全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):495 ～ 501
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0495-07
绢丝昆虫樟蚕线粒体全基因组克隆及序列分析
洪桂云1，2 姜绍通1 于 淼1 杨 英1，2 刘彦群3 魏兆军1
(1. 合肥工业大学生物与食品工程学院，安徽 合肥 230009;2. 安徽建筑工业学院环境工程系，安徽 合肥 230601;
3. 沈阳农业大学生物科学与生物技术学院，辽宁 沈阳 110161)
摘 要:采用 Long-PCR 方法，克隆并测定了樟蚕(Eriogyna pyretorum)线粒体基因组全序列。樟蚕线粒体
基因组全序列为 15，327bp，基因组碱基组成为 39. 17% A，11. 55% C，7. 63% G，41. 65% T，共有 13 个
蛋白质编码基因、22 个 tRNA 基因、2 个 rRNA 基因和 1 个 AT 富含区(A + T-rich 区)。樟蚕线粒体基因
组结构与鳞翅目其他昆虫相同。除 cox1 和 cox2 基因外，其他蛋白编码基因含有典型的 ATN 起始密码
子;13 个蛋白质编码基因中，有 11 个使用 TAA 作为终止密码子。预测了 22 个 tRNA 基因的二级结构，
发现除 trnS1(AGN )缺少 DHU 臂外，其他的 tRNA 具有典型的三叶草结构。
关键词:绢丝昆虫;樟蚕;鳞翅目;蚕蛾总科;线粒体基因组
CLONING AND SEQUENCING ANALYSIS OF THE COMPLETE
MITOCHONDRIAL GENOME OF Eriogyna pyretorum
HONG Gui-yun1，2 JIANG Shao-tong1 YU Miao1 YANG Ying1，2 LIU Yan-qun3 WEI Zhao-jun1
(1. School of Biotechnology and Food Engineering，Hefei University of Technology，Hefei，Anhui 230009;
2. Department of Environmental engineering，Anhui University of Architecture，Hefei，Anhui 230601;
3. College of Bioscience and Biotechnology，Shenyang Agricultural University，Liaoning，Shenyang 110161)
Abstract:The complete mitochondrial genome of E. pyretorum was cloned using long-PCR amplification. The
mitochondrial genome of E. pyretorum was 15，327bp. The base compositions included 39. 17% A，11. 55% C，
7. 63% G，41. 65% T，and consisted of 13 protein coding gene (PCGs)，2 rRNAs and 22 tRNA genes and one A + T-
rich region. All PCGs of the E. pyretorum mitochondrial genome started with a typical ATN codon，except for cox1 and
cox2. The usual TAA termination codon was found for eleven PCGs. The arrangement of PCGs was the same as that
found in other sequenced lepidopteran insect. However，cox1 and cox2 genes had an incomplete termination codon (T).
With respect to the secondary structures of 22 tRNA genes，the absence of DHU arm of trnS1 (AGN)was observed in
E. pyretorum.
Key words:silk-producing insects;Eriogyna pyretorum;Lepidoptera;Saturniidae;mitochondrial genome
收稿日期:2009-08-19 接受日期:2009-10-09
基金项目:教育部新世纪优秀人才基金项目(NCET-07-0251)，安徽省优秀人才基金项目(08040106803)，国家自然科学基金项目(30800803)
