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此文于 1997 年 3 月 10 日收到。
NAA 对大白菜吸收和积累45Ca 的效应
缪　颖　曹家树　蒋有条　曾广文
(浙江农业大学园艺系　杭州　310029)
用 NAA 处理大白菜根部和叶部 ,对其吸收和转运45 Ca 的变化进行了研究。结
果表明 ,不论根部施用 NAA 或叶面喷洒 NAA 均使大白菜根对45 Ca 的吸收增加 ,提
高茎叶中45Ca 的积累 ,尤其心叶中45Ca 的积累显著提高 ,同时改变心叶45 Ca 分布 ,使
心叶叶缘的45Ca 积累明显增加 ,且根部施用效果比叶面喷洒效果更明显。植株整体
放射自显影表现出相应结果。
关键词 :NAA 　大白菜 　钙 　吸收和积累
前 言
钙是植物体内最不易移动的大量元素 ,通常认为钙一旦沉积在某一器官后就很少或不再
重新分配利用。钙在植物体内主要通过质外体途径运输 ,长距离运输主要随水流通过木质部
运输 ,而细胞和细胞间的短距离运输较困难[1 ] 。故木质部不发达的部位如果实、贮藏器官和
叶最易发生缺钙症。其中大白菜干烧心病是典型的由于心叶组织缺钙而发生生理失调症的例
子之一。
早在 1979 年 ,Bangerth 就报道了植物生长素参与植物组织内 Ca2 + 的运输[2 ] ,而生长素的
抑制剂 TIBA 抑制 Ca2 + 的重新分配[3 ] ,有学者认为生长素促进钙的极性运输[4 ] 。本文通过
45Ca2 + 示踪方法 ,研究 NAA 对大白菜吸收和转运 Ca2 +的影响 ,为植物生长调节剂促进 Ca2 + 运
输的原因提供证据。
材 料 与 方 法
材料 　供试大白菜品种为早熟 5 号。试验于 1993～1994 年在浙江农业大学温室中进行。
种子播于预先洗净、消毒过的珍珠岩中 ,待发芽后 ,依次用 1/ 10、1/ 5、1/ 2 的 Hoagland 完全营
养液浇灌 ,直至幼苗长至 5 片真叶 ,供各试验用。选取长势良好、根系发达的幼苗 ,移栽到
800ml 的盛有营养液的营养钵中 ,于温室内 (2115klx、25 ℃、60 %～70 %相对湿度) 生长。待幼
苗长到 7 叶时 ,先用蒸馏水预培养 1d ,再进行以下试验 ,每试验重复 2 次。
处理 　45Ca 分别自根和叶片引入。从根部引入时 ,直接加入营养液中 ,使 800ml 的营养液
中含有 20μCi 45Ca (45CaCl2 由中国原子能研究院提供) ;从叶部引入时 ,将45 Ca 加分析纯 CaCl2
配成 1 %水溶液涂叶 ,每叶涂 012ml (012μCi/ ml) 。
引入45Ca 之前 ,将 50mg/ L NAA 配于 800ml 营养液中或将 20mg/ L 、100ml 的 NAA 溶液
38　核 农 学 报　1998 ,12 (2) :83～88Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
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喷洒植株或涂抹一定叶位的叶。
对根部引入45Ca 的植株在处理后 2h、4h、6h、8h 分别取样 ,其余均在 8h 后取样。植株用
流水冲洗 ,直至流出溶液中测不出45Ca 为止 ,将植株分成根、茎、外叶、中叶、内叶 ,制成干样 ,测
45Ca 的活度。
同时将 NAA 处理不同叶位后根部引入45Ca 的植株进行自显影。自显影植株用流水冲洗
干净后压于标本夹中 ,待植株干后 ,与 X2光片直接接触曝光 90h。显影 3min ,定影 20min。
45Ca 活性测定 :将样品置于 105 ℃烘箱中 2h ,随后在 70 ℃下烘 2d。样品研成粉末 ,用
J HS24 型自动定标器测定放射性计数 ,电压 114kV。
结 果 与 分 析
(一) NAA对大白菜各器官吸收和积累45Ca 的影响
用 NAA 处理大白菜根部或喷洒叶面均促进大白菜根对45 Ca 的吸收。在 NAA 处理后最
初 2h 内 ,处理的植株根系积累45Ca 比对照高 50 %左右 ,在 NAA 处理后 8h 内 ,植株根系积累
45Ca比对照高 65 %。根部施用和叶面施用的效果相近 (图 12Root) 。同样 ,NAA 处理根部或叶
片均使茎对45 Ca 的转运量增加。在 NAA 处理后最初 2h 内 ,NAA 喷洒叶面处理的植株茎内
45Ca积累比对照高 72176 % ,根部施用的植株茎内45Ca 积累比对照高 66111 % ;在 NAA 处理 8h
后 ,叶面施用的植株茎内45Ca 的积累比对照高 158142 % ;根部施用的植株茎内45 Ca 积累比对
