全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120128206
铅污染对高羊茅生长、无机离子分布和铅积累量的影响
刘爱荣　张远兵　张雪平　李百学
(安徽科技学院生命科学院 ,安徽 凤阳　233100)
摘 　要 :在水培条件下 ,用浓度为 0、500、1000 和 1500mgΠL 的 Pb2 +〔Pb (NO3 ) 2〕处理高羊茅植株 ( Festuca
arundinacea) ,研究铅污染对高羊茅植株生长的影响 ,以及 NO -3 、K+ 、Ca2 + 、Na + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量和 Pb2 +
积累量的变化。结果表明 ,与对照相比 ,Pb2 + 胁迫下的高羊茅植株鲜重、干重、含水量和根系活力都下
降 ,质膜透性呈上升趋势 ,MDA 含量先略下降后升高 ;Pb2 + 胁迫下根和叶的 NO -3 、K+ 和 Ca2 + 含量均低于
对照 ,而根的 Na + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量相比对照呈先上升后下降趋势 ,叶片的 Na + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量则变
化不大 ;与对照相比 ,根和叶的 Pb2 + 含量、根 Pb2 + 积累量急剧上升 ,叶和单株 Pb2 + 积累量则先急剧上升
后略下降 ;在浓度为 1000mgΠL Pb2 + 处理下 ,Pb2 + 积累率为 55174 %。因此 ,高羊茅经 Pb2 + 处理后 ,Pb2 + 在
植株体内积累 ,引起根系活力下降 ,导致植株失水 ,氮素营养不足 ,细胞膜脂质过氧化作用加剧 ,干扰无
机离子稳态等一系列伤害 ,这些伤害作用使植株生长受抑制 ,且这种抑制作用随着铅处理浓度的增加而
加重。从植物修复的观点来说 ,对 Pb 污染的土壤 ,高羊茅是一种具有较大修复潜力的草坪草。
关键词 :铅胁迫 ;高羊茅 ;无机离子 ;膜稳定性 ;Pb2 + 积累量 ;生长
收稿日期 :2008205219 　接受日期 :2008207209
基金项目 :安徽省科技厅 2007 年度重点科研项目 (编号 07020304093)和安徽省教育厅自然科学研究项目 (编号 2005KJ325z)
作者简介 :刘爱荣 (19662) ,女 ,安徽怀宁县人 ,硕士 ,副教授 ,主要从事植物抗性和植物修复技术研究。E2mail : arliu88 @tom. com
EFFECT OF LEAD POLLUTION ON GROWTH, INORGANIC ION DISTRIBUTION
AND Pb2 + ACCUMULATION IN Festuca arundinacea
LIU Ai2rong 　ZHANG Yuan2bing 　ZHANG Xue2ping 　LI Bai2xue
( Life Science College , Anhui Science and Technology University , Fengyang ,Anhui 　233100)
Abstract :Seedlings of Festuca arundinacea were treated with different concentrations of Pb2 + (0 , 500 , 1000 , 1500mgΠL Pb
(NO3 ) 2 ) under hydroponic condition and after treated for 7 days , its growth , NO -3 , K+ , Ca2 + , Na + , Mg2 + , Mn2 + content
and Pb2 + accumulation were studied . The results showed that in comparison with the control , lead treatments caused decrease
of fresh weight , dry weight , water content and the root activity , and increase of the membrane permeability. Under the
conditions of lead stress , MDA content first decreased and then increased , the concentrations of NO-3 , K+ and Ca2 + in roots
and leaves decreased and the concentrations of Na+ , Mg2 + and Mn2 + in root first increased and then decreased. There was no
significant change for the concentrations of Na + , Mg2 + and Mn2 + in leaves as compared with controls. Lead treatments
resulted in obvious increase of Pb2 + concentrations in roots and leave. As the Pb2 + absorbed by roots , the amount of Pb2 +
accumulated in plant leaves increased rapidly and then decreased. Pb2 + accumulation ratio of leaves to roots was 55174 %
under Pb2 + 1000mgΠL treatment . The results indicated that Pb2 + accumulation caused the decline of root activity , water loss ,
the deficiency of nitrogen nutrition and the increase of cell membrane peroxidation , and it also disturbed the inorganic ion
homostasis in F. arundinacea. The injury brought by Pb2 + inhibited F. arundinacea seedlings growth and the inhibition
effect was aggravated as Pb2 + concentrations increased. The results suggested that from the phytoremediation point of view , F.
821　 核 农 学 报　2009 ,23 (1) :128～133Journal of Nuclear Agricultural Sciences
arundinacea had a great potential for remediation of lead contaminated soils.
