全 文 ：旱地冬小麦生育后期有关光合特性及
光合产物分配规律研究
苘辉民　于国华　殷锡圣　战淑敏　刘　新
(莱阳农学院　莱阳　265200)
　　在大田自然干旱条件下旱作处理 ,冬小麦生育后期旗叶光合速率仍可达
14124μmol CO2·m - 2·s - 1 ;在叶片水势达 - 118～ - 211 MPa 条件下 ,旗叶 RuBp 羧
化酶活性可达 20～23μmol CO2·min - 1·g - 1dw ;浇水处理小麦植株旗叶光合速率为
15115μmolCO2·m - 2·s - 1 ,水势达 - 1165～ - 118 MPa 条件下 ,旗叶 RuBp 羧化酶活
性可达 22～25μmol CO2·min - 1·g - 1dw ;表明在一定干旱条件下 ,旗叶 RuBp 羧化酶
不是光合速率主要的限制因素 ,其受干旱影响程度较小。另外 ,在自然干旱条件下 ,
地上部光合器官旗叶、旗叶鞘、旗叶节间及芒对籽粒的贡献可达 4418 % ;而浇水处理
为 4012 %。在生育后期 ,地上部14C 光合产物向地下根系运输的比例两处理均为 2 %
左右 ,但旱作处理 120～200cm 土层范围内根系所占有的14 C 产物量占地下根系14 C
产物总量的比率达 8134 % ,而浇水处理则只有 316 %。这些特性对保证旱作栽培冬
小麦生育后期的正常生长发育是十分有益的。
关键词 :冬小麦 　自然干旱 　光合特性 　14C 产物 　分配与转运
小麦生育后期及籽粒充实期间光合物质的供应、地上部各器官中贮存物质的再利用和物
质转运是决定小麦籽粒充实的 3 个重要因素[1 ] 。Wardlaw 认为[12 ] ,小麦后期干旱导致减产的
主要原因是光合产物供应不足。盛宏达等[2 ]及 Johnson 等[9 ]报道 ,随着干旱的加重 ,小麦植株
上部器官的光合作用受影响较小 ,且在全株光合作用中所占比例增加。Evans 等[8 ]及 Black2
low [7 ]等报道 ,小麦籽粒中大部分的碳水化合物来自籽粒灌浆期光合固定的 CO2 。Bell 等[6 ]报
道 ,籽粒灌浆高峰期 ,旗叶及芒所固定 CO2 近 80 %运至籽粒。Quick 等[10 ]报道 ,大多数情况
下 ,RubisCO 在叶片中含量大大超过光合作用实际需要的数目。Turner 报道[11 ] ,根生长点对
水胁迫条件的适应性及重要性均高于整个根系。
本文在大田自然干旱条件下对冬小麦生育后期地上部有关器官光合特性 (光合速率、
RuBp 羧化酶活性)及14C 光合产物向籽粒及地下根系分配转运规律进行了研究 ,旨在为旱地
小麦高产栽培提供一定的理论依据。
此文于 1998 年 4 月 8 日收到。
1 　材料与方法
111 　试验条件
试验于 1992 年 9 月 22 日至 1993 年 6 月 15 日在山东省莱阳马岚村进行。该点土壤为砂
602　 核 农 学 报　1999 ,13 (4) :206～213Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
姜黑土 ,土层厚 112m 左右。所有 N、P、K 和 Zn 肥均在播种前随耕地一次施用 ( N : 150kg/
hm2 ,P2O5 :150kg/ hm2 ; K2O :2215kg/ hm2 , Zn :2215kg/ hm2) ,土壤有机质、全氮、速效磷、速效
钾和锌含量分别为 1128 %、0111 %、17mg/ kg、53mg/ kg 和 1516mg/ kg。1992 年 9 月 22 日至
1993 年 6 月 15 日小麦生育期间 ,马岚的自然降水量为 18813mm ,不足正常年份生育期平均降
水量的 1/ 2 ,处于干旱条件下。该点设不浇水 (自然干旱处理 ,简称旱作处理) 和浇水 (对照) 两
处理 ,每个处理重复 4 次 ,为防止浇水后的影响各处理间保持一定距离。对照处理在 3、4、5 月
的 20 日按 450m3/ hm2 浇水。供试小麦品种为鲁麦 13 号。
112 　处理设置
播种前 2 周在试验地旱作与浇水处理区内各挖 1 条深 2m、长 4m、宽 1m 的深沟 ,用直径
