全 文 ：第 3 2 卷 增刊
19 9 3 年9 月
厦门大学学报 〔自然科学版 )
J o r n ua l o f X iam e n U n ir r : v it y N (a t 认r a lS c i七朴e e )
V o l
.
3 2
S e .P 忠
家蚕 、蓖麻蚕 、 槽蚕和樟蚕醋酶
同工酶遗传分析 , `
王 斌 黄乃辉 魏 洋 陈元霖
(细胞生物学研究室 )
摘要 根据垂直 不连续聚丙烯酞胺凝胶电泳法对家 蚕 、 蓖麻 蚕 、 傅蚕和樟蚕体液醋酶
(E S T )同工酶的研究结果指出 : 1) 家蚕 EST 同工酶至少由 3 个基因座控制 ; 2) 家蚕二化性和多化
性 品种以及中国系统和 日本系统 品种之间的 E S T 酶谱类型分布颇率存在明显差异 . 3) 蓖麻蚕和褥
蚕具有相同的醉谱类型 .蓖麻蚕 A 染色区的酶带是 由 E st 一 A 基国座上 2 个等位荃因编码的双链分
子 ; 4) 橄蚕的 E S T 同工酶 由 2 个荃因座编码 , sE t 一 ZA 荃因座编码的桃红色酶带 在迁移位里上有差
异 , 由此推测广州地 区的樟蚕可能是一个混合群体 二
关键词 家蚕 . 蓖麻蚕 ,俘蚕 ,樟蚕 ,醋酶同工酶
同工酶是遗传物质的直接产物 , 基因功能的 良好标志 . 通过对生物同工酶的研究 , 从基 因
产物水平上认识基因存在与表达情况 , 对于生物种群遗传 、 系统进化 、 杂交育种 、 系统发育和生
理病理等方面的研究具有重要意义.
蚕类酷酶 (E S T )同工酶的研究工作 . 早在 60 年代初就已经开始`卜` , . 但这些研究工作都
是以家蚕 ( B , bxy m or i L )为实验材料 , 而且绝大多数又是以家蚕的一化和二化类型为研究对
象 , 对多化类型家蚕的研究很少 , 也未见对非桑蚕的研究报道 . 本文对家蚕 (多化 、 二化及二 化
和多化杂交品种 ) 、 蓖麻蚕 ( P h il o s口 m ia 。 y o yt h么 icr 沉 oB isd o va l ) 、 搏蚕 (尸 h “ 。 s “ m ia cy nt h ia W -al
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e r )和 樟蚕 ( S at u。 必 Py Z’et ~ m 加 a sorn i w
e s t w o d )的体液 E ST 同工酶进行遗传分
析 .
1 材料与方法
1
.
1 材 料
家蚕 76 个品种 ,其中多化性品种 21 个 ,二化性品种 30 个 (中国系统 18 个 、 日本系统 12
个 ) , 二化和多化杂交品种 25 个 . 蓖麻蚕 25 个品种 (系 ) ,幼虫以蓖麻叶饲育 . 以上材料均由广
东省农业科学院蚕业研究所提供 .
搏蚕从广州市郊外采集蚕蛹 . 然后在室内制种收取蚁蚕 ,幼虫用鹤木叶饲育 . 樟蚕在实验
前从广州市郊外樟树上采集幼虫 .
四种蚕电泳样品的采集均从五龄第 3 d 幼虫腹 足处剪破收集体液 . 家蚕和蓖麻蚕分别以 5
,.l
, 本文 19 3 ~ 04 一 08 收到 ; 国家自然科学墓金资金项目
增刊 王 斌等 : 家蚕 、蓖麻蚕 、 搏蚕和樟蚕酷酶同工酶遗传分析
口
条幼虫混合取佯 ,榕蚕和樟蚕 以个体取样 . 血样不经任何处理 , 直接加在成层胶 上进行电泳 ,
加样量为 5 0 拜1.
1
`
2 方 法
采用垂直不连续聚丙烯酞胺凝胶电泳法 . 聚丙烯酞胺凝胶的制备参照莽克强等卜 ` ,介绍的
方法 . 电泳在 5 ℃冰箱中进行 , 电压 240 V , 电泳时间约 7 h . 电泳完毕 ,将凝胶染色 、 扫描 、 拍
照 ,最后制成千板保存 .