Key words :Pb2 + stress ; Festuca arundinacea ; inorganic ion ; membrane stability ; Pb2 + accumulation amount ; growth
　　由于工业“三废”和机动车辆使用含铅的抗震剂、
污水灌溉及农药、除草剂和化肥的使用 ,严重地污染了
土壤、水质和大气 ,导致环境中铅的含量显著增加[1 ] 。
铅进入土壤后 ,由于移动性小而很难清除。采用工程
措施或化学方法治理土壤铅污染不仅成本昂贵 ,还会
破坏土壤结构 ,造成“二次污染”。植物修复技术是一
种经济有效的修复土壤污染的方法 ,主要通过根系的
吸收作用 ,将铅从土壤中带走 ,从而达到修复被污染土
壤的目的。利用超富集植物修复重金属污染土壤是人
们研究的热点之一 ,但目前发现的大多数超富集植物
生长缓慢 ,生物量小 ,不适宜大面积污染土壤的修复 ,
且这些超富集植物观赏价值低 ,综合生态效应不佳。
因此 ,积极开发和利用生长速度快、生物量较大、修复
效果好和观赏价值高的植物是研究的方向之一。高羊
茅 ( Festuca arundinacea) 是多年生草本植物 ,丛生型 ,
为重要的草种之一 ,具有绿期长、繁殖容易、生长迅速、
生物量较大、适应性广、耐寒能力强、耐热性好、耐践踏
性强、抗病性强、较耐低修剪、再生能力强等优点 ,既可
作为草坪草利用 ,又可作刈牧兼用的牧草利用 ,目前已
被广泛用于护坡、城市绿化和饲草[2～5 ] ,在我国大部分
地区都有栽培。
关于铅对草坪草生长的影响有少量报道。孙小
霞[6 ]研究认为高浓度铅胁迫下高羊茅叶片脂质过氧化
程度加剧、叶绿素降解、叶片有机渗透调节物质发生改
变、叶片抗氧化酶系统活性降低、抗坏血酸 - 谷胱氨酸
(ASA2GSH) 循环代谢加强 ;王慧忠等[7 ] 发现低浓度 Pb
处理使匍匐剪股颖根系细胞 SOD 水平持续增加 ;高浓
度处理使 SOD 活性在早期上升 ,后期下降 ,Pb 离子胁
迫产生的超量自由基导致酶失活效应 ;王友保等[8 ] 研
究了铜污染对高羊茅生长及活性氧代谢影响 ,发现高
羊茅是一种具有 Cu 污染土壤修复潜力的草坪草。何
冰等[9 ] 报道富集生态型东南景天富集铅效果好 ,但是
其栽培面积有限。本试验以我国广泛栽培的草坪草高
羊茅为材料 ,用不同浓度 Pb2 + 进行处理 ,探究 Pb2 + 对
高羊茅几种无机离子在根和叶中的分布和铅积累量的
变化情况 ,旨在为研究重金属铅干扰高羊茅植株体内
无机离子稳态的机制提供资料 ,也为利用高羊茅治理
土壤中铅污染、合理施肥以增强高羊茅耐铅性等方面
提供参考依据。
1 　材料与方法
111 　材料
供试高羊茅种子由山东农业大学草坪研究所提
供。
112 　方法
11211 　高羊茅植株培养　于 4 月下旬将种子用 011 %
的 KMnO4 消毒 10min ,再用自来水冲净 ,自来水浸种
24h。将种子播于垫有两层湿润吸水纸的白瓷盘中 ,置
于 25 ℃Π18 ℃(昼Π夜) 室内恒温箱中发芽。出苗后 ,用
1Π2 浓度 Hoagland 营养液浇灌 ,并置于温度 25 ℃Π20 ℃
(昼Π夜) ,光强为 600μmolΠm2·s ,每天光照时间 13 h ,继
续培养。幼苗生长 30d 后 ,取长势一致的幼苗 ,移栽至
装有 Hoagland 营养液的塑料桶 (高 15 cm ,直径 15 cm)
中室外培养 ,每盆 50 株 ,共 24 盆。
11212 　Pb (NO3 ) 2 处理　高羊茅植株培养第 40 天进行
铅处理。将不同浓度的 Pb2 + 加入到不含 KH2 PO4 的
Hoagland 培养液中 ,并早晚对所有高羊茅植株进行叶
面喷施 2 % KH2 PO4 ,每天补充蒸发的水分 ,每隔 3d 更
换含 Pb2 + 的 Hoagland 营养液 ,室外继续培养。Pb2 + 的
浓度分别为 0 (CK) 、500、1000 和 1500mgΠL ,以Pb (NO3 ) 2
为 Pb2 + 供体进行胁迫处理 ,每处理 6 个重复。
113 　测定
生理指标测定 ,每个处理至少 3 次重复 ,结果取平
均值。
11311 　植株鲜重、干重、含水量和根系活力测定 　
Pb2 + 处理 7d ,测定各项指标。将整株植物从培养盆中
完整取出 ,用自来水快速冲洗干净 ,再用蒸馏水将植株
冲洗 3 次 ,吸水纸吸干表面水分 ,分成根和叶 ,分别称
鲜重。称鲜重后 ,将鲜样品材料置于 105 ℃烘箱中杀
青 10min ,80 ℃烘干 ,称其干重。鲜重和干重测定 ,每处
理 3 次重复 ,每个重复 50 株苗。植株含水量 =〔(单株
鲜重 - 单株干重)Π单株鲜重〕×100 %。取不同处理根
尖样品采用氯化三苯基四氮唑 ( TTC) 法测定根系活
力[10 ] 。
11312 　质膜透性、MDA 含量测定 　取不同处理新鲜
植株功能叶及根分别测定细胞质膜透性和 MDA 含量。
细胞质膜透性按照李振国方法进行[11 ] ;用硫代巴比妥
法测定 MDA 含量[10 ] 。
921　1 期 铅污染对高羊茅生长、无机离子分布和铅积累量的影响
11313 　NO -3 、K+ 、Na + 含量测定 　比色法测定 NO -3 含
量[10 ] 。参照 Hunt[12 ]方法 ,稍作改动。取干样的根和叶
分别研磨 ,1mm 过筛 ,精确称取 50mg 放于 50ml 三角瓶
中 ,加入 25ml 015molΠL 的盐酸 ,50 ℃振荡水浴 45min ,
过滤并用蒸馏水定容至 50ml ,用 WFX2110 型原子吸收
分光光度计分别测定 Na + 、K+ 含量。
11314 　Ca2 + 、Mg2 + 、Mn2 + 、Pb2 + 含量测定、Pb2 + 积累量
和积累率 　取干样的根和叶分别研磨 ,1mm 过筛 ,称
取 50mg ,放入已烘干的坩埚内 ,加盖 ,于马伏炉中
550 ℃灰化 24h。室温冷却后用 1ml 浓 HNO3 消化 ,去
离子水定容至 50ml ,用 WFX2110 型原子吸收分光光度
计分别测定溶液的 Ca2 + 、Mg2 + 、Mn2 + 、Pb2 + 含量[13 ] 。根
