全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(4)：287—293
Journa／ofTropical and SubtropicalBotany
滇东南岩溶山地 3种人工林群落林下
植物群落学特征比较
李品荣 ， 曾觉民2，毕 波 ，陈 强 ，常恩福 ，尹艾萍
(1．云南省林业科学院，昆明 650204：2．西南林学院，昆明650224)
摘要 ：通过样地法比较了川滇桤木 lnusferdinandi-coburgi)、墨西哥柏(Cupressus lusitanicn)、银荆 cacia dealbata)
3个人工林群落林下植物和次生灌丛的群落学特征。结果发现，3个群落都以高位芽植物为主，其次为地面芽植物；在
高位芽植物中又都以小高位芽植物比例较高；其叶型谱以中型叶为主。生活型谱和叶型谱都与滇中亚热带常绿阔叶林
的群落相似。从3种人工林的群落学特征看，以川滇桤木林的水热条件最好；川滇桤木林的物种多样性最高，说明川滇
桤木林林下植物种类成分复杂，生境优越，群落破坏后恢复能力最强，最有利于向项极演替发展。
关键词：岩溶山地；人工林；群落学特征；物种多样性
中图分类号：S718．542 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2006)04—0287—07
Ecological Characteristics of Understory Plants of Three Artificial
Forests in Karst M ountain Area of Southeast Yunnan
LI Pin—rong ，ZENG Jue—min ，BI Bo ，CHEN Qiang ，CHANG En—fu ，YIN Ai—Ping
(1 Yunnan Academy ofForestry，Kunming 650204，China：2．Southwest Forestry Colege，Kunming 650224，China)
Abstract：Tlle life form spectrum ，leaf size spectrum．1ight and water eco—form s were investigated in understory
plants of artifcial Cupressus lusitanica forest。A cacia dealbata forest and A lnus ferdinandi-coburgi forest as wel
as secondary shrub communityinkarstmoun tainareainYunnan． The results showedthatphanerophyteswasthe
dominant life form in the three forests，folowed by hemicryptophytes．Micro-phanerophytes comprised highest
percentage． The dominant leaf size of the three kinds in forests was mesophyl 1．The life form spectnnu an d leaf
size spectrum in the forests were similar to those in subtropical evergreen broad—leaved forest in Middle Yunnan ．
Among the three plantations，A lnus ferdinandi—coburgi forest is shown to have good hydrothermal condition and
species diversity，which is beneficial for vegetation restoration．
Key words：Karst mountains area；Artifcial forest；Commun ity characteristics；Species diversity
长期的人为干扰活动给岩溶山地森林带来了
极大的影响。木材采伐、开垦、放牧和樵采等使大量
森林消失，变为次生林、荒草地和岩石裸露的石山，
近年来岩溶地区退化山地的恢复重建成为生态学
研究的热点。先锋树种的选择对于退化山地的恢复
