对这 3 种木本植物
的种子发芽率有促进作用。成苗率观测试验也显示了
相似的结果，处理组的文冠果、五角枫和刺槐分别比地
面对照组高出 14. 42%、8. 53%和 3. 81%。
在 2008 年的存活率观测试验中，航天处理组的文
冠果、刺 槐 和 五 角 枫 的 存 活 率 分 别 为 79. 35%、
80. 98%和 85. 48%，其中文冠果处理组的存活率比地
面对照组高 9. 08%，而刺槐和五角枫的航天处理组的
存活率与地面对照组的存活率差别不大。
总之，虽然各树种的产地不同、遗传组成也存在差
异，但在总体水平上，航天诱变处理对这 3 种木本植物
的种子萌发和幼苗发育等早期生长有明显的促进作
用，特别是对发芽率和成苗率比较低的文冠果树种的
作用更加明显。
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核 农 学 报 24 卷
表 1 航天诱变种子活力的变化
Table 1 The change of seed vigor after space-induced mutation (%)
处理
treatment
发芽率
germination rate
成苗率
planting rate
存活率
survival rate
文冠果
Xanthoceras
sorbifolia
刺槐
Robinia
pseudoacacia
五角枫
Acer
mono
文冠果
Xanthoceras
sorbifolia
刺槐
Robinia
pseudoacacia
五角枫
Acer mono
文冠果
Xanthoceras
sorbifolia
刺槐
Robinia
pseudoacacia
五角枫
Acer mono
SP 46. 20 52. 50 81. 90 24. 89 43. 81 27. 47 79. 35 80. 98 85. 48
CK 38. 20 48. 00 79. 20 10. 47 40. 00 18. 94 70. 27 80. 71 85. 51
变幅
variation range
12. 00 4. 50 2. 70 14. 42 3. 81 8. 53 9. 08 0. 27 － 0. 03
注:SP:航天诱变;CK:地面对照。下表同。
Note:SP:The space-induced mutation;CK:The earth control. The same as following tables.
2. 2 航天搭载对当代苗木苗高和地径生长的影响
通过 3 年对苗木的苗高、地径等生长指标的观测，
可以看出:首先，从总的生长量来看，文冠果和五角枫
航天诱变组 3 年的生长量高于地面对照，而刺槐航天
诱变组的生长量略低于地面对照。其次，航天处理组
3 个树种每年的生长不尽相同，文冠果第一年的生长
量最大，其中苗高 8. 0cm，占 3 年总生长量的 36. 47%，
地径 2. 5mm 更是达到总量的 57. 60%;而五角枫的快
速生长出现在第 3 年，苗高(31. 7cm)和地径(3. 4mm)
分别占到总生长量的 65. 38%和 41. 00%，但在第 2 年
其生长明显缓慢;刺槐的生长比较规律，地径生长逐年
增加，而苗高生长出现第 3 年略小于第 2 年的现象还
需要进一步观察其原因。第三，3 个树种的航天诱变
组与地面对照组之间存在着差异。差异最大的是刺
槐，其航天诱变组的生长量明显低于地面对照组，根据
T 检验两组的苗高和地径的差异都在 0. 01 水平上达
到显著(表 3)。根据两组地径 T 值由第 1 年的 T = －
5. 11 扩大到第 3 年的 T = － 6. 50，航天诱变组的生长
越来越慢于地面对照组。而五角枫处理和对照两组的
变化趋势与刺槐的相反，第 1 年航天诱变组的生长量
低于地面对照组，且苗高两组间的差异都在 0. 01 水平
上达到显著(表 3)，从第 2 年开始航天诱变组的生长
快于地面对照组，并且这种优势在不断扩大(根据 T
值所示)。文冠果航天诱变组的生长一直优于地面对
照组，特别是第 2 年两组间的差异在 0. 01 水平上达到
显著(表 3)。
表 2 航天诱变处理种子当代植株的苗高、地径的变化
Table 2 The change of seedling height and ground diameter of contemporary trees after seed space-induced mutation
苗龄
age(year)
处理
treatment
文冠果
Xanthoceras sorbifolia
刺槐