(或叶) Pb2 + 积累量 = 根 (或叶) 铅含量 ×根 (或叶) 干
重 ;单株 Pb2 + 积累量 = 根 Pb2 + 积累量 + 叶 Pb2 + 积累
量。Pb2 + 积累率 = (叶 Pb2 + 积累量Π根 Pb2 + 积累量) ×
100 %。
114 　统计分析
采用 Microsoft Office Excel 2003 软件对数据做预处
理 ,用 SPSS 1010 软件进行单因素方差分析 ,并对平均
数作 Duncan’s 新复极差法多重比较。
2 　结果与分析
211 　Pb2 + 处理后 ,高羊茅单株根和叶的鲜重、干重、含
水量及根系活力
图 1 　铅处理对高羊茅单株根、叶鲜重和干重的影响
Fig. 1 　Effects of lead treatment on the fresh and dry
weights of F. arundinacea root and leaf
由图 1 可知 ,不同浓度的 Pb2 + 处理后 ,高羊茅根、
叶的鲜重和干重分别低于其对照 ,且随着 Pb2 + 浓度的
增加 ,下降幅度也显著增加 ( P < 0105) 。在1500mgΠL的
Pb2 + 处理下 ,高羊茅根和叶的鲜重分别是各自对照的
5413 %、3911 % ,而其干重则分别是各自对照的 6612 %
图 2 　铅处理对高羊茅的根、叶含水量 (A)
和根系活力 (B)的影响
Fig. 2 　Effects of lead treatment on the water
content (A) and root activity (B)of
F. arundinacea
和5411 %。
由图 2 - A 可知 ,不同浓度的 Pb2 + 处理后 ,高羊茅
根和叶的含水量均下降 ,且随着处理浓度的增加 ,下降
幅度也增加 ;但根的含水量各处理与对照比较差异不
显著 ( P > 0105) 。在同一浓度的铅处理下 ,根的含水
量略高于叶的含水量 ,并且随着 Pb2 + 处理浓度的增
加 ,叶的下降幅度大于根的。由图 2 - B 可知 ,不同浓
度的铅处理后 ,高羊茅根系活力均低于对照 ,且随着处
理浓度的增加 ,下降幅度也明显增加 ( P < 0105) 。
212 　Pb2 + 处理后 ,高羊茅植株中的丙二醛含量和质膜
透性
图 3 - A 显示 ,在 500mgΠL 浓度 Pb2 + 处理下 ,高羊
茅根和叶的丙二醛含量均略低于其相应对照 ;而在
1000～1500mgΠL 浓度的 Pb2 + 处理下 ,其根和叶的丙二
醛含量均分别高于其对照 ,且随着处理浓度的增加 ,上
升幅度也显著增加 ( P < 0105) 。在同一浓度的铅处理
下 ,根的丙二醛含量低于叶的。图 3 - B 则显示 ,在
500 ～1500mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,高羊茅根和叶的质膜
透性均分别高于其对照 ,随着处理浓度的增加 ,上升幅
度也显著增加 ( P < 0105) 。
031 核　农　学　报 23 卷
图 3 　铅处理对高羊茅根、叶丙二醛含量 (A)
和质膜透性 (B)的影响
Fig. 3 　Effects of lead treatment on MDA
content (A) and membrane permeability(B)
of F. arundinacea root and leaf
213 　Pb2 + 处理后 , 高羊茅植株中 NO -3 、K+ 、Na + 、
Ca2 + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量
铅处理对高羊茅根、叶中 NO -3 、K+ 、Na + 、Ca2 + 、
Mg2 + 及 Mn2 + 含量的影响如表 1 所示。
表 1 　铅处理对高羊茅根和叶中的 NO -3 、K+ 、Na + 、Ca2 + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量的影响
Table 1 　Effects of lead treatment on the contents of Pb2 + , NO -3 , K+ , Na + , Ca2 + , Mg2 +
and Mn2 + in F. arundinacea root and leaf
Pb2 + 浓度
Pb2 +
concentration
(mgΠL) NO -3(mgΠg·FW) K+(mgΠg·DW) Na +(mgΠg·DW) Ca2 +( º gΠg·DW) Mg2 +( º gΠg·DW) Mn2 +( º gΠg·DW)根
root
叶
leaf
根
root
叶
leaf
根
root
叶
leaf
根
root
叶
leaf
根
root
叶
leaf
根
root
叶
leaf
0 2179a 7121a 6100a 6107a 1158b 1189a 1151194a 872169a 893120a 1450158a 89159a 64150b
500 2160a 6186ab 5195a 6103a 1183a 2103a 634184 b 803114b 990102a 1495163a 94163a 73163a
1000 0161b 6147b 5187a 5189ab 1125c 2100a 578108 b 767197c 882109a 1488161a 53141b 72126a
1500 0134b 4199c 3192b 5179b 0195d 1188a 512158 b 682135d 637160b 1404157a 47165b 58171b
注 :同列数值不同字母表示差异达显著水平 ( P < 0105) ,下表同。
Note : Different letters within the same column indicate significant difference at 5 % level . The same as following table.