作者简介:洪桂云(1976-)，女，安徽安庆人，硕士，研究方向为昆虫分子生物学。E-mail:guiyunhong@ 163. com
通讯作者:魏兆军(1970-)，男，安徽肥东人，博士，教授，研究方向为昆虫分子生物学。Tel:0551-2901505-8412;E-mail:zjwei@ hfut. edu. cn
动物线粒体 DNA(mitochondrial genome DNA，
mtDNA)属于母性遗传，具有比核基因组更高的突变
率，因而 mtDNA 成为目前研究动物起源进化及群体遗
传分化的理想对象［1，2］。樟蚕(Eriogyna pyretorum)又
称枫蚕、渔丝蚕等，属鳞翅目(Lepidoptera)，大蚕蛾科
(Saturniidae)，是以樟树叶为食的吐丝结茧的经济昆
虫之一，在中国、印度、缅甸和越南等国均有分布。我
国多见于广东、台湾、广西、福建、江西、湖南等地。大
蚕蛾科的绢丝昆虫柞蚕、天蚕、合目天蚕蛾和樟蚕与家
蚕的亲缘关系很近［3］，樟蚕线粒体全基因组序列可以
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丰富鳞翅目昆虫线粒体基因组数据库，并为线粒体基
因组序列在进化和系统发育分析中的应用提供进一步
的理论依据。
昆虫 mtDNA 大小约为 15. 4 ～ 16. 3kb，其基因组
大小的变化受 A + T-rich 区长度变化的影响十分显
著［4］。昆虫 mtDNA 中 A + T-rich 区的长度最短为疑
钩额 螽 Ruspolia dubia 70bp［5］，最 长 为 黑 腹 果 蝇
Drosophila melanogaster 4601bp［6］，两者相差 4531bp。
昆虫 mtDNA 一般编码 37 个基因，分别为 2 个 rRNA 基
因(rrnL 和 rrnS )、22 个 tRNA 基因、13 个蛋白质编码
基因［1 个细胞色素 b 基因(cob)，2 个 ATP 酶亚基基
因(atp6 和 atp8)，3 个细胞色素氧化酶亚基基因
(cox1，cox2，cox3)，7 个 NADH 降解酶基因(nad1-6
和 nad4L)］［4 ～ 11］。
自 Wolstenholme 和 Clary 报道果蝇 Drosophila
yakuba mtDNA 全序列以来［7］，GenBank 已收录了 120
余种昆虫线粒体基因组，但鳞翅目昆虫只有 13 种(表
1)。鳞翅目大蚕蛾科中，柞蚕［12］、合目天蚕蛾［13］和天
蚕［14］的线粒体基因组全序列已有报道，而有关樟蚕线
粒体基因组的研究只有 GenBank 中收录的 cox3 片段
(EF206703)。本研究试图在前期 mtDNA cox3 基因序
列测定分析的基础上，通过 PCR 产物克隆测序，获得
樟蚕的 mtDNA 全序列，并分析其序列组成与结构特
征。
表 1 鳞翅目昆虫线粒体基因组全序列一览表
Table 1 List of Lepidoptera mitochondrial genome complete sequences
物种
species
长度
length(bp)
分类地位
taxonomic status
登录号
GenBank No.
参考文献
reference
柞蚕 Antheraea pernyi 15575 蚕蛾总科 Bombycoidea;大蚕蛾科 Saturniidae AY242996 Liu et al［12］
合目大蚕蛾 Caligula boisduvalii 15360 蚕蛾总科 Bombycoidea;大蚕蛾科 Saturniidae NC_010613 Hong et al［13］
天蚕 Antheraea yamamai 15338 蚕蛾总科 Bombycoidea;大蚕蛾科 Saturniidae EU726630 Kim et al［14］
烟草天蛾 Maduca sexta 15516 天蛾总科 Sphingoidea;天蛾科 Sphingidae EU286785 Cameron et al［15］
家蚕 Bombyx mori 15656 蚕蛾总科 Bombycoidea;蚕蛾科 Bombycidae AB070264 Yukuhiro et al［16］
野桑蚕 Bombyx mandarina 15928 蚕蛾总科 Bombycoidea;蚕蛾科 Bombycidae NC_003395 Yukuhiro et al［16］
桑尺蠖 Phthonandria atrilineata 15499 尺蠖蛾总科 Geometroidea;尺蛾科 Geometridae EU569764 Yang et al［17］
亚洲玉米螟 Ostrinia furnacalis 14536 螟蛾总科 Pyraloidea;草螟科 Crambidae NC_003368 Coates et al［18］