Robinia pseudoacacia
五角枫
Acer mono
苗高
seedling
height(cm)
地茎
ground
diameter(mm)
苗高
seedling
height(cm)
地茎
ground
diameter(mm)
苗高
seedling
height(cm)
地茎
ground
diameter(mm)
1 SP 8. 0 ± 0. 74 2. 5 ± 0. 14 34. 5 ± 1. 96 3. 5 ± 0. 15 14. 1 ± 0. 77 2. 3 ± 0. 10
CK 7. 5 ± 1. 06 2. 4 ± 0. 18 42. 7 ± 2. 57 4. 1 ± 0. 18 16. 4 ± 1. 20 2. 5 ± 0. 14
2 SP 14. 2 ± 1. 92 3. 4 ± 0. 23 140. 5 ± 8. 26 11. 2 ± 0. 60 16. 8 ± 1. 64 4. 0 ± 0. 29
CK 8. 3 ± 0. 98 2. 9 ± 0. 20 180. 3 ± 10. 30 14. 8 ± 1. 00 15. 8 ± 2. 17 3. 9 ± 0. 36
3 SP 21. 8 ± 2. 87 4. 3 ± 0. 38 234. 7 ± 11. 35 20. 4 ± 1. 16 48. 5 ± 4. 74 7. 4 ± 0. 68
CK 18. 0 ± 3. 64 3. 9 ± 0. 46 261. 0 ± 10. 81 26. 3 ± 1. 36 40. 1 ± 4. 21 6. 6 ± 0. 78
在 3 年的生长中，3 个树种的航天诱变组与地面
对照组的生长规律基本相同，刺槐表现为持续的生长，
但航天诱变组的生长量明显低于地面对照组;文冠果
和五角枫则表现为第 2 年受到抑制生长减缓，第 3 年
基本恢复，但从生长减缓的程度上看航天诱变组明显
低于地面对照组，这说明了航天诱变对于文冠果和五
角枫生长和环境适应方面有一定的促进作用。
2. 3 航天搭载种子当代苗木叶片色素含量的变化
对当年生幼苗叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量的
测定如表 4 所示。经航天诱变处理后，文冠果、刺槐和
五角枫叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量均低于地面对
照。其中刺槐的变化幅度最大，叶绿素含量比对照平
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6 期 3 种木本植物种子航天诱变研究初报
表 3 航天诱变处理种子当代植株的苗高、地径与地面对照的 T 检验
Table 3 T test on seedling height and ground diameter of contemporary trees after
seed space-induced mutation with ground control
苗龄
age(year)
变异来源
variation
source
文冠果
Xanthoceras sorbifolia
刺槐
Robinia pseudoacacia
五角枫
Acer mono
苗高
seedling
height(cm)
地茎
ground
diameter(mm)
苗高
seedling
height(cm)
地茎
ground
diameter(mm)
苗高
seedling
height(cm)
地茎
ground
diameter(mm)
1 T 0. 74 0. 98 － 5. 03
 － 5. 11 － 3. 31 － 1. 78
P 0. 460 0. 329 0. 000 0. 000 0. 001 0. 077
2 T 4. 52
 3. 87 － 5. 97 － 6. 13 0. 85 0. 24
P 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 399 0. 809
3 T 1. 69 1. 05 － 3. 33
 － 6. 50 1. 34 1. 48
P 0. 097 0. 296 0. 001 0. 000 0. 184 0. 141
注:* 和分别表示差异在 0. 05 和 0. 01 水平上达到显著。下表同
Note:* and mean significant difference at 0. 05 and 0. 01 level，respectively. The same as followang tables.
