全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，10(3)：281-292
Jo1AFI~ of Tropical and Subtropical Botany
植物耐盐的分子机理研究进展
邱栋梁 林 鹏
(厦 门大学 生命科学学院 ，福建 厦 门 361005)
摘要 ：综述 了与植物 耐盐性 密切相关 的小分子渗透 物质 (脯 氨酸 、甜菜碱 、多元醇 、多胺 、果聚
糖 )、晚期 胚胎发 生富集蛋 白(LEA)、调渗 蛋 白(OSM)、水通道 蛋 白 、K 通道 蛋 白和 ATPase等
的合成及 其相关基 因的表达 。
关键词 ：植物 ；耐盐性 ；分子机理
中 图分 类 号 ：Q945．78 文 献 标 识 码 ：A 文 章 编 号 ：1005—3395(2002)03—0281—12
Advances in M olecular M echanisms of Salt Tolerance in Plants
QIU Dong—l iang LIN Peng
(School of Life Science，Xiamen University，Xiamen 361005，China)
Abstract： A review iS described of the accumulation of small molecule osmotic substance．
such as proline，betain，polyol，polyamine，fructan，and macromolecule protein synthesis，such
as late embryogenesis abundant protein， osmotin， water channel protein， K chan el
protein， ATPase and their related gene expression， which are closely correlated with salt
tolerance in plan ts．
Key words：Plan t；Salt tolerance；M olecular mechanism
一 些植物在受到盐胁迫后 ，生长受到抑制 ，甚至导致死亡 ，而另一些植物对盐分有很
好 的适应性 。生 物学 家对植物 的耐 盐机 制进行 了大量 的研 究表明 ，植物 的耐 盐机 制
十分复杂 ，它与植物合成小分子渗透物质 、晚期胚胎发生富集蛋白 (LEA)、调渗蛋 白
(OSM)、水通道蛋白、K 通道 蛋白和 ATPase等的合成及其相关基 因的表达有关 。
1小分子渗透物质合成及基因表达
1．1 脯氨 酸
脯氨酸是一种小分子的渗透物 质 ，是水溶性最大 的氨基酸 (162．3 g(100 g)。水 ，
25℃)，许多植物受到盐渍时积累高水平的脯氨酸 。脯氨酸积累可能是植物受到胁迫的一
种信号 。在植物中 ，脯氨酸的合成 由谷氨酸或鸟氨酸开始的。在渗透等胁迫下谷氨酸途
径 起主要作用， 在 高氮摄 入时鸟氨酸途径 占优势，通过 一谷氨酰磷酸 ，谷氨酸半醛
(GSA)和吡咯琳 一5一羧酸(P5C)形成脯 氨酸。但植物 中负责前两步合成的酶为 P5C合成
收稿 日期：2001—08—20 接受日期：2001—12—25
基金项 目：中国博 士后科 学基金 资助项 目
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282 热带亚热带植物学报 第 l0卷
酶。该酶基因已从 Mothbean、拟南芥和水稻 中克隆【”。负责脯氨酸最后一步合成的酶 为
P5C还原酶 。该酶基因已从大豆、豌豆和拟南芥 中克隆 。在高盐胁迫下 P5C还原酶转录
水平升高 ，但此步骤并不是脯氨酸合成的限速步骤 。将大豆 P5C还原酶基因转入烟草植
株中过量表达后 ，也得到 同样的结论 ，而脯氨酸合成 的早期步骤 中 P5C合成酶才是限速
步骤 。Kavikishor等【 】对吡咯琳 ．5．羧酸合成酶 (PSCS)基因进行转基 因研究 ，获得转基 因