　　在不同浓度的 Pb2 + 处理下 ,高羊茅根和叶的 NO -3
含量分别低于其相应对照 ,且随着 Pb2 + 处理浓度的增
加 ,下降的幅度也显著增加 ( P < 0105) ;在 1500mgΠL 的
Pb2 + 处理下 ,其根和叶的 NO -3 含量分别为对照的
1212 %和 6912 %。在同一浓度的铅处理下 ,根的 NO -3
含量低于叶的。
在 500～1000mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,高羊茅根和叶
的 K+ 含量略低于其相应对照 ( P > 0105) ,且在相同浓
度的 Pb2 + 处理下 ,根 K+ 含量与叶的之差变化不大 ;而
在 1500mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,其根和叶 K+ 含量为其相
应对照的 6513 %及 9514 %( P < 0105) ,且根 K+ 含量只
有叶的 6717 %。
不同浓度 Pb2 + 处理的高羊茅根 Na + 含量先升高
后下降 ,在 1500mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,其根 Na + 含量只
有对照的 6010 % ( P < 0105) ;而叶 Na + 含量与对照相
比差异不显著 ( P > 0105) 。在同一浓度的铅处理下 ,
根的 Na + 含量低于叶的。
不同浓度 Pb2 + 处理显示高羊茅根和叶的 Ca2 + 含
量均呈下降趋势 ,且其根和叶 Ca2 + 含量均显著低于其
相应对照 ( P < 0105) ,对照根和叶的 Ca2 + 含量分别为
Pb2 + 处理的 1181～2125 和 1109～1128 倍。对照植株
根的 Ca2 + 含量高于叶的 ,而在 500～1500mgΠL 的 Pb2 +
处理下 ,根的 Ca2 + 含量均低于叶的。
在不同浓度的 Pb2 + 处理下 ,高羊茅根的 Mg2 + 含量
先升高后下降 ;在 500～1000mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,根的
Mg2 + 含量相比对照差异不显著 ( P < 0105) ;在1500mgΠL
的 Pb2 + 处理下 ,根的 Mg2 + 含量显著低于对照 ( P <
0105) ,只有对照的 7114 %。叶的 Mg2 + 含量相比对照
差异不显著 ( P < 0105) 。在同一处理条件下 ,根的
Mg2 + 含量均低于叶的。
在不同浓度的 Pb2 + 处理下 ,高羊茅根和叶的Mn2 +
含量先略升高后明显下降 ;在 1500mgΠL 的 Pb2 + 处理
下 ,其根和叶 Mn2 + 含量分别低于其对照 ( P < 0105) ,为
对照的 5312 %和 9110 %。对照和 500mgΠL 的 Pb2 + 处
131　1 期 铅污染对高羊茅生长、无机离子分布和铅积累量的影响
理 ,高羊茅根的 Mn2 + 含量高于叶的 ; 而在 1000 ～
1500mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,根的 Mn2 + 含量均低于叶的。
214 　Pb2 + 处理后 ,高羊茅植株中 Pb2 + 的含量和积累
量
由表 2 可知 ,对照高羊茅的根和叶均没有检测到
Pb ;而在不同浓度的 Pb2 + 铅处理后 ,高羊茅根和叶均
检测出 Pb ,且随着处理浓度的增加 ,其含量也显著增
加 ( P < 0105) 。在 1000mgΠL 浓度 Pb2 + 处理下 ,高羊茅
根和叶的 Pb2 + 含量分别是 500mgΠL 的 Pb2 + 处理下的
815 倍和 513 倍 ;而在 1500mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,其根和
叶的 Pb2 + 含量分别是 1000mgΠL 浓度处理下的 112 倍
和 111 倍。在同一浓度处理下 ,根的 Pb2 + 含量均高于
叶的。
在不同浓度的 Pb2 + 处理下 ,根对铅的积累量呈上
升趋势 ,1000 和 1500mgΠL 浓度处理下 ,根积累量分别
是 500mgΠL 浓度的 717 倍和 719 倍 ( P < 0105) ;而叶积
累量呈先升后降趋势 ,且在 1000 和 1500mgΠL 时 ,叶积
累量分别为 500mgΠL 浓度下的 415 倍和 318 倍 ( P <
0105) 。在 1000 和 1500mgΠL 的 Pb2 + 处理下 ,高羊茅单
株 Pb2 + 积累量则分别是 500mgΠL 浓度处理下的 611 倍
和 519 倍 ( P < 0105) 。Pb2 + 在植株中的积累率则随着
铅处理浓度增加而下降。
从表 2 还可以看出 ,1000mgΠL 处理下 ,单株 Pb2 +
积累量最高 ,积累率达 55174 % ;而在 Pb2 + 500mgΠL 处
理下 ,Pb2 + 积累率最高 ,达 95183 % ,但单株 Pb2 + 积累
量最低 ;在高浓度 Pb2 + 处理下 ,单株 Pb2 + 积累率和积
累量均低于 Pb2 + 1000mgΠL 处理的。
表 2 　铅处理对高羊茅植株中 Pb2 + 含量和 Pb2 + 积累量及积累率的影响
Table 2 　Effects of lead treatment on Pb2 + content , Pb2 + accumulation amount in root , leaf and whole plant ,