表 4 航天诱变处理种子当代植株叶片色素含量的变化
Table 4 The change of pigment content of contemporary trees after seed space-induced mutation
光合色素
chloropyll
文冠果
Xanthoceras sorbifolia
刺槐
Robinia pseudoacacia
五角枫
Acer mono
叶绿素 a
Chla
(mg / g
FW)
叶绿素 b
Chlb
(mg / g
FW)
叶绿素
a + b
Chla + b
(mg / g
FW)
类胡萝
卜素
carotenoid
(mg / g
FW)
叶绿
素 a
Chla
(mg / g
FW)
叶绿
素 b
Chlb
(mg / g
FW)
叶绿
素 a + b
Chla + b
(mg / g
FW)
类胡萝
卜素
arotenoid
(mg / g
FW)
叶绿
素 a
Chla
(mg / g
FW)
叶绿
素 b
Chlb
(mg / g
FW)
叶绿
素 a + b
Chla + b
(mg / g
FW)
类胡萝
卜素
carotenoid
(mg / g
FW)
SP
0. 9552 ±
0. 2165
0. 2321 ±
0. 0602
1. 1874
0. 3163 ±
0. 0693
1. 1571 ±
0. 1377B
0. 2600 ±
0. 0439B
1. 4171B
0. 3510 ±
0. 0289B
0. 6032 ±
0. 0746B
0. 1328 ±
0. 0271B
0. 736B
0. 2424 ±
0. 0356B
CK
1. 0797 ±
0. 1538
0. 2423 ±
0. 0598
1. 322
0. 3700 ±
0. 0342
1. 9898 ±
0. 1660A
0. 4484 ±
0. 0721A
2. 4382
0. 5885 ±
0. 1162A
0. 8448 ±
0. 1149A
0. 1963 ±
0. 0165A
1. 0411A
0. 3433 ±
0. 0536A
注:大写字母表示各组间差异极显著。
Note:The capital letter mean significant difference at 0. 01 level.
均低了 41. 88% (1. 0211mg / gFW，类胡萝卜素含量降
低了 40. 36%(0. 2375mg / gFW);文冠果变幅最小也分
别 低 了 10. 18% (0. 1346mg / gFW )和 14. 51%
(0. 0537mg / gFW)。
通过 T 检验分析，刺槐和五角枫处理组和对照组
叶片中的叶绿素和类胡萝卜素含量变异程度都在
0. 01 水平上达到差异极显著，而文冠果的变异程度没
有达到差异显著。
经航天诱变后 3 个树种的叶绿素和类胡萝卜素的
含量都呈下降趋势，叶绿素 a 和 b 对光合作用起着决
定作用，其含量在一定程度上体现了植物光合能力的
大小;而大部分的类胡萝卜素具有 VA 原和抗癌活性，
可保护叶绿素免受强光导致的光氧化破坏，同时它又
是反应中心复合体不可缺少的结构成分，有些类胡萝
卜素还是 ABA 合成的前体［30］，其含量在一定程度上
体现了植物光合能力和抗性的大小。因此，航天诱变
对于植株的作用应该是一种逆境伤害。
表 5 航天诱变种子当代植株叶片中
丙二醛含量的变化
Table 5 The change of MDA content of contemporary
trees after seed space-induced mutation
MDA
(mg / g
FW)
文冠果
Xanthoceras
sorbifolia
刺槐
Robinia peudoacacia
五角枫
Acer mono
SP 3. 5807 ± 0. 5900 2. 8704 ± 1. 0700 1. 5705 ± 0. 7379
CK 4. 5739 ± 1. 0343 1. 9827 ± 0. 8954 1. 9239 ± 0. 9612
2. 4 航天搭载种子当代苗木叶片丙二醛含量的变化
经航天处理后，文冠果和五角枫的丙二醛(MDA)
含量呈现下降趋势，分别比对照组降低了 21. 71%
