全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):430 ～ 435
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0430-06
水稻株高突变系的农艺性状与抗倒伏研究
章忠贵1，2 刘斌美2 许 学2 张丽丽2 王 敏1 吴跃进1，2
(1. 安徽农业大学农学院，安徽 合肥 230036;2. 中国科学院离子束生物工程学重点实验室，安徽 合肥 230031)
摘 要:以 14 个水稻日本晴株高突变体近等位系为材料，研究了株高对水稻农艺性状和抗倒伏能力的影
响。结果表明:株高与穗长、节间 3 长、重心高度、主茎鲜重、主茎干重、千粒重、单株生产力和生物产量
呈极显著正相关，与节间 2 长呈显著正相关;同时株高与倒伏关系密切，与倒伏指数呈极显著正相关，与
弯曲力矩、秆型指数呈显著或极显著负相关。农艺性状与抗倒伏相关性显示，穗长、重心高度、基部节间
长(第 1、2 节间)、主茎鲜重及干重、结实率、千粒重、单株生产力和生物产量等对植株的抗倒伏性影响
较大。
关键词:水稻;株高;农艺性状;倒伏指数
AGRONOMIC CHARACTERS AND LODGING RESISTANCE
OF PLANT HEIGHT MUTANTS OF RICE
ZHANG Zhong-gui1，2 LIU Bin-mei2 XU Xue2 ZHANG Li-li2 WANG Min1 WU Yue-jin1，2
(1. School of Agronomy，Anhui Agricultural University，Hefei，Anhui 230036;
2. Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering，Chinese Academy of Sciences，Hefei，Anhui 230031)
Abstract:Fourteen plant height mutants of Nipponbare were used to study the effect of plant height on the agronomic
characters and lodging resistance. The results indicated that the plant height was positively correlated with spike length，
third internode length，height of gravity center，fresh weight of main stem，dry weight of main stem，thousand-grain
weight，grain-yield per plant and biological yield，and the second internode length. Meanwhile，plant height played an
important role in lodging resistance，it was significantly positively correlated with lodging index and negatively correlated
with bending moment and culm type index. The correlation between agronomic characters and lodging resistance showed
that several agronomic characters had strong impact on the lodging resistance，such as spike length，height of gravity
center，basal internode length(first and second internode)，fresh and dry weight of main stem，dry weight of basal
internode，seed setting，thousand-grain weight，grain-weight per plant and biological yield.
Key words:rice;plant height;agronomic characters;lodging index
收稿日期:2009-09-04 接受日期:2009-10-09
基金项目:中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目(085FCQ0126)，中科院方向性项目(KJCX2-YW-N34)
作者简介:章忠贵(1984-)，男，安徽铜陵人，硕士研究生，主要研究方向为离子束生物技术。E-mail:zhonggui0601@ 126. com
通讯作者:吴跃进(1958-)，男，研究员，博士生导师，主要研究方向为离子束生物技术。Tel:0551-5593172;E-mail:yjwu@ ipp. ac. cn
20 世纪 60 年代以矮化育种为标志的“绿色革命”
和 70 年代的水稻杂种优势利用，使水稻产量有了前
所未有的突破。研究显示，进一步提高单产需要在生