欧洲玉米螟 Ostrinia nubilalis 14535 螟蛾总科 Pyraloidea;草螟科 Crambidae NC_003367 Coates et al［18］
茶小卷叶蛾 Adoxophyes honmai 15680 卷蛾总科 Tortricoidea;卷叶蛾科 Tortricidae NC_008141 Lee et al［19］
韩国细纹蝶 Coreana raphaelis 15314 凤蝶总科 Papilionoidea;灰蝶科 Lycaenidae NC_007976 Kim et al［20］
草原毛虫 Ochrogaste lunifer 15593 夜蛾总科 Noctuoidea;舟蛾科 Notodontidae AM946601 Salvato et al［21］
黑纹粉蝶 Artogeia melete 15140 凤蝶总科 Papilionoidea;粉蝶科 Pieridae EU597124 Hong et al［22］
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验所用樟蚕蛹由广西省蚕业技术推广总站提
供，无水乙醇浸泡，4℃冰箱保存备用。
1. 2 基因组 DNA 提取
樟蚕基因组提取采用 TaKaRa 公司的基因组提取
试剂盒，提取方法按试剂盒操作手册进行。DNA 样品
置于 － 20℃冰箱保存备用。
1. 3 引物设计与 PCR 扩增
为了扩增樟蚕线粒体基因组全序列，依据已知鳞
翅目昆虫的保守序列和樟蚕的 cox3 序列，并参照
Hwang 等［23］的方法，设计了覆盖樟蚕线粒体基因组全
序列的 10 对引物，引物由上海生工生物工程技术服务
有限公司合成。
参考 Hwang 等［23］一步 PCR 扩增节肢动物线粒体
基因组的方法，首先用引物 16SAA(5’-ATGCTAC-
CTTTGCACRGTCAAGATACYGCGGC-3 ’) 和 16SBB
(5’-CTTATCGAYAA AAAAGWTTGCGACCTCGATGT-
TG-3’)扩增得到樟蚕线粒体基因组长片段 ERL。然
后再以 ERL 为模板，扩增片段 ER1-8 和 ER10，扩增条
件为:96℃预变性 2min;98℃ 10s，58℃1 ～ 3min，30 次
循环;最后 72℃延伸 10min。片段 ER9 以基因组 DNA
作为模板，扩增条件同上。
1. 4 克隆及测序
用 DNA 凝胶回收试剂盒纯化上述 PCR 产物
(ER1-10)，PCR 产物克隆后测序，本试验采用的载体
为 TaKaRa 公司的 pMD-18 载体。将片段连接到载体，
并转化感受态宿主菌 XL-1，经蓝白斑筛选，鉴定出阳
性克隆后送上海生工生物工程技术服务有限公司进行
测序。
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3 期 绢丝昆虫樟蚕线粒体全基因组克隆及序列分析
1. 5 序列分析
根据 序 列 之 间 存 在 的 多 处 重 复 区 域，利 用
DNASTAR 软件对测序结果进行拼接与组装，得到樟
蚕线粒体基因组全序列。参考鳞翅目柞蚕和天蚕全线
粒体基因组的注释结果，利用 ClustalX1. 83 比对来确
定蛋白质编码基因、tRNA 基因、rRNA 基因和 A + T 富
含 区 的 位 置;利 用 tRNAScan-SE 1. 21［24］ 和
RNAstructure 4. 3［25］预测了 tRNA 基因的二级结构;应
用 MEGA 4. 0 软件［26］统计樟蚕线粒体基因组碱基含
量组成。
2 结果与分析
2. 1 樟蚕 mtDNA 基因组结构及组成
根据片段 ER1-10 片段的重叠区域的序列，利用
DNASTAR 软件拼接得到樟蚕线粒体基因组全序列
(GeneBank 登录号:FJ685653)，全长 15327bp。樟蚕线
粒体 DNA 基因组包括 13 个蛋白质编码基因，22 个
tRNA 基因，2 个 rRNA 基因和 1 个 AT 富含区。轻链编
码 14 个基因(图 1，表 2)，包括 4 个蛋白质基因、2 个
rRNA 基因和 8 个 tRNA 基因;其余基因由重链编码。
樟蚕线粒体基因的排列顺序与其他鳞翅目昆虫相同。
樟蚕线粒体基因组全序列中，各种碱基的含量分
别是 39. 17% A，11. 55% C，7. 63% G，41. 65% T，AT
总含量高达 80. 82%(表 3)，表现出典型的“A + T 偏
好性”［27，28］。樟蚕 mtDNA AT 富含区的 AT 含量高达
92. 18%，高 于 合 目 天 蚕 蛾 (91. 52%)、柞 蚕
(90. 40%)、天蚕(90. 40%)及黑纹粉蝶(89. 17%)，而
表 2 樟蚕的线粒体基因组结构
Table 2 Organization of E. pyretorum mitochondrial genome
基因
gene
编码链
strand
位 置
nucleotide No.