重建极为关键【1]。通常认为，营造人工林存在很多生
态问题，如林下植被贫乏的人工林被称为 “绿色荒
收稿日期：2005．12．12 接受日期：2006-04．11
基金项目：云南省“十五”科技攻关基金项目(2001NG54)资助
漠，【I】。川滇桤木 lnus ferdinandi．coburgi)是云南亚
热带的乡土树种，墨西哥柏(Cupressus lusitanica)和
银荆 cacia dealbatat)是典型亚热带树种，滇东南退
化岩溶山地上种植的这 3种人工林，为岩溶山地退
化地的恢复重建提供了很好的研究样本。林下植被
作为森林生态系统的一个重要组成部分，在维护森
林的多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方
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288 热带亚热带植物学报 第 l4卷
面具有独特的功能和作用，因此，日益受到国内外
科研人员的关注[21。迄今，对这 3种人工林的研究仅
限于育苗、造林整地等技术试验。本文用群落学调
查方法对这 3种人工林的种类组成、群落结构、林
分生长、凋落物等特征进行调查。比较这 3种人工
林林下植物的生活型、叶型、光照生态类型、水分生
态类型及物种多样性等特征，以期为云南岩溶退化
山地的恢复重建提供理论依据。
1研究方法
1．1研究地 自然概况
人工林林地位于滇东南砚山县铳卡农场三队，
23。18 一23。59 N、103。35 一104。45 E，属我国西部半
湿润亚热带气候。太阳辐射年总量 524254．64 J cm。，
日照时数 1920．3 h，年平均气温为 16．6~C，气温年较
差 12．4℃，最冷月(1月)平均 8．5℃，最热月(7月)平
均 20．9~C，极端最低温 ．7．8℃，极端最高温 33．2℃，
≥10℃的年活动积温 4812．2~C，≥18oC日数 114 d，
无霜期 302 d，全年平均降水量 818．6 mil，年均蒸发
量 1948．5 mm，集中分布在 7—10月，年平均相对湿
度 79％。以岩溶山原地貌为主，石漠化特别严重，海
拔 1 550—1 600 m，岩石裸露率高，个别地方达
70％，土层厚薄不一，坡度 25。一35。，水土流失严重，
土壤以山地红壤和石灰土为主，地带性植被为半湿性
亚热带常绿阔叶林。目前地带性植被已破坏殆尽，退
化迹地上只剩下低矮的次生灌丛。迹地残存灌木有小
叶羊蹄 甲(Bauhinia brachycarpa vaY．micro-phyla)、
白牛筋 (Dichotomanthus tristaniaecarp 、小叶荚蓬
(Viburnum erosum)、清香木(Pistacia weinmannifoZ 、
苦~1](Sophora davidi)、棠梨(eyru~pashia)、短序越桔
(Vaccinium brachybotrys)、小铁仔(Myrsine africana)
等，草本有白茅(Imperata cylindric 、刺芒野古草
rundinela setos 、蕨 菜 (Pteridium aquilinum)、
地石榴(Ficus tikoua)等。
试验林于 1997年营造，按田间试验要求选择
试验地，造林前各试验地块 自然条件和残存植被基
本一致。造林时保存原有植被，见缝插针进行人工
造林。株行距 2 mx2 m，均采用穴状整地方式，规格
40 cmx40 cmx30 cm，种植穴适当施放复合肥，以当
年培育的袋苗定植。林分现已郁闭成林，盖度 50％一
85％。
1．2样地设置及群落调查
在林内设立面积为 20 mx20 m的标准地共 19
个，其中川滇桤木林 6个，银荆林 6个，墨西哥柏林
7个。乔木层按 20 mx20 m样地调查。在每个样地中
划分成 4个 10 mxlO m的样方调查灌木，每个样方
内随机设 1个 1mxlm样方调查草本。乔木层调查
记录植物的种名、株数、高度、胸径、冠幅、枝下高
等；灌木层记录种名、多度、盖度、高度、冠幅等；草
本植物记录植物的种名、多度、盖度、高度、冠幅等。
1．3生活型谱、叶型谱、光照生态类型谱和水分生态
类型谱的编制
生活型谱和叶型谱的编制均采用 C．Raunkiaer
(1934)的划分标准，主要根据植物休眠芽与地面的
位置关系划分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和