照高 138158 %(图 12Stem) 。可见 ,NAA 处理可提高茎对45Ca 的转运能力 ,其中叶面施用比根
部施用效果更好些。图 12Leaf 显示施用 NAA 后 ,促进了45 Ca 在叶内的积累。在处理后最初
2h 内 ,处理植株叶的45Ca 积累量仅比对照高 4 %左右 ;在处理 8h 后 ,处理植株叶45Ca 积累量比
对照高 39138 %。
进一步分析不同叶位叶片45 Ca 的分布 (图 2) 可知 ,对照中45 Ca 在叶中的分布是外叶高于
中叶 ,并明显高于内叶。而经 NAA 处理后 ,45 Ca 在内叶的积累明显高于外叶及中叶 ,而且随
处理时间延长 ,外叶的45Ca 比对照中明显减少。这暗示 NAA 能促进外叶中的45 Ca 向内叶中
转运。可见 ,NAA 不仅促使钙由地下部向地上部转运 ,也使钙由外叶向内叶转运。
(二) NAA对大白菜叶部45Ca 吸收和转运的影响
结果 (表 1) 表明 ,未用 NAA 处理的植株叶片 ,对直接涂沫叶表面的45 Ca 的吸收率仅为
10 %～12 % ,而经 NAA 处理的植株对45 Ca 的吸收增强。叶片对45 Ca 的吸收率增加 1～215
倍 ,而且不同叶位对 NAA 的反应不同。经 NAA 处理 ,内叶对45 Ca 的吸收率比对照增加 215
倍 ,外叶、中叶仅增加 1 倍左右。可见 NAA 促进内叶对45 Ca 的吸收明显大于外叶和中叶对
45Ca的吸收。有趣的是根部施用 NAA ,同样促进叶片对涂抹的45Ca 的吸收 ,且效果更好。
　　为了进一步明确 NAA 在库2源 Ca2 + 运输竞争关系上的调节作用 ,对不同叶位进行 NAA
涂抹处理。表 2 数据表明 ,NAA 处理不同叶位的叶片 ,植株根、茎中45 Ca 的积累变化不大 ;而
NAA 涂抹内叶时 ,内叶中45 Ca 积累量明显增加 ,比外叶高出 5 倍 ,中叶45Ca积累量比外叶高
215 倍 ;而 NAA 涂抹外叶 ,各叶位的45Ca 积累量差异不大 ;NAA 处理全株时 ,内叶的45 Ca 积累
量比外叶高 215 倍 ,可见内叶喷 NAA 处理有利于内叶中 Ca 的积累。
48 核　农　学　报 12 卷
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表 1 　NAA处理对叶部引入的45Ca 在 9h内积累的影响
Table 1 　Effect of NAA on accumulation of 45Ca in Chinese cabbage leaves
during a period of 9 hours
叶位
Leaf position
吸收率　Uptake rate
( %)
45Ca 45Ca + NAA(leaf) 45Ca + NAA(root)
外叶 Outer leaves 11102 19178 15101
中叶 Central leaves 11194 22199 26121
内叶 Inner leaves 10105 25107 30116
图 1 　NAA 处理下大白菜各器官积累45Ca 的进程
　Fig. 1 　Time course of 45 Ca uptake by Chinese
cabbage plants under NAA treatment
图 2 　NAA 处理下大白菜叶吸收累积45Ca 的进程
　Fig. 2 　Time course of 45 Ca uptake and accumulation
in leaves of Chinese cabbage after NAA treat2
ment
58　2 期 NAA 对大白菜吸收和积累45Ca 的效应
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图版 Ⅰ
1 :NAA 涂内叶 ,45Ca2 +在植株中的分布。2 :NAA 涂外叶 ,45Ca2 +在植株中的分布。
3 :NAA 涂外叶 ,45Ca2 +在外叶中的分布。4 :NAA 涂全株 ,45Ca2 +在植株中的分布。
Plate Ⅰ
1 : 45Ca2 + distribution in plant after treatment of NAA by inner spray. 2 :45Ca2 + distribution in plant after treatment
of NAA by outer spray. 3 : 45Ca2 + distribution in outer leaves after treatment of NAA by outer spray. 4 :45Ca2 + distri2
bution in plant after treatment of NAA on whole plant .