大小
size (bp)
反密码子
anticodon
起始密码子
start codon
终止密码子
stop codon
trnM H 1 ～ 69 69 CAT
trnI H 70 ～ 133 64 GAT
trnQ L 131 ～ 199 69 TTG
nad2 H 254 ～ 1267 987 ATT TAA
trnW H 1276 ～ 1343 68 TCA
trnC L 1336 ～ 1402 67 GCA
trnY L 1409 ～ 1475 67 GTA
cox1 H 1488 ～ 3018 1531 CGA T
trnL2(UUR) H 3019 ～ 3086 68 TAA
cox2 H 3087 ～ 3768 682 GTG T
trnK H 3769 ～ 3839 62 CTT
trnD H 3863 ～ 3934 72 GTC
atp8 H 3935 ～ 4096 162 ATT TAA
atp6 H 4090 ～ 4767 678 ATG TAA
cox3 H 4778 ～ 5566 789 ATG TAA
trnG H 5569 ～ 5633 65 TCC
nad3 H 5634 ～ 5987 354 ATT TAG
trnA H 5986 ～ 6052 67 TGC
trnR H 6059 ～ 6124 65 TCG
trnN H 6122 ～ 6187 66 GTT
trnS1(AGN) H 6188 ～ 6253 66 GCT
trnE H 6254 ～ 6321 68 TTC
trnF L 6335 ～ 6402 68 GAA
nad5 L 6386 ～ 8143 1758 ATT TAA
trnH L 8144 ～ 8209 66 GTG
nad4 L 8211 ～ 9551 1341 ATG TAA
nad4L L 9554 ～ 9844 291 ATG TAA
trnT H 9853 ～ 9917 65 TGT
trnP L 9918 ～ 9981 65 TGG
nad6 H 9985 ～ 10521 570 ATA TAA
cob H 10521 ～ 11672 1152 ATG TAA
trnS2(UCN) H 11675 ～ 11741 67 TGA
nad1 L 11760 ～ 12698 939 ATG TAA
trnL1(CUN) L 12700 ～ 12767 68 TAG
rrnL L 12787 ～ 14124 1338
trnV L 14125 ～ 14191 67 TAC
rrnS L 14192 ～ 14969 778
CR H 14970 ～ 15327 358
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图 1 樟蚕线粒体基因组结构图
Fig. 1 The gene map for mitochondrial genome of E. pyretorum
ERL，ER1-10 为 PCR 扩增片段，atp6 和 atp8 为 ATP 酶亚基基因;cox1 － 3 为细胞色素氧化酶亚基基因;cob 为细胞色素 b 基因;nad1-6 和 nad4L 为
NADP 还原酶复合体的亚单位基因;rrnL 和 rrnS 分别为大小 rRNA 基因;tRNA 基因用氨基酸的单字母表示，L，L* ，S，S* 分别表示 trnL1
(CUN)，trnL2(UUR)，trnS1 (AGN)，trnS2 (UCN)
The overlapping lines (ERL，ER1 － 10)under the map denote PCR fragments. atp6 and atp8，ATPase subunits 6 and 8;cox1 － 3，cytochrome oxidase
subunits 1 － 3;cob，cytochrome b gene;nad1 － 6 and nad 4L，NADH dehydrogenase subunits 1 － 6 and 4L genes;rrnL，large ribosomal RNA;rrnS，small
ribosomal RNA. The tRNA genes are designated by single letter amino acid codes;L，L* ，S and S* denote the trnL1 (CUN)，trnL2 (UUR)，trnS1
(AGN)and trnS2 (UCN)
低于桑尺蠖(98. 25%)、家蚕(95. 55%)、烟草天蛾
(95. 37%)、野 桑 蚕 (95. 18%)、茶 小 卷 叶 蛾
(94. 27%)、韩 国 细 纹 蝶 (94. 13%)和 草 原 毛 虫
(93. 40%)。
2. 2 蛋白质编码基因分析
樟蚕线粒体基因组含 13 个蛋白质编码基因:细胞
色素 b(cob)、2 个 ATP 酶的亚单位(atp6 和 atp8)、3
个细胞色素 C 氧化酶的亚单位(cox1，2，3)及 7 个
NADH 还原酶复合体的亚单位(nad1，2，3，4，4L，5，
6)(表 2)。13 个蛋白质编码基因中，除 cox1(以 CGA
为起始密码子)和 cox2(以 GTG 为起始密码子)外，其
余 11 个线粒体蛋白编码基因以 ATN 为起始密码子;