烟草，发现在转基 因烟草 中脯氨酸含量明显提高 ，且与对照相比 ，耐盐性也有所提高。Lin
等【 在研究中也发现拟南芥 sosl突变体耐盐性高于野生型 ，同时脯氨酸含量也高于野生
型。另外 Chen等【 】也克隆了一个与脯氨酸合成相关的 DNA片断。除了与脯氨酸合成有
关的基因外 ，脯氨酸的分解代谢的酶类脯氨酸氧化酶基 因也已克隆到 。
1．2 甜 菜碱
甜菜碱属于 四甲基铵 类化 合物 ，广泛存在 于高等植物 中 ，如藜科 、锦葵科 、禾本科 、
茄科 、旋花科 、菊科 、苋科等。在枸杞属的 Lycium ferocissimum、向 日葵 、田旋花、千穗谷和
尾穗苋 (Amaranthus caudatus)等植物中 ，甜菜碱含量较高。这些植物在盐害下 ，可积累
甜菜碱 ，以进行渗透调节，而在烟草、番茄 、莴苣 、紫花牵牛 中含量较低 。甜菜碱对三羧酸
循环的关键酶具有保护作用，对光合作用也有保护作用 。甜菜碱在植物细胞中 ，主要存
在于叶绿体、微粒体和胞浆中【 。
甘氨酸甜菜碱 (Glycine betain)被认为是最有希望的植物 渗透调 节剂之一 ，积 累甜
菜碱 的植物比积累脯氨酸的对盐的耐受性高 。胆碱单氧化酶 (CMO)和甜菜碱醛脱氢酶
(BADH)是甘氨酸甜菜碱合成所需要的两种酶 ，后者是关键性酶 。1989年 Hanson等人
分离了 BADH的 mRNA，且成功地体外翻译合成 BADH，并证明在盐胁迫下 BADH的
mRNA增加 4倍。随后又从菠菜和甜菜中克隆到 BADH的 cDNA，比较二者的同源性 ，
开创了 BADH基 因工程【 。Ishitani等【 发现大麦叶和根在 高盐环境 中 BADH的 mRNA
水平也分别提高 8和 2倍 ，胁迫解除后 BADH的 mRNA水平也随之降低。Wood等【s 从
高粱中克隆了 BADH基因。细菌中甜菜碱合成途径与植物相同 ，催化的酶类为胆碱氧化
酶和甜菜碱醛脱氢酶 ，它们的基因在烟草 中被克隆【 。
由于甜菜碱合成途径中的酶类基因已经克隆 ，这就能够应用这些基因来提高植物 的
耐盐性而进行遗传操作 。研究表明 ，当把细菌的胆碱氧化酶类基 因转入烟草和拟 南芥
后 ，转基因植物可产生甘氨酸甜菜碱并起到耐盐作用【Ⅷ。刘风华等【“ 将 山菠菜 BADH基
因转入烟草和草莓 ，得到的转化植株的耐盐性明显高于对照 。郭岩等【 亦将该基因转入
水稻中，获得了可在含 5％o NaC1的盐池 中生长并结实的转基 因植株 ，而对照则生长受阻
并最终枯萎 。Rathinasahapathi等【¨ 将 BADH基因转入烟草中 ，使其获得 了对甜菜醛的解
毒能 力。水稻幼苗也可将甜菜碱醛转化为甜菜碱并对盐有耐性【 ，而 CMO的转基 因只
从菠菜和甜菜中克隆到【 】。
1．3 多元醇
多元醇(Polyo1)包括甘露醇 、山梨醇 、环状多元醇 、肌醇和它的衍生物 。多元醇积累
与植物对盐分的耐受性 有关 。
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第 3期 邱栋梁等 ：植物耐盐的分子机理研究进展 283
甘露醇是一种糖醇 ，它广泛存在于细菌 、藻 类 、真菌和 100多种高等植物 中 ，包括许
多作物如芹菜 、橄榄和胡萝 f、等。植物中甘露醇的生物合成 多未能鉴定 ，在芹菜 中甘露
醇的合成可能有三种酶的参与 ，它们是甘露醇 一6一磷酸异构酶 ，甘露醇 一6一磷酸还原酶和
甘露醇 一6一磷酸羧化酶 。大肠杆菌编码的甘露醇代谢 的关键酶 1一磷酸 -甘露醇脱氢酶的
基因(mtlD)是由 Tarczynski Mt 6】从大肠杆菌中克隆到的 。随后将该基 因转入烟草中 ，高浓
度盐分下 ，转 mtlD基 因的植株能检 测到甘露醇 ，并对高盐有较高的耐受性 (如长新根和
花 )，植物鲜重和株高都有所增加【 。导入的 1一磷酸 一甘露醇脱氢酶基因定位于叶绿体 ，
可使烟草植株抵抗氧化性逆 境【 】。
山梨醇也是一种多元醇 ，其生物合成的关键酶山梨醇 一6一磷酸脱氢酶的基因已从苹
果中克隆到【埔】。当把该基因转入烟草后 ，转基因植物对盐有一定的抗性 ，但山梨醇含量较