一 年生植物；高位芽植物又分为大高位芽、中高位
芽、小高位芽、矮高位芽植物。叶型谱按照植物叶片
面积的大小划分为巨型叶、大型叶、中型叶、小型
叶、微型叶和鳞型叶植物。光照生态类型谱的编制
根据植物对光照强度的关系划分为阳生、耐荫 (中
生)、荫生植物[3-61。水分生态类型谱的编制根据植物
对土壤水分要求的习性划分为旱生、耐旱、中生、湿
生植物[3-61。
1．4多样性测度方法的选择
群落多样性主要是指群落的种类及其个体构
成，群落多样性表明了群落的组成结构特征，是群
落组成、结构和功能等方面表现出来的时空复杂联
系。根据陈廷贵等对多样性指数的应用研究，认为
较好的多样性指数为Shannon．Wiener指数[7-91。本文
采用 目前较为普遍使用的用相对重要值计算方式
进行测度，对于多样性的指标，Pielou、Whitaker等
学者建议采用相对盖度、重要值或生物量等作为多
样性指数的测度指标【 1，如有的植物个体数量虽
然不多，但个体大，荫蔽的面积大，显然是群落的重
要种。本文选用 Q多样性研究中最常用的如下多样
性指数：
物种丰富度 ．s=样地内所有物种数 目
n
Shanon—Wiener指数 H’： lI
i= l
三 ，
Simpson优势度指数 c=
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第 4期 李品荣等：滇东南岩溶山地 3种人工林群落林下植物群落学特征比较 289
Pielou的均匀度指数．，=(一∑PlnP)／lnS
i= I
式中P 为种 i的相对重要值。
2结果和分析
2．1 3种人工林的生态学特征比较
2．1．1生活型谱
生活型是植物对综合环境条件，尤其是水热条
件长期适应过程中形成的植物类型，群落外貌特征
在很大程度上由优势植物的生活型决定，生活型组
成反映了群落中植物与环境的关系。每类生活型的
种数占群落总种数的百分率，即为生活型谱。
从表 1可见：(1)3种人工林群落均以高位芽植
物为主，占总数 40％以上，说明高位芽植物是对气
候适应的生活型，其中又以小高位芽为主，其次是
地面芽植物；它们的生活型谱与滇中武定狮子山的
元江栲林和昆明西山常绿阔叶林(滇青冈林)的生活
型谱一致，而与南亚热带常绿阔叶林的生活型谱不
同(高位芽中以中高位芽为主) 。 (2)3种人工林
中一年生植物的比例比次生灌丛的高，说明植被恢
复后水热条件有所改善，利于植物的有性生殖，群
落的复杂性和异质性增强；当然，这只是暂时的，随
着植被恢复的进程，它们的比例将逐渐减少。
2．1．2叶型谱
在不同群落内，叶型常有明显差异，而不同生
境内的群落，其叶型差异尤为显著。 因此，通过叶
型分析可反映群落间及其生境间的差异【l2． 。每类
叶型的种数占群落总种数的百分率，即为叶型谱。
从图 1的叶型谱看出 ：(1)3种人工林群落均
以中型叶占绝对优势，其次是小型叶，与热带亚热
带常绿阔叶林叶型谱一致，以中型叶为主【l2． 。(2)dx
型叶比例次生灌丛最高，说明几种植被的水湿条件
优于次生灌丛。(3)3种人工林中川滇桤木林的中型
叶比例最高，说明其更有利于改善水湿条件。
2．1．3光照生态类型
根据植物对光照的要求将植物分成阳生、耐荫
(中生)和荫生植物，各种植物所处的光照条件都不
相同，这是长期适应的结果，从而形成了植物对光
的不同生态习性【l2．-41。每类光照生态类型的种数占
群落总种数的百分率，即为光照生态类型谱。
从光照生态型谱(图2)中看出：(1)3种人工林
群落均以耐荫(中生)种类占优势，其中川滇桤木较
高，说明其生境更有利于林下植物的生长和演替。
(2)荫生种类次生灌丛比例最少，说明 3种人工林
均改善了水湿条件，荫生种类的比例决定于上层的
覆盖和林地土壤的水湿条件。
2．1．4水分生态类型
不同的植物种类，由于长期生活在不同水分条
件的环境中，形成了对水分需求关系上不同的生态
习性和适应性，根据植物对水分的关系，将植物划
分为旱生、耐旱、中生和湿生【l2‘14l。每类水分生态类
型的种数占群落总种数的百分率，即为水分生态类
型谱。
表 1不同生活型植物的比较
Table l Percentage ofplants、Ⅳith diferent life forms in the communities
·引自曾觉民，1965：··引自云南大学地植物室，1965。
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
20
0
40
20
0
人型叶