cox1 和 cox2 使用不完全终止密码子 T，nad3 终止密码
子为 TAG，其他的都为 TAA。
表 3 樟蚕线粒体基因组核苷酸使用频率和组成
Table 3 Nucleotide frequency and proportion in mitochondrial genome of E. pyretorum
Size (bp) A% G% T% C% AT % GC%
线粒体基因组 mitochondrial genome 15327 39. 17 7. 63 41. 65 11. 55 80. 82 19. 18
编码蛋白质基因 PCGs 11228 33. 18 10. 50 46. 23 10. 09 79. 41 20. 59
tRNA 基因 tRNA gene 1414 42. 57 10. 69 39. 39 7. 36 81. 97 18. 03
16SrRNA 基因 rrnl 1338 42. 57 4. 73 42. 25 11. 45 83. 82 16. 18
12SrRNA 基因 rrns 778 37. 97 5. 20 46. 22 10. 61 84. 45 15. 55
AT 富含区 A + T-rich region 358 42. 54 2. 54 49. 58 5. 35 92. 18 7. 82
13 个蛋白质编码基因总共含 3730 个密码子(不
包含终止密码子)。A + T 含量为 79. 40%，比全线粒
体基因组序列的 A + T 含量稍低。密码子各位点碱基
的 GC 含量均低于 AT(U)含量;3 个位点 GC 含量的整
体平均值(19. 73%)也低于 AT(U)含量。蛋白质基
因密码子第三位点的 AT 偏向性最明显(91. 8%)，高
于第一位点(75. 8%)和第二位点(73. 2%)。另外，在
不同的密码子位置，各碱基的使用频率也有一定的差
异，在密码子第一位，偏好使用 T(U)碱基和 G 碱基，
在密码子第二位和密码子第三位，则偏好使用 T(U)
碱基和 C 碱基;G 碱基的平均含量很低，只有 9. 3%。
2. 3 tRNA 基因和 rRNA 基因
樟蚕的线粒体基因组包含 22 个 tRNA 基因，trnL
和 trnS 分别有 2 个，其他 18 个 tRNA 都只有 1 个基
因。tRNA 基因大小在 64 ～ 72bp;其中 14 个 tRNA 基
因位于 H 编码链，8 个位于 L 链(表 2)。除 trnS1
(AGN)外，其他 21 个 tRNA 的二级结构都为典型的三
叶草型，二级结构包括 5 ～ 7bp 的氨基酸接受臂，3 ～
5bp 的 TψC 臂，4 ～ 5bp 的反密码子臂和 3 ～ 4bp 的
DHU 臂。
樟蚕线粒体基因组的 22 个 tRNA 基因中，trnS1
(AGN)的二级结构是用 RNA structure 软件预测得到，
其他 21 个用 tRNAscan 软件预测得到。樟蚕的 trnS1
(AGN)二级结构缺少 DHU 臂，这和鳞翅目蚕蛾总科其
他昆虫一致［12 ～ 14，16］。通过对 14 种鳞翅目昆虫的
trnS1(AGN)序列进行比较发现，trnS1(AGN)序列保守
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3 期 绢丝昆虫樟蚕线粒体全基因组克隆及序列分析
性较高。其中樟蚕和天蚕及柞蚕差异最小，仅有 1 个
碱基差异，与合目大蚕蛾有 2 个碱基差异(图 2)。鳞
翅目蚕蛾总科 6 种昆虫的 trnS1(AGN)二级结构都类
似(图 3)。
樟蚕 mtDNA 的 2 个 rRNA 基因位于 trnL 和 AT 富
含区域之间。 rrnL 基因和 rrnS 基因大小分别为
1338bp 和 778bp，rrnL 和 rrnS AT 含量分别为 83. 82 %
和 84. 45 %(表 3)。
图 2 鳞翅目昆虫的 trnS1(AGN)序列比较
Fig. 2 Multiple sequence alignments of the mitochondrial trnS1(AGN)secquence within Lepidopteran species
图 3 蚕蛾总科 trnS1(AGN)二级结构比较
Fig. 3 Comparison of mitochondrial trnS1(AGN)secondary structure among Bombycoidea
圆圈表示蚕蛾科 trnS1(AGN)结构有差异的部位
Sections with circle indicated the regions which are variable in trnS1(AGN)among Bombycoidea
2. 4 樟蚕 mtDNA 基因组 AT 富含区结构分析
樟蚕 mtDNA 的 AT 富含区位于 rrnS 和 trnM 之间，
AT 含量为 92. 18%，樟蚕 mtDNA 的 AT 富含区长度为
358bp，介于鳞翅目昆虫最长的家蚕(747bp)和最短的
草原毛虫(319bp)之间。
和其他鳞翅目昆虫一样，樟蚕 AT 富含区也存在
一些典型的结构特点(图 4-A)。14988 ～ 15011 处有
一段由“ATAGA”引导的 19bp 的多聚 T 结构，12 种鳞
翅目昆虫中均有该保守的结构(图 4-B);樟蚕 AT 富含