高的植株生长缓慢 ，有失绿的不规则斑点 ，甚至有不育或不能生根的现象[1 。
肌醇及其 甲基衍生物的合成也是耐盐基因工程的 目标 。 Bohner等【 0]成功地克隆了
冰叶 日中花 (Mesembryanthemum crystallinum)的 1一磷酸肌 醇合成酶(Inositol一1-phosphate
synthesisase)的基因(1no1)。负责肌醇向甲基化肌醇转化的酶即肌醇 一0一甲基转移酶(Inositol—
O．methyltransferase)的基因 (1mt1)，编码该酶的基 因已经得到克隆[2”，在冰叶 日中花发育
的任何阶段都严格受环境控制 ，只在盐胁迫和低温下被诱导。其转基因植物对盐害和干
旱有一定的抗性 。研究者发现 ，在盐胁迫下转基因植物 的光合作用 CO 固定能 力受抑
制的程度比对照小 ，而且恢复较快。
1．4 多胺
多胺是生物体中存在的低分子量含氮碱 。多胺在植物体内可能有两种作用 ，一是作
为植物生长调节物 质对植物的生长发育起调节作用 ，另一是作为渗透调节物质在植物受
到环境胁迫时起作用【翻。多胺生物合成途径的中心产物是腐胺 ，由精氨酸通过两条不同
路线而形成 。第一条路线是精胺酸首先由精氨酸脱羧酶(ADC)催化脱羧 ，生成鲱精氨 ，后
者再脱去一分子氨和氨 甲酰磷酸而产生腐胺。第二条路线是精氨酸先脱去一分子脲产生
鸟氨酸 ，再经鸟氨酸脱羧酶(ODC)催化脱羧 ，生成腐胺。腐胺经过加入氨丙基残基 ，生成
亚 精胺和 精胺 ，而氨丙基的提供 是由 S一腺苷氮氨酸脱羧酶 (SAMDC)催化 S一腺苷蛋氨
酸(SAM)脱羧而来。这样在多胺合成中，ADC、ODC和 SAMDC三个脱羧酶起着关键作
用。这三种酶在许多植物中均已得到纯化和鉴定，它们的基因已从多种植物中克隆【 。在
受到盐胁迫 的情况下 ，水稻耐盐品种积累精胺和亚精胺 ，腐胺含量不多。而水稻盐敏 感
品种的腐胺含量则升高 ，精胺亚精胺含量较低【。 。Chatopadhyay等【 的研究表明 ，较长时
间盐胁迫下耐盐水稻的 ADC酶活性和其转录水平均升高 ，而盐敏感品种此酶活性和转
录水平均降低。已有 的转基 因研究表明 ，当把异源 SAMDC基因转入土豆后 ，叶片外植体
中的 SAMDC转录水平升高 ，精胺 、亚精胺和腐胺的含量升高，但并未对完整植株进行试
验 ，也未对转基 因植物进行抗 逆性 试验 [271。将反义 SAMDC基 因转入植物 中 ，发现 除了
SAMDC转录降低和 多胺含量下降外 ，还伴有大量的乙烯产生。这证明了多胺和乙烯生物
合成途径 中对 SAM 的竞争性利用。转基因植物表现 出特殊的表型，如生长受抑 、节间缩
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284 热带亚热带植物学报 第 lO卷
短 、分枝增加 、叶子变小 。这些研究表明多胺参与了植物 的生长发育 。
1．5 果 聚糖
果聚糖是植物 中的一种贮藏化合物 。由于它是细胞中的可溶性组分 ，因而可参与植
物的渗透调节。在盐胁迫下植物体 内果聚糖含量也有增加 。植物 中果 聚糖的生物合成可
能包括至少 2种酶 ，即蔗糖 一果糖基转移酶和果聚糖 一果糖基转移酶 。前一种酶的基 因
已克隆 ，当转入甜菜后植物积累高含量的果聚糖【 。张慧等f2 将枯草杆菌 的果聚糖转移
酶基 因转化烟草并进行抗盐性研究 ，结果表明 ，转基 因烟草植株在 10％o NaC1处理 后生
长 良好 ，而对照出现明显的萎蔫，说明转基因植物耐盐性得到了提高 。Garcia等f3o]发现水
稻在盐胁迫下可积累一定量的海藻糖 ，外加海藻糖可 以减少 Na 积累 ，防止叶绿素 的降
解 ，保护根的完整性并促进生长 。
2 晚期胚胎发生富集蛋 白(LEA蛋白)及其基 因表达
l981年 Dure等人首次从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类蛋白质 。随
后 LEA蛋白家族的其它蛋 白也陆续从不同种类的植物中获得 ，以它们普遍存在的氨基
酸序列为基础 ，LEA蛋 白被分为 6组 。U 蛋 白家族之一的 group3(D一7family)LEA蛋 白