and Pb2 + accumulation ratio of F. arundinacea
Pb2 + 浓度
Pb2 + concentration
(mgΠL) 根中铅含量Pb2 + contentin root (mgΠg·DW) 叶中铅含量Pb2 + contentin leaf (mgΠg·DW) 根中铅积累量Pb2 + accumulationamount in root(μgΠplant) 叶中铅积累量Pb2 + accumulationamount in leaf(μgΠplant) 单株铅积累量Pb2 + accumulationamount per plant(μgΠplant) Pb2 + 积累率accumulation ratioof leaf to root ( %)
0 0c 0d 0d 0d 0c 3
500 21400c 013022c 129124c 123185c 253109b 95183a
1000 1911050b 116082b 992198b 553144a 1546142a 55174b
1500 2417002a 117319a 1019112a 464195b 1484107a 45162c
“3 ”表示对照中不存在单株叶相对于根的 Pb2 + 积累率。
“3 ”means no Pb2 + accumulation ratio.
3 　讨论
铅是重金属“五毒”之一 ,为过渡元素 ,有 d 电子存
在 ,而 d 电子在催化磁性等方面都有特殊的性质与效
能 ,所以铅是植物致毒的根源[14] 。Klamkowski K报道在
逆境胁迫下 ,植物可产生一系列保护性代偿反应 ,以适
应渐变或骤变的环境[15] ,但当胁迫强度超过植物的适应
能力时 ,损伤便随之发生 ,严重时导致死亡。本试验结
果显示 ,0～1000mgΠL 的 Pb2 + 胁迫 20d 后 ,高羊茅植株无
凋萎青枯死苗现象 ,但鲜重、干重和含水量及生长速度
均下降 ,可能是高羊茅通过降低生长来减轻 Pb2 + 的毒害
作用 ,这是其耐铅性的代偿反应体现 ;在 1500mgΠL 的
Pb2 + 胁迫下高羊茅植株出现凋萎青枯等 ,可能是高浓度
的铅超过高羊茅对铅耐受能力而引起的。
还原氯化三苯基四氮唑 ( TTC) 能力是测定与呼吸
有关的 琥 珀 酸 脱 氢 酶 活 性 的 指 标[16 ] 。Stohs 和
Bagchi [17 ]报道 Pb2 + 进入细胞后与酶活性中心或蛋白质
中的巯基结合 ,取代金属蛋白中的必需元素 ( Ca2 + 、
Mg2 + 、Zn2 + 和 Fe2 + ) ,导致蛋白质大分子构象改变、酶
活性丧失、干扰细胞的正常代谢过程。本试验中 ,与对
照比较 ,Pb2 + 处理降低了高羊茅根系活力 (图 2) ,显著
增加了根系 Pb2 + 积累量 (表 2) 。Pb2 + 抑制根系脱氢酶
活性 ,可能是较多的铅离子进入植物体内后 ,与根系脱
氢酶结合或者是取代这些酶行使其功能时所必需的特
定元素 ,使其变性或活性降低 ,根系的呼吸作用减弱 ,
根系主动吸收水分和无机离子能力也因此减弱 ,水分
和无机离子的稳态被破坏 ,营养元素缺乏、作为活化剂
的金属离子缺乏和铅过多所引起的酶活性降低或失
活 ,从而使根系代谢过程紊乱 ,外观综合表现则是根系
生长受到抑制 ,进而整株生长受抑制。
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着
重要作用。正常条件下 ,细胞膜对物质具有选择透性
的能力。当植物受到逆境影响时 ,质膜透性会发生不
同程度的增大 ,导致细胞膜结构功能的破坏 ,细胞内溶
质大量外渗。膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有
231 核　农　学　报 23 卷
关 ,也取决于植物抗逆性的强弱。MDA 是膜脂过氧化
的产物 ,它在细胞内的积累一定程度上反映了植物体
内自由基活动的动态和细胞的受损程度。本试验结果
表明 ,低浓度 Pb2 + 处理 ,高羊茅根和叶的 MDA 含量下
降 ,而高浓度 Pb2 + 处理 ,其 MDA 含量都上升 ;在 Pb2 +
处理下 ,高羊茅根和叶膜相对透性明显加大。推测可
能是低浓度 Pb2 + 处理 ,没有引起膜脂质过氧化反应的
加剧 ,膜受到伤害小 ,而质膜透性的增加 ,可能是不可
避免的 Pb2 + 积累所致 ;高浓度的 Pb2 + 处理 ,膜脂质过
氧化反应加剧 ,膜结构和功能、稳定性、选择透性都被
破坏 ,胞内物质泄漏 ,这可以从质膜透性的急剧增加得
以证实 (图 3) ,这和孙晓霞的研究结果[6 ] 一致。所以 ,
高浓度 Pb2 + 胁迫下 ,高羊茅根和叶 MDA 积累和质膜
受伤害 ,是受铅毒害所致。
植物根部吸收的无机离子进入细胞后 ,其主要作
用包括以下几个方面 :第一 ,无机离子作为渗透调节物
质[18 ] ,主要累积在液泡中。本试验中 Pb2 + 处理后 ,大
量的 Pb2 + 进入高羊茅植株根和叶内 ,降低了 NO -3 、K+
和 Ca2 + 含量 ,Na + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量在根内先略上升
后下降 ,在叶片中变化不大 (表 1) 。表明 Pb2 + 可能造
成了高羊茅根对试验中测定的几种离子的吸收、运输
受阻 ,干扰了植株离子间原有的平衡系统 ,引起渗透失
调 ;而根的 Na + 、Mg2 + 和 Mn2 + 含量略有上升 ,可能是弥
补渗透失调的一种措施 ,但是这弥补能力是有限的。
至于在 Pb2 + 处理下 ,高羊茅中 NO -3 、K+ 、Ca2 + 、Na + 、