物产量上有所突破，而增加生物产量的重要途径之一
就是增加株高［1 ～ 4］。但这种由高秆到矮秆再到高秆的
回归，会重新带来水稻倒伏的危险。水稻的倒伏不但
导致产量下降、收获难度加大，还会引起品质变
劣［5，6］。据测算，水稻在乳熟期、蜡熟期和黄熟期倒伏
将分别减产 34%、21% 和 20% ［7］。
水稻株高与产量和倒伏有密切的关系，国内外的
学者围绕株高与产量和倒伏进行了大量研究，但由于
034
3 期 水稻株高突变系的农艺性状与抗倒伏研究
研究材料来源不一，遗传差异大，难以克服遗传背景的
干扰，不适合互相比较和研究。应用理化诱变和基因
工程技术获得的同一品种的突变体，除了突变基因
(染色体片段)外，其他遗传背景完全一致，是研究功
能基因组的理想材料［8］。20 世纪 80 年代我国科学家
开创的低能离子注入技术［9，10］，在植物突变体创建方
面具有损伤轻、存活率高、突变率高和突变谱广等特
点，引起了育种学家的关注［11 ～ 13］。本试验利用离子束
获得的株高突变材料构建近株高等位基因系，研究同
一遗传背景下株高基因变异对水稻农艺性状和倒伏的
影响，旨在探明株高变化与水稻农艺性状、产量以及倒
伏之间的关系，为水稻高产品种选育提供技术支撑和
理论基础。
1 材料与方法
1. 1 材料
14 个株高突变材料均来源于 2005 年许学等［14，15］
创建的粳稻日本晴(Nipponbare)突变体库，依据株高
由矮到高暂命名为 Pm1 至 Pm14，以日本晴野生型为
对照。
1. 2 方法
田间试验于 2008 年 5 ～ 10 月在本实验室试验田
进行。5 月 12 日播种，5 叶期移栽。行距 × 株距为
20cm × 20cm，每小区 40 株(4 行，每行 l0 株)，随机区
组设计，3 次重复，常规肥水管理，并加强病虫害防治，
记载发育进程，分别对各突变体的主茎进行如下观察
和测定。
1. 3 测定
1. 3. 1 水稻茎秆基部节间抗折力的测定 参照杨惠
杰［16］的方法，水稻齐穗后 21d 从田间取整个植株，每
小区 4 株，放于盛水的桶里(保持植株不失水)，于室
内进行有关性状测定。将待测的节间茎秆置于测定器
上，该节间中点与测定器中点对应，在中点轻轻拉测力
计(能记载最大值)，直到茎秆折断，此时测力计上的
示数即为该节间的抗折力(N)。按 Ookawa T 等［17］的
方法，计算各突变体基部节间的弯曲力矩和倒伏指数
等。
弯曲力矩 =节间基部至穗顶的长度(cm)× 该节
间基部至穗顶的鲜重(g)× 0. 001 × 9. 8
倒伏指数 =(弯曲力矩 /抗折力)× 100
倒伏指数越大，则茎秆越易倒伏，以倒伏指数 200
为抗倒伏临界值［15］。
1. 3. 2 水稻茎秆结构的测定 参照申广勒［18］的方
法，齐穗后 21d 用直尺和游标卡尺测量各材料基部节
间的长度及基部到穗顶的长度，用游标卡尺测定基部
节间的粗度与厚度，并剪下各节连同叶鞘置于恒温箱
内 105℃杀青 1h，80℃烘干至恒重，于精确度为 0. 01g
的电子天平上称重。
茎粗(d)=(最长直径 +最短直径)/2
茎壁厚的测定为在一横截面上均匀取 6 个值再平
均计算而得。
1. 3. 3 成熟期室内考种 每小区随机选取 5 株单株
进行室内考种。调查的水稻主要农艺性状包括株高、
穗长、重心高度、基部壁厚、节间长、主茎鲜重、主茎干
重、每穗粒数、结实率、千粒重、单株生产力、生物产量、
经济系数。
单株生产力 =单株穗粒数 ×结实率 ×千粒重 /1000
经济系数 =经济产量 /生物学产量
2 结果与分析
2. 1 株高突变体相关农艺性状的变异
离子束辐照后代筛选株高突变单株，经过株系鉴
定，选择 14 份株高性状稳定、生育期接近的株系。图
1 为日本晴株高的部分突变株系，表 1 为它们的相关
参数。
2. 2 株高与农艺性状的相关分析
从表 1 可以看出，离子束辐照突变系的株高变化
范围为 75. 3 ～ 133. 0cm，均值为 109. 7cm;穗长变幅为
16. 9 ～ 25. 2cm，均值为 21. 5cm;平均单株生物学产量
变幅为 22. 14 ～ 40. 37g，均值为 32. 07g，每穗粒数变幅
为 77. 3 ～ 146. 1 粒，均值为 108. 0 粒;单株产量变幅是
11. 67 ～ 20. 48g，均值为 15. 63g。
相关关系分析(表 2)显示，水稻株高与其穗长、重
心高度、节间 3 长、主茎鲜重、主茎干重、千粒重、单株
生产力和生物产量呈极显著正相关，相关系数分别为
0. 889、0. 893、0. 744、0. 793、0. 774、0. 834、0726 和
0. 772;株高与节间 2 长呈显著正相关，相关系数为
0. 547。随着株高的增加，穗部变长，主茎鲜、干重和生
物产量增重等，重心上移，增加了倒伏的风险;单位干
重比也就是基部节间充实度，却随着株高增加而减少。
提高生物学产量会带来株高的上升，使穗部变长，
重心高度上移，节间 3、4 变长，主茎鲜重、主茎干重、千
粒重、单株生产力等有所增加。同时提高单株产量也
会引发株高的上升，穗部变长，重心高度上移，节间 3、
4 增长，主茎鲜重、主茎干重、千粒重等增加。
2. 3 株高与抗倒伏能力的关系
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3 期 水稻株高突变系的农艺性状与抗倒伏研究
本试验中，株高与倒伏指数极显著正相关;与弯曲