有一保守 的氨基酸基元 TAQAALELAGE，在蛋 白质结构中重复 l3次 。这个基元形成一
个两性的 仅．螺旋 ，亲水的一面形成双聚体 ，外面带电荷的一面在细胞处于缺水状态下 中
和浓度过高的离子。Group5(D一29family)LEA蛋 白在结构和功能上相似于 group3 LEA蛋
白，有一 ll氨基酸重复序列 ，具有中和离子的功能 。Groupl(D．19family)LEA 蛋 白有较
多带 电荷氨基 酸 ，可提高水 的亲和 力 。Group4(D—ll3family)LEA蛋 白 N端 有保守 的
仅一螺 旋 ，能 保 护 细胞 膜 的功 能 。Group2 LEA 蛋 白 C端 有 l5个 氨基 酸 保 守 序 列
EEKKGmm LPG，可能起到通道 蛋 白的作用 。根 据 LEA 蛋 白自身的结构 ，推 测
Group3(D一7family)LEA蛋 白功能可能是在种子成熟 ，干燥过程中和渗透胁迫条件下保
护细胞免受水势降低的损伤 。编码这类蛋白的基因称为 Lea基因 ，普遍存在于高等植物
中。从大麦 、小麦 、水稻 、棉花、油菜 、玉米 、大豆等作物 中都已克隆到相应的 Lea基 因，包
括大麦的 HVA Jf基因 ，小麦的 PMA 2005、PMA 1959、PMA 1949基 因 ，胡萝 i、的 Dc3和 Dc8
基因 ，大豆的 Gm 2，葡萄种子 的 PLEA 76基 因，棉花的 D一7、D一113、D一29、D一19、D一34基
因。原始的 Lea基因虽然是在种子 的成熟和发育阶段特异表达 的基因 ，但也可在植物受
到干旱 、低温和 盐渍等环境胁迫 后造成脱 水的营 养组织 中表达[31。Xu等【 】用 大麦的
HVA Jf基因进行转基因水稻的研究 ，转基因水稻获得高的耐盐性，在逆境下受害症状出
现较迟 ，且容易恢 复，可维持 较高的生长速率 ；而且耐盐性 与 HVA Jf蛋 白积累呈正相关 ，
所以 HVA Jf可能在逆境下对植物起保护作用 。因此 ，Lea基 因可作为一种抗胁迫遗传工
程的潜在分子工具 。
3 渗透蛋白(Osmotin)及其基因表达
20世纪 80年代初 ，首次报道了盐 适应烟草存在盐适应基 因后 ，不断引起人们的重
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第 3期 邱栋梁等 ：植物耐盐的分子机理研究进展 285
视 。这方面工作通常是比较胁迫与非胁迫或适应与非适应植株之间的蛋 白电泳图谱 ，从
而找 出与胁迫有关的某种抗盐蛋 白或多肽 ，通过分析盐胁迫 诱导出现的特异 蛋白的情
况 ，了解植物与抗盐基因表达有关的某些特性 。
已有一 些证 据表明 ，植物 在受到盐逆境胁迫时会 合成特 异的蛋 白质以提高抗性 。
l983年 Singh等人首次发现培养的烟草细胞在含 NaCI的培养基生长时 ，有一特异蛋 白
的表达 。Singh等【33， 报道 ，在 筛选 出的 NaCI适应 型的烟 草细胞 系 中 ，存 在 58、37、
35．5、34、26、2l、l9．5、l8．5 kD 的盐适应蛋白，其中 26 kD 蛋白积累最 多，可达总蛋 白
量的 12％。Ramagopal[ 报道 ，生长在含 NaCI培养基上 的玉米愈 伤组织 ，合成 了 26．2、
28．5和 74 kD 的盐适应 蛋白。 Staple等报道 ，番茄幼苗的根在盐处理 6 h后 ，出现盐适
应 蛋白【36】。Ramagopal[ 坤艮道 ，大麦幼苗的根受盐处理 4 h后出现盐适应蛋 白，而一旦除
去盐胁迫 ，其盐适应蛋 白含量便回到对照水平。马焕成报道 ，盐胁迫 7 h后胡杨根组织产
生了 3条新的蛋 白谱带 。张平宇等 报道大米草经盐胁迫后 ，出现 27、75 kD的特异性
蛋白谱带 。Sugihara等 报道盐胁迫下诱导木榄产生 33 kD蛋白，并获得了 cDNA片断 。
郭房庆等【删也报道小麦突变体在 72 h盐胁迫下，88 kD蛋白带随盐浓度增加而减 弱，而
56 kD蛋 白带 表达量却随盐浓度的增高而逐渐增加 。野生型与突变体明显不同，胁迫下