10cm、高 2m 的玻璃钢管按土壤构层装土 ,每处理 24 个管 ,装好后的管埋入沟中 (1 行) ,每管
均打有直径 015cm 的小孔 160 个 ,使之能与土壤相通。每管定壮苗 5 株 ,按旱地冬小麦高产
栽培措施管理 ,定期进行取样。
11211 　土壤绝对含水量测定 　按烘干法进行 ,每次随取管同时进行。
11212 　叶片水势测定 　参照王万里[3 ]的“压力室法测定植物水势”的方法 ,用美国产水势仪
测定。
11213 　土壤养分测定 　土壤全氮采用凯氏定氮法 ,速效磷采用碳酸氢钠法 ,土壤速效钾和锌
用 W YX2402 原子吸收分光光度计法 ,土壤有机质含量采用重铬酸钾法。
11214 　旗叶光合速率的测定 　用美国产 L I26200 光合测定仪测定。测定时间选在天气晴朗
的上午 10 时至中午 12 时之间。
11215 　旗叶、麦芒的 RuBp 羧化酶 (RubisCO)活性测定 　在 5 月 10 日、5 月 20 日 ,分别取 2 处
理具代表性小麦植株的旗叶及麦芒按张志良等[4 ]的同位素方法处理 ,由山东农业科学院原子
能所对样品进行测定。
11216 　粗酶液的制备 　取待测叶 (芒) 剪碎混匀 ,取 1g 和 4ml 缓冲液 (含 100mmol/ L Hepes
p H717 ,20mmol/ L MgCI 2,10mmol/ L D TT ,015 mmol/ L ED TA)加少量石英砂 ,在冰盘上研磨 ,
匀浆 ,15000 ×g 离心 10 min ,上清液供酶活性测定。
11217 　酶活性测定 　闪烁瓶中加入500μL 固定介质 (含 100mmol/ L Hepes p H 717 ,20mmol/ L
KCl ,30 mmol/ L MgCl2 , 1mmol/ L D TT , 12mmol/ L NaHCO3 ) ,再加入 10μL 的 011μCi/μL
NaH14CO3 ,加入 20μL 酶液 ,在 30 ℃水浴锅中保温 4min ,再加入 10μL 1215mmol/ L RbBp ,在
30 ℃水浴中反应 45s ,加 500μL 4mol/ L HCl 终止反应。85 ℃烘干 ,冷却后加入 500μL 蒸馏水
溶解烘干物 ,再加入 415μL 闪烁液在 FJ22001 液闪仪上测定脉冲数 (Bq) ,计算 RuBp 羧化酶活
性。
11218 　14C 标记及样品测定 　参照 Johnson (1976)的方法 ,于 5 月 10 日上午 11 时 (天气晴朗 ,
阳光充足)同时对旱作及对照进行标记 ,30 min 后第 1 次取样 ,每处理各挖出 3 个管 ,每管地上
部马上取下 ,在 105 ℃杀死 ,80 ℃下烘干。管中的根及土样采集步骤为 :先按 20 cm1 段切为 10
段 ,然后每段切开 ,从其上、中、下取土样 ,称量烘干测定水分动态变化。取完土样后 ,把每根管
的 10 段分别浸泡冲洗 ,用 25、30 目的 2 个筛子重叠过滤出根 ,然后洗净 ,105 ℃杀死 ,80 ℃下烘
干。各处理待测样品烘干称重后 ,由山东农业科学院原子能所测定其放射活性。第 2、3、4、5、
6 次取样分别在 5 月 12 日、5 月 20 日、5 月 26 日、5 月 30 日和 6 月 15 日 (收获) 时中午 11 时
进行。
702　4 期 旱地冬小麦生育后期有关光合特性及光合产物分配规律研究
11219 　籽粒蛋白质含量测定 　用日产835250氨基酸分析仪测定。
2 　结果与分析
211 　小麦生育期间降水量、土壤绝对含水量动态变化
图 1 　小麦生育期间降水量动态变化
Fig. 1 　Changs of the precipitation in the growing
and reproductive period of winter wheat
从图 1 可知 ,小麦生育期内自然降水量约为
18813mm ,处于自然干旱条件。
表 1 表明 ,自 9 月 22 日播种至冬前 12 月 26
日 ,旱作与对照 2 处理 0～200cm 土层土壤绝对
含水量变化基本相似。到 5 月 10 日 ,旱作处理
0～20cm 土层含水量约为 9171 % ,160～200cm