Mg2 + 和 Mn2 + 的含量变化不尽相同 ,可能是根吸收转运
过程中这些元素间会产生一定程度的协同或拮抗作用
所致。第二 ,无机离子还可以作为植物生命活动的调
节剂 ,参与酶的活动 ,影响植物的各种代谢活动。本试
验中 ,在 Pb2 + 处理下 ,大量的 Pb 进入高羊茅的根和
叶 ,引起 K+ 、Ca2 + 缺乏 ,导致 K+ 、Ca2 + 起调节作用的相
应代谢活动失调 ;第三 ,无机离子如 Ca2 + 在植物生命
活动中的细胞信号转导作为第二信使起重要作用。
Wallance 等认为铅抑制植物的生长可能是因为 Pb2 + 与
Ca2 + 竞争吸附位点 ,阻止 Ca2 + 的跨膜内流 ,导致钙调
素(CAM) 和 Ca2ATP 酶不能被激活[19 ] ,从而阻止了有
丝分裂的进行 ,最终表现为生长受阻。本试验中 ,在
Pb2 + 处理下 ,高羊茅根和叶的 Ca2 + 含量明显下降 (表
1) ,因此推测 , Pb2 + 可能竞争高羊茅根的 Ca2 + 吸附位
点 ,使 Ca2 + 吸收减少 ,Ca2 + 介导的信号转导途径受阻 ,
从而生长受抑制 ,这也可以从 Pb2 + 处理后 ,高羊茅鲜
重和干重急剧下降 (图 1) 的结果中得以证实。第四 ,
无机离子 NO -3 是植物氮素重要来源之一 ,植物吸收的
硝态氮 NO -3 被还原成 NH4 + 后同化为氨基酸 ,进而参
与蛋白质的合成。本试验中 ,在 Pb2 + 处理下 ,高羊茅
吸收硝态氮的能力下降 ,正常的氮代谢失调 ,生长所需
的氮素营养供应不足 ,引起生长受阻。
本试验中 ,在小于 1000mgΠL 的 Pb2 + 胁迫下 ,高羊
茅根和叶中 Pb2 + 含量和积累量均随着 Pb2 + 处理浓度
的增加而迅速增加 ,且在相同浓度 Pb2 + 处理下 ,根部
Pb2 + 含量和积累量均大于叶 ,结果表明 :首先 ,可能是
减轻 Pb2 + 对叶的毒害作用 ,一定程度上提高了高羊茅
的耐 Pb2 + 性 (图 4) ;其次 ,可能和其他铅富集植物如富
集生态型东南景天[9 ,20 ] 一样 , Pb2 + 都积累在植物的根
部[9 ] 。第三 ,在 Pb2 + 1000mgΠL 处理下 ,高羊茅单株的
Pb2 + 积累量最高 ,叶积累率达 55174 % ,显示出高羊茅
叶对环境中的 Pb2 + 具有较大清除能力 ,在 Pb2 + 污染土
壤修复中具有良好的应用前景 ,且又因为高羊茅耐频
繁修剪、再生能力强等优点[2 ] ,因此 ,在 Pb2 + 污染土壤
中 ,建植高羊茅草坪草可以通过修剪地上部 ,将其所积
累的铅从土壤中带走。
4 　结论
铅胁迫下 ,高羊茅根积累 Pb2 + ,根系活力下降 ,吸
收水分和有益的无机离子减少 ,引起水分代谢失调和
离子间原有的平衡系统被破坏等原初伤害 ;而无机离
子稳态被破坏 ,又进一步引发渗透失调、相应代谢活动
改变、Ca2 + 信号转导路径受阻、氮素营养不足、膜稳定
性下降等次级伤害 ;两类伤害导致高羊茅生长受抑制 ,
且抑制作用是随着铅处理浓度的增加而加重。在浓度
为 1000mgΠL Pb2 + 处理下 ,高羊茅叶的 Pb2 + 积累量最
高 ,积累率达 55174 %。从植物修复的观点来说 ,对于
Pb2 + 污染土壤 ,高羊茅是一种具有较大修复潜力的草
坪草。从改善或修复铅污染土壤上高羊茅植株的离子
稳态而言 ,可以考虑增施含有 N、K和 Ca 的肥料 ,以提
高它的耐铅性 ,而使用 Na、Mg 和 Mn 可能效果不理想。
参考文献 :
[ 1 ] 　Nriagu J O , Pacyna J M. Quantitative assessment of worldwide
contamination air , water and soils by trace metals [J ] . Nature ,1988 ,
333 :134～142
[ 2 ] 　孙吉雄. 草坪学[M] . 北京 : 中国农业出版社 ,1996 ,1～17
[ 3 ] 　徐　胜 , 李建龙 , 赵德华. 高羊茅的生理生态及其生化特性研
究进展[J ] . 2004 , 草业学报 , 13 (1) 58～64
[ 4 ] 　阳文龙 , 刘敬梅 ,刘　强 ,公衍道 , 赵南明. 高羊茅 DREB 类转录
因子基因的分离及鉴定分析[J ] . 核农学报 , 2006 , 20 (3) : 187～
192
(下转第 144 页)
331Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2009 ,23 (1) :128～133
[J ] . 土壤 ,1984 ,16 (5) :189～193
[ 7 ] 　范小建. 切实加强有机肥料建设 ,努力提高农业综合生产能力
[N] . 农民日报 :2005 - 06 - 21
[ 8 ] 　张亚丽 ,沈其荣 ,姜 　洋. 有机物料对镉污染土壤的改良效应
[J ] . 土壤学报 ,2001 , 38 (2) :212～218
[ 9 ] 　Ciecko Z , Wyszkowski M , Krajewski W , et al . Effect of organic matter
and liming on the reduction of Cadmium uptake from soil by triticale and
oilseed rape[J ] . Sci Total Environ , 2001 , 281 :37～45
[10 ] 　RautarayS K, Ghosh B C , Mittra B N. Effect of fly ash , organic wastes