88 kD蛋 白带保持稳定，而 56 kD蛋白带随盐浓度的增加而逐渐消失。除此之外，突变体
还有两条特异的蛋白带，其 中 76 kD蛋白带表达量在盐胁迫下保持稳定，而 29 kD蛋 白带
随盐浓度增加表达增强。
LaRosa[ l】把 NaCI诱导下烟草细胞出现 的谱带 中 26 kD 蛋白称 为渗透蛋 白，随后获
得 了该蛋白的 cDNA克隆 。目前已得到由农杆菌介导的将渗透蛋白启动子和葡萄糖苷醛
酶报告基 因嵌合在一起的转基 因烟草 ，其在盐渍条件下渗透蛋 白基因转录水平和转基因
植物的抗性比对照有明显的提高 。渗透蛋白基因表达受转录后水平的调节 ，脱落酸诱导
编码渗透蛋 白 mRNA 的合成并使其稳定 ，但是只有渗透胁迫才能导致渗透蛋 白的积累。
4 水通道蛋白及其基因表达
九十年代以来 ，人们发现细胞膜上有一族蛋 白质 ，这类蛋 白质可以协助水分子从一
细胞进入到另一细胞中 ，但离子和代谢 产物不能通过 。Yamagudhi·shinozaki等【4 用差别
杂交的方法从缺水诱导的拟南芥菜 中分离到 9个 cDNA克隆 ，称为 RD基 因。对它们的
表达进行研 究证 实 ，脱落酸能诱导 RD22和 RD29基因的表达 ，而不 诱导 RD19、RD21、
RD28基因的表达 ，表明 RD基 因存在几个不同的单一转录途径。Yamada等【43 从冰叶 日中
花根的 cDNA文库中分离了水通道 蛋 白(aquapori)基 因，分别命 名为 MipA、MipB、MipC。
其中 MipA、MipB是全长序 列， 分别有 l 272 bp和 l 267 bp，MipC是部分序列 。MipA、
MipC在根叶中表达 ，MipB在根中表达 。在盐胁迫刚开始时 ，MipA、MipB、MipC表达水平
很低 ，叶子膨压低是其表征之一 ；随后又恢复到 以前水平 。
5 K 通道蛋白及其基因表达
一 般情况下 ，植物细胞积 累 K 而排 出 Na ，K 的选择性吸收对于贫瘠 的盐碱地区
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286 热带亚热带值物学报 第 10卷
的作物生长更加重要 1。Na 可与 K 竞争膜上的运输通道和一些酶上的结合位点 ，从而
使植物生长受到抑制。K 首先通过细胞膜被根的表皮或皮层细胞吸收 ，然后经过径向运
输至木质部并向上运至地上部分 ，这个过程 中，K 从根的共质体排入木质部的导管 ，然
后在叶子蒸腾流的带动下向地上部分运输 ，到达叶子的质外体后 ，K 通过质膜进入细胞
质。此后 ，K 可以通过韧皮部的运输进行再分配 。另外 ，K 还须在细胞质与液泡间进行
分配 ，从而在气孔开关中起作用。目前一些与 K 运输有关的基因或其产物已经得到分离
和鉴定 。大致可分为两大类 ：一类为高亲和 力的载体或转运蛋 白，一类 为低亲和 力的通
道。植物中已鉴定了多种 K 的高亲和及低亲和系统蛋白。如拟南芥 中的 KAT1基 因，可
编码 667个氨基酸 ，分子量为 79 kD，而 AKT1则可编码 856个氨基酸 ，分子量为 97 kD。
其氨基酸序列有 6个跨膜区域 。在植物体内 ，KAT1主要在保卫细胞中表达 ，根中也有少
量表达 。AKT1主 要在成熟 根的周 围细 胞中表达 ，叶组 织 的细胞 中则很 少表 达[45,461。
Zimmermann等【 7】报道了马铃薯中的 K 通道蛋 白并在 昆虫细胞 中表达 。最近 ，Kim 等【鹌1
以及 Fu等[491同时报道了一个拟南芥 中 K 转运蛋 白基因 AtKUP1。该基因主要在根中表
达 。因此 ，A J可在不同 K 含量的土壤中作为 K 转运 蛋白行使功能。
虽然一些研究者认为植物对盐敏感的重要原因是 Na 的毒害作用 ，但最近的报道指
出 ，在渗透胁迫 下 K 营 养不足是造 成植物 对盐敏感 的关键 因素 。Zhu等【 。】报 道使用
50 mmol／L或 75 mmol／L NaC1筛选得到了 42株拟南芥盐敏感突变体 ，其中 32株是SOS1
基因突变 ，9株是 SOS2基 因突变体 ，1株是 SOS3基因突变 。遗传 分析表明 ，突变表型是