土层绝对含水量约为 15148 %～18165 %左右 ,
而对照处理 0～20cm 土层含水量约为 12102 % ,
160～200cm 土层含水量为 16105 %～20196 %
左右。至收获期 ,旱作处理 160～200cm 深层土
壤绝对含水量显著低于对照 ,约为 15 %～16 %
左右 ,对照为 17 %～19 %。这说明到生育后期
旱地冬小麦主要是利用深层土壤的水分 ,虽然后期表层土壤水分含量较低 ,但由于旱作处理小
麦根系在后期主要是深层部分发挥吸水功能 (表 4) ,所以此时表层土壤水分含量对旱作处理
冬小麦生长发育影响不大。
212 　生育后期不同处理冬小麦旗叶光合作用有关参数的变化
从表 2 可以看出 ,旱作处理与浇水处理间的小麦旗叶光合速率、旗叶细胞间隙 CO2 浓度
无明显差异。而旱作处理气孔阻力较高 ,但从测定结果来看 ,这样的气孔阻力对 CO2 的进入
影响不大。由于旱作处理小麦气孔阻力较大 ,不利于水汽的散失 ,故导致了旱作处理小麦叶片
蒸腾速率明显低于浇水处理 ,这对提高旱作处理小麦植株水分利用效率是十分有益的。
表 1 　土壤绝对含水量动态变化
Table 1 　Changes of the absolute soil water content ( %)
取样时间
Sampling time
处理
Treatment
土层深度
Depth of soil layer (cm)
0～20 20～40 40～60 60～80 80～100 100～120 120～140 140～160 160～180 180～200
1992 - 09 - 22
1992 - 12 - 26
1993 - 05 - 10
1993 - 06 - 15
旱 Drought 12182 13122 14177 14127 13181 10155 11116 14148 17112 20109
水 Control 13139 13180 14117 13195 14189 12131 12162 14142 18191 21110
旱 Drought 13133 14142 16112 17153 16165 16163 17134 17108 19125 21172
水 Control 14141 16113 18157 17136 16137 17112 19120 18123 20171 20150
旱 Drought 9171 10162 10199 10162 11132 12172 14127 15148 17105 18165
水 Control 12102 12136 12148 13190 12142 13154 15178 16105 20173 20196
旱 Drought 8144 10199 10176 9166 10192 10145 13173 15103 15183 16121
水 Control 10131 12102 11177 10170 12146 10194 16179 17173 18110 18139
802 核　农　学　报 13 卷
表 2 　不同处理冬小麦旗叶光合参数的变化
Table 2 　Changes of photosynthetic parameters of flag leaves of winter wheat
时　间
Date
处　理
Treatment
光合速率
Photosynthetic
rate
(μmol CO2·m - 2·s - 1)
胞间 CO2 浓度
Concentration
of intercellular
CO2
(mg/ kg)
气孔阻力
Stomatal
resistance
(scm - 1)
蒸腾速率
Transpiration
rate
(mmol H2O·m - 2·s - 1)
1993 - 05 - 20 旱作 Drought 14124 273110 0121 23191
对照 Control 15115 273140 0117 30130
　　注 :上表数据均为测定 10 个样品的平均值。
Note : The data in the table were mean values of 10 samples.