酷酶同工酶以等比例的 Q一醋酸蔡醋和 卜醋酸蔡醋为底物 ,在 37 C经坚牢兰 “ 舫 t bl ue
R R )染色 45 m in , 即出现褐色 (与 : 一醋酸蔡酷反应 )或挑红色 (与件醋酸蔡酷反应 )酶带 .
2 结果与讨论
2
.
1 家蚕 E S T 酶谱
通过对家蚕不同品种和不同发育时期 E s T 同工酶的电泳研究 ,我们将 76 个品种中出现
的所有酶带 ,按迁移率大小 、染色深浅和分布特征依次排列在一起 ,绘制成家蚕体液 E S T 同工
酶总酶潜 (图 1) . 酶谱共包括 18 条酶带 , 从正极到负极方向划分为 3 个染色区 : 1 ) A 染色区 ,
R
。
> 。 . 59 1 , 有 4 条酶带 ,酶带染色一般很浅 . 常常只隐约可见并不能稳定出现 , 因此称非特征
性染色区. 本文对该区酶带不作分析 ; 2 ) B 染色区 , R f 一 0 . 5 74 一。 . 506 , 含 4 条酶带 , 染色很深 .
为家蚕各个发育时期出现的主要酶带 ,具有明显的品种特异性 ,故称为特征性染色区 ; 3 ) C 染
色区 , R。 < 。 . 48 3 , 有 10 条酶带 , 染色较深 , 有一定的品种特异性 ,但该区酶带经常不易分离显
现 ,所以称副特征性染色区 ,
一一一一一 - - - - 一一- 尸 - - 嘴 ~ - - 沪~ 平潇盯料百礴「蓄瓣盯盯育丁C . q q G 几 q C刁 C s q e : B ; B , B: B一 A ` 八 , ^ : 八 J
图 、 家蚕酷酶同工醉总酶谱
。搜习 染色浅 达况 , 染色较浅 . . . 染色深
口皿。 桃红色酶带 性` , 染色较深
Fig
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根据主要特征性酶带的显现情况 ,家蚕 E S T 酶潜划分为 料 种酶谱类型 (表 ” .
二化性品种 E ST 酶谱 二化性品种有 8 种酶谱类型 (第 I 至姐 , 表 1) . 其中 ,中国系统品
种有 6 种类型 (第 I 、 I 、 VI 、 v 、 切和 VI ) , 最常见的为 Vf 和 v 两种 ,出现频率为 72 . 2纬旧本系
统 品种有 4 种类型 (第 . 、 v 、 ” 和 近 ) , VI 和 VI 两种常见 , 频率为 8 3 , 3 % ; v 和 ” 两种类型为
中 、 日系统的品种共有 ,出现频率为 43 . 3写. 由此可见 ,体液 E S T 同工酶与二化性品种的地理
分布具有一定的相关性 .
从二化性品种 ES T 同工酶电泳图谱 (图 2) 可以看到 , B 染色区有 B , 和 B . 2 条酶带 , 说明
二化性家蚕在 B 染色区存在 2 种不同分子结构的同工酶 . 这 2 条酶带的出现互相关联 ,但不依
厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 1 9 93 年
.J I
赖干其它 2 个染色区酶带的显现与否 . 考虑到二化品种酶谱类型 中有 6 . 6 % 为 B : 和 B. 2 条酶
带缺失型 ,我们推测 B , 和 B ; 2 条酶带是由一个基因座 ( E st 一 I B )上 3 个等位基因 ( b , 、 b ` 和 b。 )
编码的 , 仅有 B ; 酶带的品种的基因型为 b , b : 纯合体或 b : b。 杂合体 ;仅有 B ; 酶带的品种的基因
型为 b ; b、 纯合体或 b ; b。 杂合体 , 同时具有这 2 条酶带的品种则为 b , b . 杂合体 ,不具有这 2 条
酶带的品种即为 b。 b 。 型缺失体 . 这与其他研究者的结果是一致的 :卜 妇 . 此外 , 虽然 A 和 C 染色
区在我们的电泳图潜上还无法作出精确的遗传推断 , 但我们发现 ,这 2 个染色区的酶带没有相
互依赖性 , 因此推测 , 它们分别是受不同基因座支配的 .