由 于 隐 性 主 效 基 因 突 变 造 成 的 。三 种 拟 南 芥 突 变 体 及 野 生 型 拟 南 芥 在 含 有
50 mmol／L NaC1的培 养基 中生长 ，SOS3突变体 细胞 内 Na 浓度 高于野 生型拟南芥 ，而
SOS1突变体细胞内 Na 却低于野生型拟南芥 ，但三种突变体细胞内的 K 均低于 野生型
的拟南芥 ；Ishitani等【 也得到类似结果 。研究认为在 NaC1胁迫下 ，造成突变体对盐敏感
的主要原因是 K 的吸收不足 ，而不是 Na 毒害。在盐胁迫 下 ，高浓度的 Na 造成根 系对
K 吸收的竞争性抑制 。
6 ATPase及其基因表达
植物受到盐胁迫时 ，ATPase起着建立和维护离子平衡的作用 。H -ATPase存在于植
物细胞的质膜和各种内膜系统中。按结构可分三类 ：位于线粒体的内膜和叶绿体 的类囊
体膜上的 F型 ，位于质膜上的 P型和位于液泡膜上的 V型 。从功能上可分为两类 ：一类
是利用跨膜的质子电化学势合成 ATP，F型属此类 ；另一类是利用水解 ATP产生的能量
来建立跨膜的质子 电化学势，包括 P型和 V型 。从结构上看 ，V型更接近于 ATP合成的
F型 ，都是有“头 -柄”状结构的多亚基蛋 白复合体。目前 ，已经发现 V型的亚基有 l0多
种 ，其中 A、B、c亚基存在于所有的实验材料 中。V型 H+-ATPase全酶 包括两部分 ，其 中
膜的外周伸向细胞质的头状结构为 Vl部分，与膜整合的为 V0部分。Vl包括 3个 A亚基
(70 kD，催化亚基 )、三个 B亚基 (60 kD)和一个 C、D、E亚基 ；V0包括 6个 c亚基(16 kD，
蛋白脂)，可能还有 1-3个未鉴定功能的亚基 。V型 H+-ATPase的基本功能是将细胞质中
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第 3期 邱栋梁等 ：植物耐盐的分子机理研究进展 287
的 H 泵入液泡 ，维持细胞质的 pH值的稳态平衡和建立跨膜的质子 电化学梯度 。胞质的
pH稳态平衡是细胞生理活动正常进行的必要条件 ，而跨膜的电化学梯 度是一系列离子
运输的驱动 力，对于胞 内离子平衡和离子区域化分布有重要意义[5 。在植物处于逆境的
条件下 ，V型 H+-ATPase可以改变结构以适应环境的变化 ，从而使植物得 以存活。冰叶 日
中花在盐胁迫 下 ，可由 C 光合途径转 为 CAM 代谢途径 。然而在转型发生之前 ，V型
H~-ATPase在 膜 上的 密度 明显 增加 ，其 c亚 基在 RNA转 录 水平 和蛋 白质 水平均 有 增
加【53】。c亚基在 mRNA水平上还存在着昼夜节律的变化。在胁迫下 c亚基的 mRNA立即
增加 ，而蛋 白水平则增加缓慢 。V型 H+-ATPase的另外两个 重要亚基 A和 B的 mRNA水
平 ，在幼嫩叶 中有轻微的节律变化但幅度较小 ，在成熟叶 中表现无节律性变化 。胁迫下 A
亚基无变化 ，而 B亚基变化也很小 。在根中 ，3种亚基均无昼夜节律性变化 ，但盐胁迫
使它们的转录水平升高。以上研究表明 ，c亚基对发育和环境的变化最为敏感 ，而且各亚
基的转录调控具有种属和器官的特异性 。烟草悬浮细胞在 NaCI处理下 ，V型 H+-ATPase
的 A亚基转录增高。番茄和甜橙的盐胁迫实验也证明了 A亚基的转录水平上升[5 ，但大
麦在盐胁迫下其 V型 H+-ATPase的增加并不显著 。这说 明不同植物 对盐的敏感性和适
应性 不 同 。
质膜 H+-ATPase在植物的许 多生理过程 中起着重要作用(541。如调控胞内的 pH值 ，提
供细胞生长所需 的营养物质和离子运输的动 力等。质膜 H+-ATPase分子包括蛋白激酶与
磷酸酶 的活性 部位 。其 多肽链卷曲呈 Q一螺旋状 ，再环成 9个圈 ，通过外表面非极性残基
插埋在磷脂膜中。酶的大部分亲水区域在膜的原生质侧 ，N端构成 H 人 口的门 ，其余部
分依次为磷酸酶活性区、转导区与蛋 白酶区。暴露在膜外侧的 C端构成离子通道 出口。