图 2 　不同处理小麦植株旗叶 RubisCO 活性变化
Fig. 2 　Changs of RuBPCase activity of flag leaves
A :RuBp 羧化酶活性 (对照) 　A :RuBPCase activity (Control)
a :RuBp 羧化酶活性 (干旱) 　a :RuBPCase activity (Drought)
B :水势 (对照) 　B :Water potential (Control)
b :水势 (干旱) 　b :Water potential (Drought)
213 　不同处理小麦旗叶、芒的 RuBp 羧化酶活性变化
从图 2、图 3 可知 ,在自然干旱条件下 ,旱作处理的小麦植株生育后期 ,旗叶水势达 - 118
～ - 211MPa 时 ,旗叶 RuBp 羧化酶活性可达 20～23μmol CO2·min - 1·g - 1 dw ;浇水处理的小
麦植株旗叶 ,水势达 - 1165～ - 118MPa 时 ,旗叶 RuBp 羧化酶活性可达 22～25μmol CO2·
min - 1·g - 1dw。表明在一定干旱条件下 ,旗叶 RuBp 羧化酶不是限制条件 ,其受干旱影响程序
较小。芒与旗叶相比较 ,表现更为稳定 ,即芒的 RubisCO 活性不易受干旱、水分胁迫条件影
响 ,这一特性对适宜实行旱作栽培的地区实行冬小麦旱作栽培是十分有利的。
214 　不同处理小麦植株地上部器官14C产物分配和转运
从上表 3 可看出 ,5 月 10 日旱作处理的小麦旗叶鞘、第 2、3 叶鞘及旗叶、芒等光合器官中
的14C 产物占有率均为 10 %左右 ,其中以旗叶鞘、旗叶为最高 ,达 1514 %和 1415 %。对照处理
则以第 3 节间和第 2 节间、旗叶鞘及颖壳等光合器官中14 C 产物占有率较高 ,其中以第 3 节间
最高 ,达 1613 % ,颖壳次之达 1013 %。由于 5 月 10 日时旱作与浇水 2 处理小麦穗子还没完全
902　4 期 旱地冬小麦生育后期有关光合特性及光合产物分配规律研究
抽出 ,穗下节间也没长至最大长度 ,所以 ,5 月 10 日和 5 月 12 日两次分析结果中籽粒一项为
空白。5 月 20 日取样分析结果表明 ,已有籽粒开始形成 ,但很小 ,籽粒中已有少许14 C 产物 ,旱
作为 110 % ,对照为 117 %左右。有趣的是此时第 1 节间至第 3 节间、第 1 叶鞘至第 3 叶鞘、第
1 叶至第 3 叶中的14C 产物占有率均是按顺序呈从高到低变化 ;并且此时 2 处理颖壳中14 C 产
物占有率均最高 ,达 16 % ,而芒中的也高达 9 %左右。从 5 月 26 日起 ,各光合器官的光合产物
向籽粒的运输速度加快 ,旱作处理籽粒中14 C 产物占有率达 4312 % ,对照为 4514 %。至 6 月
15 日收获时 ,旱作处理籽粒中14 C 产物占有率为 8310 % ,对照为 7414 % ;其中旱作处理旗叶、
旗叶鞘、旗叶节间、芒对籽粒的贡献率约分别为 1312 %、1416 %、910 %及 810 % ,即旗叶节以上
器官对籽粒贡献可达 4418 % ;对照处理旗叶、旗叶鞘、旗叶节间及芒对籽粒的贡献分别为
1112 %、1117 %、1015 %和 618 % ,即旗叶节以上器官对籽粒的贡献比率可达 4012 % ,比旱作处
理低 416 个百分点。
图 3 　不同处理小麦植株麦芒 RubisCO 活性变化
Fig. 3 　Changs of RuBPCase activity of the awns
A :RuBp 羧化酶活性 (对照) 　A :RuBPCase activity(Control)
a :RuBp 羧化酶活性 (干旱) 　a :RuBPCase activity(Drought)
B :水势 (对照) 　B :Water potential (Control)
b :水势 (干旱) 　b :Water potential (Drought)
215 　不同处理小麦植株地下根系14C产物的分配和转运
从表 4 可以看出 : (1) 无论旱作还是浇水处理 ,在小麦植株抽穗后 ,地上部14 C 产物约有
2 %左右转运到地下部根系 ,这一比例较稳定 ; (2)在运至地下根系的14 C 产物总量中 (按 100 %
计) ,0～20cm 土层中的根系所占有的量 2 处理均在 70 %～87 %之间 ,占有量很高 ;然而 ,这部
分根系中的14C 产物对生育后期小麦根系的功能发挥有多大作用 ,还需进一步研究 ; (3) 从 5
月 10 日至 5 月 20 日 ,100cm 以上土层中的根系14 C 产物占有量是较多的 ,而从 5 月 26 日后 ,
120～200cm 土层范围内旱作处理小麦根系14 C 产物量占地下根系14 C 产物总量的比率可达
8134 % ,对照仅为 316 %左右。说明生育后期旱作处理深层土壤中的小麦根系活力比对照强 ,