表 1 家蚕醋酶同工酶酶潜类型及其分布拓率
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1 T y p o s a n d d i s t 6加 t i曲 fr叫u e n e i e s o f E S T 1502 娜叩 r a m s f r o m B~ 石胆 ~ i L ·
十
十+
十+十十+
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0.14.8
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分布颇率 ( % )
二化性品种
中国系统
日本系统
多化性 品种
二化和 多化杂交品种
3
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3 3 3 3
.
5 6 5
.
6 0
0 0 8
.
0 0 0
0 2 8
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3 4 8 9
,
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,
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,
0 4
.
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注 : “ + ”褐色酶带显 , “ 士 ”褐色酪带有或无 , “ X ”桃红色酶带
二
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图 2 二化象蚕醋醉同工辞电泳图谱及其模式图
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.
多化性品种的 ES T 酶谱 多化性品种在 B 染色区有 4 条酶带 (图 3) ,其中 B : 和 B : 酶带
增刊 l 王 斌等
:家蚕 、 蓖麻蚕 、 褥蚕和棒蚕酷酿同工酶遗传分析
为多化性品种所特有的桃红色酶带 . 酶谱划分为 4 种类型 (第 IV 、 仄 、 x 和 灯 ,表 1 ) . 绝大多数
都呈现与二化品种一致的第 N 类型 (占 71 . 4% ) ,具有特有桃红色酶带 ( B : 和 B寻 )的其它三种
酶谱类型 ( 以 、 x 和 ” )仅占 28 . 6 % .
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图 3 多化家蚕酷旅同工醉电泳图谱及其模式图
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3 E lce t or p卜。玲 t se p a t t o r n s a n d d i a g r a m s o f邓 T ios z y m e for m t },e m u l t ivo t in , r a ce o f
B 伪 n b夕之, 。 r反 L .
使用等 比例的 a 醋酸蔡醋和 卜醋酸蔡醋 , E S T 有些带呈褐色 , 有些带呈桃红色 , 这显示
E S T 具有不同的性质 . 因此 , 多化性品种 B 染色区的酶带可能是由 2 个基因位点支配的 : E st -
I B 编码 B : 和 B ; 酶带 ,这在二化性品种中已述及 ; E st 一 ZB 编码 B : 和 B 3酶带 根据 B: 和 B 。 酶
带的 显现情况 ,我们认为 sE t 一 ZB 位点具有 B : 、 B 3 和 B。 三个等位基因 , B。 对 B : 和 B: 表现为隐
性 , 因此 ,对桃红色酶带来说 ,第 以类型基因型为 B : B : 或 B尹。 ,第 X 类型为 B : B : 或 B : B 。 ,第 刀
类型为 B泪3 ,第 W类型和其它所有二化品种均为 B禹。 型 . 此外 ,在我们的研究中 , 凡是出现 B Z
或 (和 ) B J 酶带的多化品种的酶潜类型 , 在五龄期都缺少 B , 酶带 ,这种现象与 E st 一 ZB 基因有
何联 系有待研究 .
二化与多化杂交品种的 E S T 酶谱 二化与多化品种的杂交后代有 7 种 E S T 酶谱类型
(第 I 、 N 、 讥 、 仪 、 通 、 姐和 翔 、 表 1 ) ,其中 右8%为二化性酶谱 (第 一和 讥 ) , 8%为多化性品种酶
谱 (第 以 ) , 12 % 为二化性和多化性品种的共同酶谱 (第 VI ) , 12 %为其自己独特的类型 (第 xI 、 通
和 VxI ) . 与含有 B : 和 B , 桃红色酶带的多化性品种酶谱不同 .杂交品种的第 xI 和 XVI 两种类型
出现了 B , 酶带 , 从总体上看 , 二化和多化杂交后代都兼有父本和母本所具有的酶带 , 由此演示
家蚕体液 ES T 同工酶是一个稳定遗传的生化指标 ,用其作为生化遗传标志是适宜的.