当细胞面 临环境胁 迫或 内部信号需进 行渗透 调节时 ，必然 导致 离子 的跨膜运 输 ，而
H~-ATPase是跨 膜运输 动 力的生 产者 。Braun等[561以大 洋洲滨 藜(Atr／plex nummularia)
为材料 ，观 察到经盐锻炼后 ，其根的质膜 H+-ATPase活力大大提高 ，并认为盐处理使
H+-ATPase活 力的 增加 可 加 速 膜 电位 的 极 化 ，产 生 △u H 以 加 速 Na 向 外 运 输 。
Ben—Hayyin等[5 将耐盐和不耐盐品种柑橘胚珠 的愈伤组织培 养在 200 mmol／L NaCI培养
基上 ，观 察到 NaCI对 质膜 H+-ATPase活性 的影响是依赖于反 应液 中的 ATP浓度 ，当
ATP浓度大于 3 mmol／L时 ，活性几乎不受影响。因此提出 ATPase与底物结合的位点不
止一个 。当盐存在时 ，这些位点的相互结合使活力下降 ；无盐时 ，则位点为非结合态 ，从
而保持 ATPase的活力。Niu等[5别以盐生植物滨藜和甜土植物烟草为材料 ，比较了两者在
盐胁迫下的质膜 H+-ATPase表达特性 ，发现质膜 H+-ATPase的转录是在根和完全展开的
叶子中被诱导的 ，而在未完全展开的叶子或茎中不能被诱导。盐生植物 的根在盐胁迫下
积累 H+-ATPase mRNA的能 力要比甜 土植物的能 力大 。在 滨藜根中 ，盐诱导的转录主要
集中在伸长区 ，在分化区也有增加。在完全展开的叶子和根中 NaCI诱导质膜 H+-ATPase
转录 ，表明这些器官需要增加 H 一电化学梯度以维持植物 的离子平衡。Niu等【s91采用 RNA
原位杂交技术，证明了盐可以诱导滨黎根和叶子质膜上 H+-ATPase基因的表达，确定盐
诱导下 H+-ATPase基因在根尖的表皮层 ，根伸长区和 分化 区的 内皮层 ，以及叶子的维管
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288 热带亚热带植物学报 第 l0卷
束鞘细胞；根尖的表皮是由根冠下 的一些最初 的分 生细胞组成，根冠在盐胁迫下对离子
平衡的调节将保护这些分生细胞的生理和遗传的完整性 ；在伸长区和分化区内皮层细胞
中质膜 H+-ATPase增加表明植物严格调控从共质体进入内皮层细胞的离子 ，从而控制其
向木质部的运输和向地上部的转运 。在未处理的植物 中，完全展开的叶子中几乎监测不
到 H+-ATPase mRNA的转录。然而当用 400 mmol／L NaCI处理后 ，其 mRNA在叶维管束
鞘细胞中极为丰富 。由于这些鞘细胞与根中转来的木质部中的离子直接接触 ，因而可 以
减少叶子质外体中 Na 和 Cl’的大量涌入从而控制离子平衡 。在叶肉细胞中 H+-ATPase
的转录也有增加 。因为叶肉细胞是 Na 和 Cl’库 ，可进一步将其分送至液泡和叶子表面
或其它腺细胞等 。当外界环境 Na 浓度提高(相对于细胞质 )，通过 Na ／H 逆向转运蛋白
将 Na 转运到液泡 中，实现区域化 ，减少细胞质中 Na 浓度，在盐生杜 氏藻 (Dunaliela
salina)和滨黎中 Na+／H 逆向转运蛋白活性是被 NaCI诱导 。
有研究认为 Ca 可能作为第二信使起作用。在植物 中，胞质 Ca 浓度的少许变化可
导致 光 敏色 素 的反 应 。Ca 活 跃 的运输 是 由具 有高 亲和 力的 Ca2+_ATPase完 成 的 。
Ca2+_ATPase主要存在于质膜和内质网上。在液泡上还存在低亲和力的 Ca +／H 的反 向转
运 。植物 中的质膜和 内质网膜 Ca +-ATPase可被钒酸盐抑制 ，需要 Mg ，对 Mg2+_ATP有
高亲和力。尽管有许多生理生化的研究 ，但 目前只克隆到一种植物 Ca2~_ATPase基因，即
番茄的 LCA基因[6l】。该基因编码内质 网型 Ca2+_ATPase，有 l 024个氨基酸残基 ，分子量
为 l16 kD。 对 Ca2+_ATPase的转录进行研究 ，发现在低盐条件下 (1xHoagland溶液 )，番