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(三) NAA涂抹后植株整体自显影观察
进一步用整体自显影观察 NAA 涂抹内叶、外叶、全株后 ,45Ca 在各叶位中的积累 (图版 Ⅰ2
1、2、3、4) ,可明显看出 ,NAA 涂抹内叶或全株有利于45 Ca 在内叶和中叶中的积累。因此可以
认为 ,地上部 NAA 作为一种激素调节物质 ,一方面作用于 Ca 转运的源器官根部 ,使它吸收率
加大 ,另一方面对 Ca 向库端的极性运输也有着明显的调控作用。
表 2 　NAA处理不同叶位叶片对45Ca 在大白菜各部位分布的影响
Table 2 　Effect of NAA applied to different leaves on the dist ribution
of 45Ca in Chinese cabbage
NAA 处理
NAA treatment
45Ca (cpm/ mgDW ±SD)
根
Root
茎
Stem
外　叶
Outer leaves
中　叶
Middle leaves
内　叶
Inner leaves
内　叶 4520 ±21 3044 ±7 392 ±7 925 ±17 1996 ±5
Inner leaves (114166) (168174) (79152) (188178) (663112)
a b c d e
外　叶 4548 ±15 3038 ±17 750 ±8 504 ±5 614 ±7
Outer leaves (115137) (168140) (150160) (102186) (203199)
a b f a d
整　株 4510 ±20 3262 ±15 334 ±5 660 ±15 796 ±2
Whole plants (114141) (180182) (67107) (134169) (264145)
a d c a g
CK 3942 ±28 1804 ±12 498 ±5 490 ±15 301 ±12
(100) (100) (100) (100) (100)
讨 论
植物生长调节剂与 Ca2 + 运输之间的相互关系是一个长期争论的问题[5 ,6 ] 。有关植物生长
素参与植物组织内的 Ca2 + 运输、而植物生长素的抑制剂 TIBA 抑制 Ca2 + 运输的研究在向日
葵、苹果和白菜中均有报道 ,如施用 TIBA 导致苹果的含钙量下降和苦痘病发生率提高[2 ] ;在
向日葵茎顶端施用 TIBA ,导致茎顶端钙含量减少和阳离子交换量降低[3 ] ;对大白菜施用 NAA
促进心叶钙含量积累 ,减少干烧心病发生[7 ,8 ] 。NAA 处理促进 Ca2 + 向生长点极性运输 ,是由
于 NAA 使细胞壁酸化[9 ] 、松弛[4 ,10 ,11 ] ,并增加阳离子交换量[3 ] ,增加 Ca2 + 在质外体的运输 ,促
进根系和叶对 Ca 的吸收、转运。同时 , NAA 可能对 Ca2 + 沿电化学梯度的流入打开了“大
门”[5 ] 。NAA 的刺激 ,引起细胞质内 Ca2 + 水平的变化 ,从而引起质膜、液胞膜等内膜上钙转运
体如 Ca2 +2A TPase 和 Ca2 + / H + 反向转运体活化 ,调节 Ca2 + 泵出和泵入的跨膜转运[12 ] 。
本试验结果表明 ,不论根部施用 NAA 或叶面喷洒 NAA 均使大白菜根对45 Ca 的吸收增
加 ,提高茎、叶中45Ca 的积累 ,尤其心叶中45 Ca 的积累显著提高 ,同时还改变了心叶45 Ca 的分
布 ,使心叶叶缘的45Ca 积累显著增加。根部施用效果比叶面喷洒效果明显 ,可以认为 NAA 作
为一种生长调节物质 ,一方面作用于 Ca 转运的源器官根部 ,使它吸收强度加大 ,另一方面对
Ca 向库端的极性运输也有着明显的调控作用。不同叶位以心叶处理最有利于心叶45 Ca 积累。
因此 ,生产上在大白菜结球前对心叶喷施 CaCl2 和 NAA ,可有效促进钙在心叶的积累 ,而在结
球后则以根部施钙肥和 NAA 为好 ,可有效防治大白菜“干烧心”的发生。
78　2 期 NAA 对大白菜吸收和积累45Ca 的效应
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参 考 文 献
1 　Marchner H. Mineral Nutrition of Higher Plants. London Academic Press ,1986
2 　Bangerth F. Calcium2related physiological disorders of plants. Ann Rev Phytopathol ,1979 ,17 :97～122
3 　Marchner H et al. Wirkung von 2 ,3 ,52trijoclben2zoesaure ( TIBA) anf den calciumtransport und die kationenaustausch kapazitat