家蚕不同发育期 E S T 酶谱比较 我们比较了二化和多化性家蚕品种四龄至蛹期不同日
龄的体液 E S T 酶谱 . 结果表明 ,在整个发育阶段 ,酶带数目和活性随蚕龄增长而增加 , B 、 和 B ;
酶带为不同化性家蚕各个时期都出现的主要酶带 ,活性表现为蛹期> 五龄期> 四龄期的趋势 ,
尤其是初蛹期酶活性最高 ,这与其他研究者的结果一致毛, · `〕 .
2
.
2 蓖麻蚕与樱蚕的 E S T 酶谱
蓖麻蚕的 E S T 同工酶具有显著的发育时期特异性 ,其酶谱主要由 8 条酶带组成 (图 4 ) . A
染色区有 3 条酶带 , fR > 0 50 。 , 酶带只在蛹期清晰地显现并表现出明显的品种 (系 )差异 , 在其
它各发育时期均不显现 . B 染色区的 3 条酶带 ( R f二 0 . 5 0 0 . 4 2 0) 除 B 、 外 , B : 和 B : 两 条稳定
出现于整个发育时期 .为蓖麻蚕的主要 E S T 酶带 .但品种 (系)之间没有特异性 . C 染色区的 c 】
厦门大学学报 `自然科学版 ) 9 19 3年
和 C : 带为桃红色酶带 , 稳定显现于各发育时期 ` 根据 A 染色区酶带的差异 ,蓖麻蚕的 E S T 酶
谱分为 3 种类型 ( 工 、 I 和 . ,表 2)
.
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蓖麻蚕醋酶同工酶电泳图谱及其模式图
左 : 蛹期 右 : 五龄期
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表 2 蓖麻蚕酷酶同工酶酶谱类型及分布频率
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醛 潜 类 型酶 带— — -—且 1 1A: 十 +十斗A分布领率 (% ) 8 7 1 7 . 4 73 . 9蓖麻蚕的 E S T 同工酶至少是由 3 个基因座编码的 . A 染色 区的 3 条酶带是由基因座 E st -A 上的 2 个等显性等位基因 , 】 和 a 3 编码的双链 E ST . 等位基因 a : 和 a 。 分别编码不同的肤链 ,2 种肤链自由组合即产生 3种具有不同双链结构的酶带 ( A : 、 A , 和 A : ) 因此 ,第 I 、 I 和 压酶谱类型的基因型分别为 a l a , 、 a : a 3 和 a 3a 3 . 对此 ,我们通过高州一和 656 丙 2 个蓖麻蚕品种的杂交实验在遗传上得到 了证实 (图 4 ,左 ) . 即高州一的酶谱为第 I 类型 ,肠 6 丙为第 . 类型 ,它们
杂交后产生具有 3 条酶带的第 I 酶谱类型 ,这恰好是等位基因 a : 和 a , 编码的肚链 3 种不同组
合的结果 . B 和 C Z 个染色区的酶带 ,可能分别由基因座 E从 一 B (支配褐色 E S T )和 E st 一 C (支配
桃红色 E S T )编码的 , 只是这 2 个染色区的酶带在测定的 23 个品种 (系 )中无差异 , 我们还无法
作出精细的遗传分析 .
对得蚕不同龄期 E S T 同工酶的电泳研究表明 ,它与蓖麻蚕的酶谱类型基本 一致 (图 5 ) ,
增 刊 l 王 斌等
:家蚕 、 蓖麻蚕 、 搏蚕和樟蚕醋酶同工酶遗传分析 · 1 5·
不同的是 :擂蚕 B染色区的酶带在幼虫期着色较浅 , 有时甚至很不明显 ,尤其 B : 酶带常不能显
现 ,但在蛹期 B , 酶带活性很高 , B : 和 B 3 酶带则不显现 ; C 染色区的 C : 桃红酶带活性很强 ;蛹
期未 见 A 染色区酶带的显现 .
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材蚕醋酶同工酶电泳图谱及其模式图
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2
.
3 樟蚕的 E S T 酶谱
樟蚕有 2一 9 条 E S T 同工酶酶带 (图 6 ) , 迁移率 fR < 。 . 38 0 . E ST 一 A 染色区有 。一 7 条不等
的酶带 , 呈现出褐 色和挑红色两种颜色. 由此提示 ,褐色酶带由 E s t 一 I A 基因座编码 ,桃红色酶
带由 E st 一 Z A 基因座编码 .