茄幼苗根中有三条杂交带 ，而叶中只有一条较弱的杂交带。这说明根中可能有多种 RNA
拼接方式 。当番茄幼苗用 50 mmol／L NaCI处理 l d后 ，叶中 LCA mRNA 含量升高了 3
倍 ，根 中升高约 1．8倍 ；而 质膜 H+-ATPase却变化不 大 。这些说 明盐 害可 干扰胞 内
Ca +-ATPase水平，而 Ca2+_ATPase基因表达的提高可增加植物 对 Ca 的调 控能 力以适应
盐胁迫 。对该基因的转基 因研 究将能进一步了解植物的盐适应性反应。
7 其它与盐胁迫相关的功能性蛋白
在盐胁迫和其它一些逆境下 ，植物产生活性氧 (包括过氧化物 自由基 ，羟基 自由基 ，
过氧化氢 )。这些活性氧 自由基对植物细胞的各部分特别是叶绿体有很大的损伤 。植物
自身对活性氧的清除也是一种重要的抗逆机制。植物活性氧清除酶系统的基因在胁迫下
都受到激活[62】，这些活性氧清除酶包括过氧化氢酶 ，超氧化物歧化酶 ，谷胱甘肽还原酶 ，
抗坏血酸氧化酶。在冰叶 日中花中，CAM 代谢途径 中的关键酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
基因的转录水平在盐胁迫下也升高 。丙酮酸正磷酸双激酶 (PPDK；EC2．7．9．1)负责磷酸
烯醇式丙酮酸的合成。该酶一般只在 C 植物和 CAM 植物 中存在。 Moons等[63 从 C 植
物水稻中克隆了 基因 ，在高盐处理下 ，水稻幼苗根中 升高 。但在绿色幼苗中
该酶无诱导性 。Locy等 应用盐适应过 的烟草悬浮细胞及其再生植株 ，研究了盐处理下
与光合作用有关的基因的表达情况 ，结果表明 ，盐适应细胞在盐胁迫下其光系统 I和光
系统 Ⅱ的蛋 白含量均升高。Rubisco的含量也有较大的增加 ，而对照检测不到 Rubisco，这
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第 3期 邱栋梁等 ：植物耐盐的分子机理研究进展 289
表明盐适应细胞获得了耐盐的光合作用能力 ，其再生植株 也表现出更加耐盐 的 CO 固
定 、氧气释放及光合磷酸化能力。盐胁迫下 ，Rubiseo转录水平增强的现象在水稻幼苗 中
也可观察到【65】。但这些基因的表达变化的意义尚不清楚。
8 结 语
植物的抗盐性状是一个由多基因控制的数量性状【 ，很难用转基因的方法将如此多
的外源基因同时转 入到一种植物 中进行表达调控 ，而且很 多与抗盐相关的基因未被发
现 。这就决定了植物 耐盐机制的复杂性 。由于抗 盐相关基 因是受盐胁迫产生的信号调
节 。盐胁迫产生的信号可能作用于某些共同的调控因子 ，再 由这些调控因子来控制受盐
胁迫诱导的基 因表达。转录调控因子如 DREB1A和 DRE (dehydration response element)
能与受盐胁迫诱导基因的启动子相结合 ，这些调控因子将会是调控基因表达的热点【 。
DRE是调控许多对干旱 、盐胁迫和低温等胁迫敏感基因启动子的顺式作用成分。转基因
方法使 DREB1A基 因在植物 中过量表达 ，许多与抗这些胁迫相关的基因在正常生长条
件下获得诱导表达 ，与对照相比 ，植物对这些胁迫的抵御力也相应增强 删。
磷酸基团通过各种级联放大系统转移并激活转录因子 ，从而得到最终的基因表达和
系列生理反应f7 。在植物 中，有关最初的信号感受和传递过程的研究尚未见报道 。尽管植
物中有些激素信号感受与传递过程可能有两组分信号系统参与 ，但在盐胁迫下 ，有无此
类系统参与信号感受和传递尚不清楚 。从植物中克隆的许多 MAPK级联系统基因的产
物之间的相互作用和信号传递尚待进一步研究 。对于该 系统的上游和下游组分及其相互
作用也应是研究的 目标 。
此外 ，自然界存在着许 多天然的耐盐植物如红树 、滨黎 、碱蓬 、圣柳 、大米 草等在漫
长 的进化过程中积 累了丰富的耐盐基 因，形成了一套完善的耐盐机制。我们可以用它作
为模型植物 ，用分子生物学的方法进一步研究其耐盐机制。
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