这种情况对旱作处理小麦植株在生长发育后期顺利完成其代谢过程 ———灌浆是十分有利的。
216 　不同处理小麦的产量和籽粒蛋白质含量
112　4 期 旱地冬小麦生育后期有关光合特性及光合产物分配规律研究
经收获计产和分析测定结果看出 ,旱作栽培小麦每 hm2 产籽粒可达 7675kg ,浇水处理约
为 7875kg。另外 ,旱作栽培处理小麦籽粒蛋白质含量达 1516 % ,比浇水处理的 1118 %高出约
318 个百分点。
3 　讨论
本文研究结果表明 ,地处半干旱的莱阳地区 ,在土层较厚且肥沃的土地进行冬小麦旱作栽
培 ,只要在小麦整个生育期降水量不少于 180mm ,2m 深土层土壤绝对含水量在 16 %左右 ,即
使小麦一生中不浇水且处于比较干旱的条件下 ,小麦产量仍可达到 7500kg/ hm2 左右。试验
结果说明 ,旱作小麦根系比较发达 ,可达 2m 以下的深土层。从14C 产物分配比率看出 ,旱作小
麦深层根系活力比浇水处理的强 ,这对吸收土壤深层水分是有利的 ,土壤深层贮水对小麦后期
的生长发育及产量形成起重要作用。另外 ,试验结果还显示 ,在一定干旱条件下 ,旱作冬小麦
旗叶在生育后期仍可保持较高的光合速率 ,旗叶和芒的 RuBp 羧化酶活性不是影响光合速率
的主要因素 ,其活性受干旱影响程度较小。卢从明等[5 ]报道 ,只有在严重水分胁迫下 ,水稻叶
片 RuBp 羧化酶活性受到抑制 ;但也有研究表明 ,水分胁迫对该酶的活性没有影响。从收获时
14C 产物的分配比例看出 ,旱作冬小麦生育后期旗叶节以上光合器官对籽粒的贡献比率比浇
水处理的要大 416 个百分点 ,这些特性对进行冬小麦旱地高产栽培是十分有益的。
总之 ,在半干旱地区 ,旱地冬小麦高产栽培需要采用与当地生态条件相适应的旱作技术 ,
包括科学配方的施肥技术、蓄水保墒的耕作制度、高产低耗的群体结构、培育壮苗的播种技术
等 ,同时要选择抗旱高产的小麦良种 ,使之充分而经济利用旱地有限的水分 ,发挥光照优势 ,提
高光合及分配效率 ,实现 7500kg/ hm2 的产量或更高产量是完全可能的。
参 考 文 献
1 　王万里 ,林芝萍 1 灌浆2成熟期间土壤干旱对小麦籽粒充实和物质转运的影响 1 植物生理学报 ,1982 , (1) :67～68
2 　盛宏达 ,奚雷等 1 小麦籽粒发育初期土壤水分亏缺对植株各部位光合作用的影响 1 植物生理学报 ,1986 ,12 (1) :109～
115
3 　王万里 1 压力室法测定植物组织水势 1 植物生理学实验手册 ,上海 :上海科学技术出版社 11985 :57～591
4 　张志良 ,吴光耀 1 植物生物化学技术和方法 1 北京 :中国农业出版社 ,198611～10
5 　卢从明 ,张其德等 1 水稻光合作用的机理 1 作物学报 11994 ,20 (5) :601～606
6 　Bell C J , InColl L D. The redistribution of assimilate in field grown winter wheat , J Exp Bot . 1990 ,41 (229) :949～960
7 　Blacklow W M , InColl L D. Nitrogen stress of winter wheat changed the determinants of yield and the distribution of nitrogen
and total dry matter during grain filling , Austr J Plant Physiol. 1981 ,8 :191～200
8 　Evans L T , et al. Control of photosynthetic sucrose synthesis by fructose 2 ,62biphosphate , Wheat Crop Phsiology ,1975 ,101～
149
9 　Johnson RR , et al. Effect of water stress on 14CO2 fixation and translocation in wheat during filling , Crop Sci. 1976 ,16 :697～
701
10 　Quick W P , Fichtner K , et al. Decreased ribulose21 , 52bisphosphate carboxylase oxgenase in transgenic tobacco transformed
with“antisense”rbc5 , Ⅳ. Impact on photosynthesis in conditions of altered nitrogen supply , Planta ,1991 ,188 :522～531.