力矩、秆型指数呈显著或极显著负相关(见表 4)。日
本晴突变体株高在 75. 3 ～ 133. 0cm 之间，对照株高在
95. 4cm 左右。结果表明，株高越高，植株抗倒伏性能
有下降趋势，但是在小范围内有相反趋势(见表 3)。
由此说明，株高是否是影响水稻倒伏的一个重要因素
与所选材料有密切的关系。将株高突变体分为高、中、
矮 3 部分。划分标准:半矮秆:75 ～ 100cm ;中秆:
100 ～ 120cm;高秆:120cm 以上(见图 2)。在半矮秆和
中秆范围内，株高的变异与倒伏指数呈正相关;也就是
随株高增长倒伏指数增大。但在高秆区，株高与倒伏
指数之间又呈负相关。
表 3 水稻突变体抗倒伏性状统计及变异分析
Table 3 Statitics of lodging resistance characters and variation analysis of rice mutants
项目
item
株高
plant height
(cm)
基部折断力
breaking strength
of the basal
internode
(N)
折断弯矩
breaking moment
(g × cm)
基节弯矩
bending moment
of the basal
internode
(g × cm)
弯曲力矩
bending moment
倒伏指数
lodging index
秆型指数
culm type index
均值 mean value 109. 7 8. 53 1305. 5 1336. 1 16. 7 107. 5 4. 84
变幅 amplitude of variation 75. 3 ～ 133. 0 6. 03 ～ 15. 53 923. 3 ～ 2377. 6 533. 2 ～ 2356. 3 6. 1 ～ 36. 8 50. 1 ～ 193. 4 4. 09 ～ 6. 05
标准差 standard deviation 16. 6282 2. 4358 372. 8238 504. 7298 7. 8465 38. 9034 0. 6165
变异系数 coefficient of variation 0. 1516 0. 2856 0. 2856 0. 3778 0. 4699 0. 3619 0. 1274
表 4 突变体各农艺性状与抗倒伏的相关性分析
Table 4 Coefficients among the lodging resistance and agronomic characters of rice mutants
性状
character
株高
plant height
(cm)
弯曲力矩
bending moment
倒伏指数
lodging index
秆型指数
culm type index
株高 plant height (cm) 1. 000 － 0. 518 * 0. 681 － 0. 863
穗长 spike length (cm) 0. 889 － 0. 419 0. 622 － 0. 735
重心高度 height of center of gravity (cm) 0. 893 － 0. 628 0. 743 － 0. 694
基部壁厚 wall thickness of basal internode (mm) － 0. 067 0. 194 － 0. 162 0. 131
节间 1 长 first internode (cm) 0. 032 － 0. 614 0. 667 － 0. 394
节间 2 长 secode internode (cm) 0. 547 * － 0. 377 0. 562 * － 0. 635
节间 3 长 third internode (cm) 0. 744 － 0. 219 0. 402 － 0. 439
节间 4 长 fourth internode (cm) 0. 475 － 0. 533 * 0. 574 * － 0. 483 *
主茎鲜重 fresh weight of mainstem (g) 0. 793 － 0. 533 * 0. 574 * － 0. 483 *
主茎干重 dry weight of mainstem (g) 0. 774 － 0. 504 * 0. 542 * － 0. 518 *
每穗粒数 number of grain per ear 0. 359 － 0. 330 0. 196 － 0. 033
结实率 seed setting(%) 0. 417 － 0. 512 * 0. 634 － 0. 324
千粒重 thousand seed weight (g) 0. 834 － 0. 698 0. 718 － 0. 739
单株生产力 seed － yield per plant (g) 0. 726 － 0. 439 0. 704 － 0. 490
生物产量 biological production (g) 0. 772 － 0. 428 0. 649 － 0. 596 *
经济系数 economic coefficient － 0. 079 － 0. 047 0. 213 0. 315
注:* 表示显著水平，表示极显著水平。Note:* is significant correlation，is greatly significant correlation.