Macrophyl
I}I型叶t
Mesophyl
小型nt‘
Microphyll
。川滇桤本林Alnus ferdinandi-coburgii forest
-银剁林Acaciadealbataforest
a煨撕哥柏林 Cupressus lusitanica tbrest
次 灌从 Secondaryshrubs
微型nt
Leptophyl
鳞掣佧l
Lepidophyl
图 1各叶型种数在群落中所占的比例
Fig．1 Percentage ofthe number ofspecies with diferent leafsizes in the communities
阳生 Heliophytes 耐荫 Shade—tolerant 荫 Sciophytes
口川滇桤木林Alnus ferdinandi-coburgi forest
-银荆林 Acaciadealbataforest
。鼷西嚣}柏林 Cltpressuslusitanicaforest
-次生灌从 Secondary shrubs
图2各光照生态类型在群落中所占的比例
Fig，2 Percentage ofthe number ofspecies wim diferent light eco-forms in the commun ities
从水分生态型谱(图 3)看出：(1)3种人工林中
川滇桤木林的旱生和耐旱种类的比例最小，中生种
类比例最高，说明其土壤水分条件优于墨西哥柏林
和银荆林。(2)3种人工林的中生种类比例均高于次
生灌丛，旱生种类比例均小于次生灌丛，说明 3种
人工林的土壤水分条件均优于次生灌丛。植被恢复
的结果是旱生和耐旱的种类比例减少、中生种类比
例增加，这符合正向演替的规律。
2．1．5各群落优势植物
川滇桤木林灌木层优势植物主要有 白牛筋
(重要值 22．93)、小铁仔(22．46)、短序越桔(19．21)、滇
榛(Coryl y／u／,no／e~／．$，17．19)、小叶荚蓬(18．05)、红
毛 悬 钩 子 ubus pinfaensis，16．08)、黄 蔗 ubus
elipticus，15．61)等；草本层优势植物主要有紫茎泽
兰(Eupotorium coelestinum，16．09)、白茅r13．34)、细
皱香薷(Elsholtzia rugulosa，13．1 、爵床(Rostelularia
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第4期 李品荣等：滇东南岩溶山地 3种人工林群落林下植物群落学特征比较 291
60
40
20
()
‘ Xerophytes 耐 Drought tolerant
口川滇桤木林Alnusferdinandi-coburgiforest
自锹刺林 Acacia dealbata forest
。尜阿哥椭林 Cupressuslusitanica forest
口次q|滋林 Secondary shrubs
图3各水分生态类型在群落中所占的比例
Fig．3 Percentage ofthe number of species with different water eco—forms in the communities
procumbens，12．82)、牡 蒿 rtemisia aponica，12．43)
等。银荆林灌木层优势植物主要有小铁仔(33．7)、云
南松 凡 yunnanensis，30．53)、苦~1](Sophora davidi，
27．37)、滇 黔 黄 檀 (Dalbe 凡yunruwensis，26．67)、
白牛筋 (21．82)、短序越桔 (18．22)、截叶铁扫把
(Lespedesa cuneata，l5．06)等；草本层优势植物主要
有刺芒野古草 rundinela setosa，28．78)、龙牙草
grimonia pilosa，19．13)、积雪草(Centela asiatica，
l8．5)、野坛蒿(Conyza bonariensis，14．93)、白茅04．9 1)、
牡 蒿(14．72)、酢浆草(Oxalis corniculata，14．31等。墨
西哥柏林灌木层优势植物主要有小铁仔(23．99)、
小叶羊蹄 甲(19．26)、清香木(18．23)、葛藤(Pueraria
lobata，l7．72)、化 香 (Platycarya strobilacea，17．32)、
黄蔗(16．34)等；草本层优势植物主要有白茅(25．24)、