区存在 2 处大小分别为 27bp 和 22bp 的串联重复区;
位于 trnM 基因上游的 AT 富含区含有 10bp 的多聚 T
结构。
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图 4 樟蚕 AT 富含区结构及与鳞翅目其他昆虫的比较
Fig. 4 The structure of the A + T-rich region of the E. pyretorum mitochondrial
genome and comparison with other Lepidopteran species
A:樟蚕 AT 富含区结构。复制原点用灰色底纹;多聚 T 结构用黑色底纹;重复区用下划线标注。
B:鳞翅目昆虫 AT 区复制原点序列比较。高度保守区用黑色底纹
A:The structure of the A + T-rich region of the E. pyretorum mitochondrial genome;The origin of light strand replication is shaded in gray;The poly-
T element (in the β strand)is shaded in black. The repeat elements are underlined. B:Multiple sequence alignments of the origin of light strand
replication within lepidopteran species. Highly conserved residues are shown in black shading
3 讨论
线粒体基因的排列顺序很少发生变化，因此线粒
体基因组的排序比较适合解决高阶元的生物系统发育
关系［29］。通过对樟蚕线粒体基因组的分析表明，基因
的排列顺序与现已知的 13 种鳞翅目昆虫的线粒体基
因组基因排列顺序完全相同［12 ～ 22］，不同物种的蛋白
质编码基因的同源性很高，表明线粒体基因组在进化
上具有高度的保守性。樟蚕和其他鳞翅目昆虫一样，
全基因组 AT 总含量高达 80. 82%，存在明显的 AT 偏
好性，其中 AT 富含区的 AT 含量为 92. 18%，这个特点
也反映了线粒体基因组序列在进化上的稳定性。
樟蚕 13 个蛋白质编码基因中除 cox1 和 cox2 外，
其余 11 个基因都以 ATN 作为起始密码子。樟蚕线粒
体 cox1 基因以 CGA 为起始密码子，而其他大多数鳞
翅目 昆 虫 是 以 TTAG 四 联 密 码 子 为 起 始 密 码
子［12，14，16，20］。樟蚕 cox1 和 cox2 都是以不完整 T 作为
终止密码子，其余的 11 个基因都是以 TAG 或 TAA 作
为终止密码子。不完全终止密码子(T 或 TA)在无脊
椎动 物 甚 至 是 哺 乳 动 物 mtDNA 中 都 很 常
见［12 ～ 19，22，30］，目前普遍认为，不完全终止密码子 T 可
能通过 mRNA 加工过程中的多聚腺苷酸化形成完整
的终止密码子 TAA［31］。
大多数线粒体 tRNA 基因都存在典型的三叶草结
构，且序列结构和功能的保守性较高。樟蚕线粒体
tRNA 基因除 trnS1(AGN)外，其他 21 个 tRNA 基因都
为典型的三叶草结构。樟蚕 trnS1(AGN)基因的二级
结构缺少 DHU 臂，这种情况在包括昆虫在内的其他后
生动物中比较常见［6，17］。蚕蛾科昆虫 trnS1(AGN)结
构比较表明 trnS1(AGN)最保守区域为反密码子环和
接受臂，其次为 TψC 环，变异最大的为 DHU 环(图
3)。
AT 富含区是后生动物线粒体基因组中的一段非
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编码序列，由于其富含碱基 A 和 T，因此称为 AT 富含
区［32］。后生动物线粒体基因组中 AT 富含区一般位于
rrnS 基因和 trnM 基因之间，位置比较保守，但它的长
度在各个物种中却变化很大，昆虫中最短的为
70bp［5］，最长的可达 4061bp［6］。在近缘种类之间，AT
富含区的长度差异主要是由串联重复拷贝的数目不同
造成，在樟蚕 AT 富含区发现了 2 个串联重复序列，第
一个串联重复序列含 2 个 27bp 的重复单位，2 个重复
单位之间没有间隔。第二个串联重复序列含 2 个
22bp 的重复单位，2 个重复单位之间也没有间隔(图
4A)。在柞蚕线粒体基因组中也存在类似的结构［12］，
柞蚕 AT 富含区含有一个串联重复序列，其串联重复
序列含有 6 个 35bp 的重复单位，这种重复单位数量的
异质性可能是由复制过程中的滑移事件所致［32］。
参考文献:
［1 ］ Vigilant L，Stoneking M，Harpending H，Hawkes K，Wilson A C.
African populations and the evolution of human mitochondrial DNA
［J］. Science，1991，253(5027):1503 － 507
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