11 　Turner N C. Adaptation to water deficits :a changing perspective , Aust J Plant Physiol. 1986 ,13 :175～190.
12 　Wardlaw IF , The effect of water stress on translocation in relation to photosynthesis and growth. Ⅰ. Effect during grain de2
velopment in wheat . Aust J Biol Sci. 1967 ,20 :25～39.
212 核　农　学　报 13 卷
PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS AND DISTRIBUTION OF 14C
ASSIMILATES IN THE WINTER WHEAT OF LATE GROWING PERIOD
IN D RY LAND
Man Huimin 　Yu Guohua 　Yin Xisheng 　Zhan Shumin 　Liu Xin
( L aiyang A gricult ural College , L aiyang 　265200)
ABSTRACT
The photosynthetic characteristics and distribution of 14C assimilates of winter wheat in late
growing period in the f ield of natural drought condition was studied. The results showed that
photosynthetic rate of flag leaves was up to 14124μmol CO2·m - 2·s - 1 , the ribulose21 ,52bispho2
sphate carboxylase ( RUBpCase) activity of flag leaves in late growing period in f ield drought
treatment was about 20～23μmol CO2·min - 1·g - 1 dw when the water potential of flag leaves
was about - 118～ - 211 MPa. The photosynthetic rate of flag leaves of control was 15115μmol
CO2·m - 2·s - 1 . The RUBpCase activity was about 22～25μmol CO2·min - 1·g - 1 dw in the f ield
of irrigated condition when the water potential of flag leaves was about - 1165～ - 118 MPa , in2
dicating that the RUBpCase activity of flag leaves in drought condition was not a major l imiting
factor. The total distribution rate of 14 C assimilates of flag leaves , flag leaf sheath , flag leaf
node and a wn to grain in drought treatment was about 4418 %, and that of control was about
4012 %. The results also showed that in late growing period the proportion of 14C assimilates to
roots in the both drought and control treatment was similar , about 210 %. But the amount of
14C assimilates in the roots in the soil layer of 120～200cm was up to 8134 %of the total 14C as2
similates in the roots , however , that of control was only about 316 %.
Key words : Winter wheat , natural drought , photosythetic , characteristics ,14 C assimilates ,
dist ribution
312Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1999 ,13 (4) :206～213