3 讨论
3. 1 株高与抗倒伏能力的关系
大量研究和生产实践证明，为了实现水稻产量的
进一步突破，适当增加株高是提高群体物质生产力、增
加生物产量和经济产量的方向［1 ～ 4］。本试验利用低能
离子束诱变的水稻株高突变体，研究同一遗传背景下
株高基因变异对水稻倒伏的影响。研究证实株高是影
响植株抗倒伏的重要因素，也就是说株高的变化导致
水稻一些控制倒伏的性状也随之改变。当然，这些趋
势的变化仅对整体而言，会因材料背景的不同而有所
改变。在本试验中，突变体 pm14 株高 133. 0cm 左右，
对照日本晴株高 95. 4cm 左右，当倒伏指数随着株高
的增加而递增时，该突变体的倒伏指数与相当高度的
突变体差异极显著，表现出较强的抗倒伏能力。笔者
认为，该突变体基部节间的粗大短小，可能是其抗倒伏
性较强的重要原因之一。另外，突变体 pm14 的抗倒
性是否与株高连锁控制基部节间性状的基因有关，有
待于进一步的深入研究。同时为今后的育种提示，适
当增加水稻植株高度，有可能在不倒伏的情况下，增加
水稻产量。
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图 1 日本晴株高突变体与对照
Fig. 1 Plant height mutants of Nipponbare and control
图 2 不同株高与倒伏指数的关系
Fig. 2 The relationship between plant
height and lodging index
大量研究表明产量与倒伏密切相关，本试验中与
产量相关的性状与抗倒伏能力呈极显著正相关。有研
究显示，由于所选材料不同，在株高与水稻品种抗倒性
上所得结论也不尽相同［5，19］。本试验所选材料是粳稻
品种日本晴，这与大田实际生产中的大穗重穗以及籼
稻品种还有一定的差距，故有待于做进一步的深入研
究。此外张秋英等［19］研究指出，水稻茎秆抗倒伏能力
与茎秆干物质积累密切相关，节间干物质减少和茎秆
抗折力降低存在极显著线性相关。Kashiwagi 等［20］
研究表明，40cm 以下茎秆干物质重和密度与抗倒伏能
力呈显著正相关。
3. 2 其他农艺性状与抗倒伏能力的关系
本试验中，基部第 1 节间长度与倒伏指数呈极显
著正相关，与弯曲力矩呈极显著负相关;基部第 2 节间
与倒伏指数、秆型指数分别呈极显著正相关与极显著
负相关。简言之，基部节间越短越粗，倒伏指数越小，
弯曲力矩越大，植株越抗倒伏。穗长与弯曲力矩、倒伏
指数分别呈负相关和极显著正相关。穗部越长，倒伏
越容易发生。倒伏普遍发生在水稻灌浆结实中期，经
常伴随多风多雨连阴天气。这个时期茎秆中的养分完
全运输到穗部，穗部变重;再加上雨水和大风，增加了
穗部对茎秆的压力，发生倒伏。所以，在实际超高产育
种中，不能一味地选择长穗、重穗。基部壁厚与倒伏指
数、秆型指数的相关性不显著。但是，与前者呈负相
关，与后者呈正相关。也就是说，基部壁厚对抗倒性起
到了一定的影响，可能间接起到更大的作用。所以，对
基部壁厚的选择应结合基部抗折力和株高等性状来综
合考虑。主茎干重对植株的抗倒伏能力影响是明显
的。主茎干重及主茎鲜重与倒伏指数、秆型指数分别
呈显著正相关和显著负相关。主茎越重，植株的重心
高度上移，植株越不抗倒伏。所以，在选育高产、抗倒
的品种时，应充分考虑基部充实度，以降低重心高度。
本试验中主茎鲜重、生物产量与倒伏指数呈显著及极
显著正相关，与秆型指数呈显著负相关，也就是说生物
产量越高，植株越容易倒伏。
4 小结
株高是控制水稻植株倒伏的重要因素，但是株高
与农艺性状的优化组合是提高水稻群体抗倒性的关
键。从本研究结果看，对倒伏影响较大的因素有穗长、
基部节间长(第 1、2 节间)、主茎鲜重与干重、结实率、
单株生产力、千粒重及生物产量等。在通过增加株高
来获得充足生物产量积累的水稻超高产育种中，可以
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通过提高基部节间干物质重和改善茎秆基部节间的生
理和遗传性状，控制穗部长度及结实从而使株高与植
株抗倒伏能力得到统一。
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