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图 6 棒蚕酷醉同工酶电泳图谱及其模式图
`公勿 褐色酶带 曰 . . 桃红色酶带
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根据对樟蚕 47 个不同个休的体液 ES T 同工酶的研究 . 发现 E S T 一 A 染色区的桃红色酶带
依迁移位置的高低不同 ,分成 3 个类群 ( 图 6 ) : 第 I 类 (占 42 . 6 % )各酶带迁移位置较高 , 第 l
类 (占 31 9 % )酶带位置较低 , 第 , 类 (占 21 . 3肠 )居中 . 这 3 个类群的桃红色酶带具有相同的
表现类型 , 即都具有 。 、 1 或 3 条酶带 . 由此推测 , 它们都是由一个基因座 ( E st 一 ZA )上的复等位
厦门大学学报 ( 自然科学版 )2 9 9 3 年
基因编码的双链分子 .考虑到 4 7只樟蚕的电泳图谱中有 4 .3 %为 ES T 一A 区酶带缺失型这一
现象 , 我们认为 , 基因座 E st 一 ZA 上有 3 个等位基因 ( A 、 A ’ 和 A 。 ) , A。戊 表现为桃红酶带缺失
型 . 在同一地区樟蚕群体中出现 3 种不同迁移率酶带的现象提示 ,广州地区的樟蚕可能为一 混
合群体 ,即樟蚕在系统演化 过程 中 . 支配桃红色酶带的基因发生突变 (碱基突变或移码突变 ) ,
从而使同工酶分子的静电荷量发生改变 , 产生出酶带迁移率大小不同的 2 个樟蚕群体 , 这 2 个
群体杂交后即产生迁移率不同于父母的第 3 种酶分子类型 .
2
.
4 家蚕 、 蓖麻蚕 、樱蚕和樟蚕 E S T 酶谱比较
在家蚕 ES T 同工酶的 B 染色区 , 二化性品种的特征性变化主要表现在 B I 和 B ; 褐色同工
酶带上 , 无 B Z 和 B : 桃红色酶带出现 ,全部为 B : 和 B 3 缺失型 ; 多化性品种有 14 . 3%的品种出
现 B Z 或 (和 ) B 。 酶带 . 在 ES T 同工酶酶谱类型上 , 二化性品种较多化性品种丰富 , 中国系统品
种较日本系统品种丰富 ,充分体现了家蚕不同类型 (二化或多化 )和 不同地理品种在长期选择
和定向培育中基因分布的不平衡性 .
在分类地位上 ,家蚕属蚕蛾科 ( B o m byc idae ) , 蓖麻蚕 、 牌蚕和樟蚕 3 种蚕同属夭蚕科 ( s at -
ur n 认da 。 ) , 而前 2 种又为同种 ( PI 滋。 a二 ia : y 川人故 )的不问亚种 . 这 4种蚕的体液 E sT 同工酶存
在着明显的种属特异性 ,而 且这种差异程度与它们亲缘关系远近密切相关 , 因此 ,这一特征可
作为蚕类的分类和识别标志 . 家蚕二化和多化杂交品种以及蓖麻蚕杂交后代兼有父本或 (和 )
母本酶带的事实 , 为利用同工酶作为生化遗传标志从分子水平上鉴定和识别杂种以及选择杂
交亲本提供了理论依据 , 同时对于利用同工酶技术研究绢丝昆虫基因表达调控也有参考意义 .
广东农业科学院蚕业研究所对工作给予大力支持 , 谨此致谢 .
参 考 文 献
莽克强等 . 聚丙烯酸胺凝胶电泳 北京 : 科学出版社 , 1 97 5 . 18 一 25
Y os 卜i t a k e N e t a l . 肠 st 州b u t io n o f 士h e b l。 沉1韶 t e r a se sn v a ir o u s st ar i n s o f t卜e s i lk w o ” ” . B潮占尹枷月 L . J
及了姗 I t · s d . ( J a阳 n 》 . 1 96 5 , 94 ( 2 ) : 95一 9 8
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增刊 l王 斌等 : 家蚕
、 蓖麻蚕 、 梅蚕和樟蚕酷酶同工酶遗传分析
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