and chemical fertilizers on yield , nutrient uptake , heavy metal content
and residual fertility in a rice2mustard cropping sequence under acid
lateritic soils[J ] . Bioresour Technol , 2003 , 90 :275～283
[11 ] 　Narwal R P , Singh B R. Effect of organic materials on partitioning ,
extractability and plant uptake of metals in alum shale soil [J ] . Water Air
Soil Pollut , 1998 , 103 :405～421
[12 ] 　Singh R P , Aqrawal M. Effect of sewage sludge amendment on heavy
metal accumulation and consequent responses of Beta vulgaris plants[J ] .
Chemosphere , 2007 , 67 :2229～2240
[13 ] 　Tessier A , Compbell P G C , Bisson M. Sequential extraction procedure
for the speciation of particulate trace metals[J ] . Anal Chem , 1979 , 51
(7) :844～850
[14 ] 　鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M] . 北京 :中国农业科技出版
社 ,2000
[15 ] 　文孝启. 土壤有机质研究法[M] . 北京 :农业出版社 , 1984
[16 ] 　王　果 ,李建超 ,杨佩玉 ,高树芳 ,方 玲. 有机物料影响下土壤溶
液中镉形态及其有效性研究[J ] . 环境科学学报 ,2000 ,20 (5) :621
～626
[17 ] 　黄昌勇. 土壤学 [M] . 北京 :中国农业出版社 ,2000 , 34
[18 ] 　O’Dell R , Silk W , Green P , et al . Compost amendment of Cu - Zn
minespoil reduces toxic bioavailable heavy metal concentrations and
promotes establishment and biomass production of Browmus carinatus
(Hook and Arn) [J ] . Environ Pollut , 2007 , 148 :115～124
[19 ] 　Lagier T , Feuillade G, Matejka G. Interactions between copper and
organic macromolecules : determination of conditional complesaction
constants[J ] . Agronomie , 2000 , 20 :537～546
[20 ] 　Hofrichter M , Steonbüchel A , Biopolymers. LigninΠΠIn : Humic
substances and coal[M] , Vol . 11 Wiley Europe2VCH , Weinheim , New
York. 2001
[21 ] 　余桂芬 ,蒋　新 ,孙　磊 ,王 　芳 ,卞永荣. 有机物质对土壤镉有
效性的影响研究综述[J ] . 生态学报 , 2002 ,22 (5) :770～776
[22 ] 　白玲玉 ,陈世宝 ,华　珞 ,韦东普. 腐植酸与 Cd、Zn 的络合特性研
究[J ] . 核农学报 ,2000 , 14 :44～48
[23 ] 　Koukal B , Guéguen C , Pardos M , et al . Influence of humic substance
on the toxic effect of cadmium and zinc to the green alga
Pseudokirchneriella subcapitata[J ] . Chmosphere , 2003 , 53 :953～961
[24 ] 　余桂芬 ,蒋　新 ,和文祥 ,何志光. 腐殖酸对红壤中铅镉赋存形态
及活性的影响[J ] ,环境科学学报 ,2002 , 22 :508～513
[25 ] 　Chefetz B , Hatcher P G, Hadar Y, et al . Chemical and biological
characterization of organic matter during composting of municipal solid
waste[J ] . J Environ Qual , 1996 , 25 :776～785
[26 ] 　Ko H J , Kim K Y, Kim H T , et al . Evaluation of maturity parameters
and heavy metal contents in compost made from animal manure [ J ] .