(0. 9932mg / gFW)和 18. 37% (0. 3534mg / gFW);而刺
槐诱变组的 MDA 含量比对照组升高了 44. 77%
(0. 8877mg / gFW)，但差异都没有达到显著。
MDA 是膜脂过氧化作用的产物之一，其含量反映
了植物遭受逆境伤害的程度，含量越高表明细胞膜脂
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核 农 学 报 24 卷
过氧化程度越高［31］，MDA 含量下降表明，航天诱变处
理提高了文冠果和五角枫叶片细胞的抗氧化能力，在
相同的环境下苗木所受的伤害较小，是植株抗性提高
的一种表现。
3 讨论
3. 1 种子活力的提高
航天诱变对 3 种树种种子的萌发具有一定的促进
作用，特别是对原来发芽率比较低的油料树种更为明
显，而且成苗率也得到提高。这与刘赟和王建华
等［10，19］研究的结果相同，可能是由于交变磁场和微重
力等因素提高了种子抗氧化酶和蛋白酶的活性，使种
子在萌发过程中的蛋白代谢水平提高，同时减少脂类
代谢所产生的活性氧自由基对个体的伤害。但在农作
物的航天诱变试验中，经空间飞行的水稻、玉米、高粱、
大麦、谷子、豌豆、绿豆、青豆、青椒、胡萝卜等大多数作
物种子在地面种植后，其发芽率与地面对照无明显差
异;西瓜、烟草、茄子、丝瓜等种子的萌发甚至受到抑
制，发芽率降低［32］。
树木与农作物对航天诱变处理反应的不同，很可
能是由于木本植物种子的休眠程度明显高于一般农作
物种子造成的，特别是文冠果等油料树种。本研究的
预备试验中，刺槐、五角枫种子的发芽率仅为 10% 左
右，文冠果更是没有萌发，而处理后 3 树种的种子发芽
率都有提高，其中文冠果提高幅度最大，由此推测航天
诱变可能对休眠程度较深种子的活力有促进作用。
3. 2 抗逆性的提高
本研究试验田位于北京市延庆县，冬季的极端低
温达 － 25℃。在经历了一个冬季后，文冠果航天诱变
组的存活率比地面对照组的高出了 9. 08%，而且第 2
年的生长量也明显高于地面对照组，两组生长量的差
异在 0. 01 水平上达到显著。五角枫的表现也是相同，
在第 1 年航天诱变组生长量明显低于对照组的情况下
(T = － 3. 31，P = 0. 001，差异在 0. 01 水平上达到显
著)，第 2、3 年的生长量高于地面对照组。而且 MDA
测定结果显示在相同的生长条件下文冠果和五角枫航
天诱变组叶片细胞的膜损伤小于地面对照组，这一结
果与刘赟等［10］在大豆的极低频电磁场处理试验的结
果相似，说明弱地磁可能是提高植物早期抗逆性的一
个因素。
3. 3 早期生长量的降低
在第 1 年生长量观测中，刺槐和五角枫航天诱变
组的苗高都低于地面对照组，并且两组间的差异在
0. 01 水平上都达到显著;叶绿素含量的测定显示，3 个
树种航天诱变组的叶绿素含量也都低于地面对照组，
特别是刺槐和五角枫的差异在 0. 01 水平上达到显著。
经历了航天诱变处理后，3 个树种的叶绿素含量降低，
光合作用受到抑制，植株表现出生长缓慢的现象，这与
姜静［33］的研究结果一致。Kiss［11］和 Baishna 等［12 ～ 17］
发现微重力对拟南芥幼苗生长发育有影响，即生长受
到抑制，对植物产生类似于逆境的作用，对植物的损伤
作用十分明显。而本文的结果显示这种生长的抑制作
用主要表现在这 3 个树种生长的第 1 年，在第 2 年其
作用明显下降或消失，特别是五角枫，其航天诱变组第
2 年的生长量明显高于地面对照组，这些都表明这种
抑制作用是具有时效性的。
航天诱变处理是一个复杂的过程，诱变因素众多，
3 种木本植物对其的反应与种子的休眠程度存在明显
的相关性:文冠果种子的休眠程度最高，表现出了对航
天诱变处理很好的适应性，生长情况一直好于地面对
照组;而五角枫和刺槐种子的休眠程度略低，其生长在
一定程度上受到了抑制。对这种现象的机理还需要进
一步的研究。
致谢:中国农业科学院作物科学研究所航天育种
中心为本研究提供了搭载条件，在此表示衷心感谢。
参考文献:
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(责任编辑 王媛媛)
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