in Sonnenblumen. Z Pflanzenphysiol ,1977 ,85 :29～44
4 　Lee J S et al. Inhibition of polar calcium movement and gravitropism in roots treated with auxin2transport inhibitors. Planta ,
1984 ,160 :536～543
5 　Hertel R. The mechanism of auxin transport as a model for auxin action. Z Pflanzenphysiol ,1983 ,112 :53～67
6 　Poovaiah BW. Molecular and cellular aspects of calcium action in plants. Hort Science ,1988 ,32 (2) :267～271
7 　安志信等 1 大白菜干烧心的发生和心叶补钙效果的研究 1 中国蔬菜 ,1985 ,2 :13～16
8 　闻凤英等 1 奈乙酸对大白菜钙素吸收运转及防治干烧心病的研究 1 园艺学报 ,1991 ,18 (2) :148～152
9 　Felle H. Auxin causes oscillation of cytosolic free calcium and p H in Zea mays coleoptiles. Planta ,1988 ,174 :495～499
10 　Rayle DL et al. Enhancement of wall loosening and elongation by acid solution. Plant Physiol ,1970 ,46 :250～253
11 　Cohen JD et al. Calcium requirement for indoleacetic acid2induce acidification by A vena coleoptiles . Plant Physiol ,1976 ,57 :347
～350
12 　Bush DS. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling. Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol ,1995 ,46 :95～150
EFFECTS OF NAA ON THE UPTAKE AND ACCUMULATION
OF CALCIUM IN CHINESE CABBAGE
Miao Ying 　　Cao Jiashu 　　J iang Youtiao 　　Zeng Guangwen
( Horticult ural Depart ment of Zhejiang A gricult ural U niversity , Hangz hou , 310029)
ABSTRACT
The involvement of plant growth regulator in polar transport of Ca2 + in Chinese cabbage
was studied using hydroponics system with 45Ca radioisotope. Treatment of NAA either by fol iage
spray or root2feeding increased the uptake of 45 Ca by root , raising the 45 Ca accumulation in
stems, which was remarkably higher than that of control , especially in root2fed plants. NAA
treatment also increased the fol io uptake of applied 45 Ca and thus the accumulation of 45 Ca in
the leaves. This was more signif icant when NAA was applied to inner leaves. The same results
was obtained in the experiment of 45Ca radioautography with the whole plants.
Key words :NAA ,Chinese cabbage ,calcium uptake and accumulation
88 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (2) :83～88