Waste Mange , 2008 , 28 :813～820
[27 ] 　杨景辉. 土壤污染与防治[M] . 北京 :科学出版社 ,1995 , 140
[28 ] 　华　珞 ,白玲玉 ,韦东普 ,陈世宝. 有机肥 - 镉 - 锌交互作用对土
壤镉锌形态和小麦生长的影响 [J ] . 中国环境科学 , 2002 , 22
(4) :346～350
[29 ] 　张大庚 ,依艳丽 ,李亮亮 ,袁德玲. 水分和有机物料对土壤锌 - 镉
形态及化学性质的影响 [J ] . 农业环境科学学报 , 2006 , 25 (4) :
939～944
[30 ] 　陈建斌 ,陈必群 ,邓朝祥. 有机物料对土壤外源镉形态与生物有
效性的影响研究[J ] . 中国生态农业学报 ,2004 , 12 :105～108
[31 ] 　张秋芳 ,王　果 ,杨佩艺 ,方　玲. 有机物料对土壤镉形态及其生
物有效性的影响[J ] . 应用生态学报 ,2002 , 13 :1659～1662
(上接第 133 页)
[ 5 ] 　吴关庭 ,胡张华 ,郎春秀 ,陈笑芸 , 陈锦清 , 夏英武. 高羊茅 CBF
转录激活因子基因片段的克隆[J ] . 核农学报 , 2004 , 18 (5) : 353
～356
[ 6 ] 　孙小霞 ,高羊茅对铅递进胁迫的生理响应 [J ] . 河南科技大学学
报 ,自然科学版. 2006 , 27 (6) :75～78
[ 7 ] 　王慧忠 ,张新全 ,何翠屏. Pb 对匍匐翦股颖根系超氧化物歧化酶
活性的影响[J ] . 农业环境科学学报 ,2006 ,25 (3) :644～647
[ 8 ] 　王友保 ,黄永杰 ,严　密 , 杨红飞 ,甄　泉. 铜污染对高羊茅生长
及活性氧代谢影响的研究[J ] . 水土保持学报 ,2006 ,20 (6) :167～
170 ,191
[ 9 ] 　何　冰 , 杨肖娥 , 倪吾钟 , 魏幼璋 , 龙新宪 , 叶正钱 1 一种新的
铅富集植物———富集生态型东南景天 [J ] . 植物学报 ,2002 , 44
(11) :1365～1370
[10 ] 　李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M] . 北京 : 高等教育出
版社 , 2000 , 119～121 , 123～124 ,260～263
[11 ] 　李振国. 植物细胞质膜透性的测定. 中国科学院上海植物生理
研究所 ,上海市植物生理学会编. 现代植物生理学实验指南
[M] . 北京 : 科学出版社 ,1999 , 302～303
[12 ] 　Hunt J . Dilute hydrochloric acid extraction of plant material for routine
cation analysis[J ] . Commun Soil Sci Plant Anal , 1982 , 13 (1) :49～55
[13 ] 　杨居荣 ,鲍子平 ,张素芹. 镉、铅在植物细胞内的分布及其可溶性
结合形态[J ] . 中国环境科学 , 1993 , 13 ( 4) : 263～268
[14 ] 　杨　刚 ,伍　钧 ,唐　亚. 铅胁迫下植物抗性机制的研究进展[J ] .
生态学杂志 ,2005 ,24 (12) : 1507～1512
[15 ] 　Klamkowski K, Treder W. Morphological and physiological responses of
strawberry plants to water stress [ J ] . Agriculturae Conspectus
Scientificus ,2006 ,71 :159～165
[16 ] 　张　雄. 用 TTC测定小麦根和花粉的活力及其应用[J ] . 植物生
理学通讯 , 1982 , 91 (3) : 48～50 , 56
[17 ] 　Stohs S J , Bagchi D. Oxidative mechanism in the toxicity of metal ions
[J ] . Free Radical Biology and Medicine , 1995 , 18 : 321～326
[18 ] 　王学奎. 现代植物生理学 (第二版) [ M] . 北京 : 高等教育出版
社 , 2006 , 337
[19 ] 　Wallance A , Frolich E , Lunt O R. Calcium requirements of higher
plants[J ] . Nature ,1996 ,29 : 634～638
[20 ] 　李廷强 , 朱　恩 , 杨肖娥 ,张 　玲. 超积累植物东南景天根际土
壤酶活性研究[J ] . 水土保持学报 2007 , (21) : 3 ,112～117
441 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2009 ,23 (1) :139～144