地石榴(24．82)、刺芒野古草(21．06)等。次生灌丛灌木
层优势植物主要有小叶羊蹄甲(34．02)、小铁仔(21．1 6)
等。草本层优势植物主要有地石榴(25．61、白茅(24．11)、
蕨菜(19．15)、荩草(，4rthraxon hispidus，15．94)等。
4种群落中，前 3种群落的灌木层和草本层的
优势植物种类均比次生灌丛多，特别是草本层优势
植物出现中生种类，如爵床、龙牙草、积雪草、酢浆
草等，说明3种群落正向物种多样性方向演替。
2．2物种多样性
人工造林后，3种人工林群落各层的物种数、
Shannon—Wiener指数值、Simoson优势度指数值与
均匀度指数值见表 2。
从表中看出：(11 3种人工林草本层的丰富度和
物种多样性比灌木层高，这是由于处在人工林成林
前期，随着演替的发展，草本层的丰富度和物种多
样性将降低。(2)3种人工林的物种多样性值墨西
哥柏林最高(4．2491)，其次是川滇桤木林(4．1837)：生
态优势度值川I滇桤木林最低(0．0715)，其次是墨西
哥柏林(0．0777)；说明两种群落的种类成分较复杂，
生境较优越，群落破坏后恢复能力强。(31群落均匀
度值川滇桤木林最高(94．42％)，群落物种多样性值
愈大，均匀度愈高，越有利于群落向项极群落演替
发展，说明 3种人工林群落中，川滇桤木林物种多
样性最丰富，群落最稳定，且破坏后修复能力最强。
3分析和讨论
植物群落及组成群落植物的生态学特征能对
其立地的生态环境条件作出准确反应。群落外貌是
群落最明显的特征，反映群落外貌最主要的标志是
植物的生活型、叶子大小与形状、植物生长与光照
条件、水分条件的生态关系等。通过群落的植物生
活型谱、叶型谱、光照生态类型谱和水分生态类型
谱的分析，可以概括了解其外貌特点及其对所在地
气候环境的反应、群落对空间的利用以及群落内部
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292 热带亚热带植物学报 第 l4卷
物种丰富度(s)
Species richness
物种多样性(H)
Diversity index
生态优势度(C)
Ecological dominance
群落均匀度(J)
Community evenness
灌木层Shrub layer
草本层Herb layer
所有植物Al plants
灌木层Shrub layer
草本层Herb layer
所有植物All plants
灌木层Shrub layer
草本层Herb layer
所有植物All plants
灌木层Shrub layer
草本层Herb layer
所有植物All plants
可能产生的竞争等。本项研究在统计植物种类组成
的基础上分别对它们的生活型、叶型、光照和水分
生态类型等进行了划分和各谱的统计，并且与次生
灌丛和亚热带常绿阔叶林进行生态学特征的比较
分析，进一步认识 3种人工林与次生灌丛和 自然林
之间的生态相关性，以及森林生态恢复的水平。
群落外貌是群落最明显的特怔，反映群落外貌
最主要的标志是植物的生活型谱、叶型的状况等，
热带、亚热带常绿阔叶林的生活型主要以高位芽植
物为主。本研究中人工林所在地位于滇东南文山州
北部，而文山州位于北半球南亚热带与中亚热带的
过渡地带，以高位芽植物为最多，说明了高位芽是
对气候适应的生活型。它们的生活型谱与滇中亚热
带常绿阔叶林原生植被的生活型谱非常相似。叶型
与滇中亚热带常绿阔叶林原生植被的叶型谱相似。
说明人工林的植物种类受原生植被的影响很大，可
能与地下种子库及周围植被有关。
从群落学特征来看，3种人工林群落的水热条
件均优于次生灌丛，说明人工造林有利于环境改善
和群落演替；3种人工林中川滇桤木林的水热条件
优于墨西哥柏林和银荆林，说明其更有利于群落演
替。川滇桤木是云南的乡土树种，亦即本地区原有
天然分布的树种，适应性强，易种、易活、易管、抗
旱。墨西哥柏和银荆虽是外来树种，但在云南已成
功引种许多年，其生长十分迅速，所以在人工造林
中，首先应选择乡土树种，对于外来树种的选择要
慎重，应选择已有栽培试验并证明是适宜的树种。
从群落物种多样性看，3种人工林群落中川滇
桤木林的物种多样性最高，说明其种类成分复杂，
生境优越，群落破坏后恢复能力最强，最有利于向
半湿性亚热带常绿阔叶林群落演替发展；银荆林的
群落物种多样性最低，但仍有较高的均匀度，这是
由于银荆林冠层已疏开，林下光照均匀，灌木和草
本植物稀少，分布均匀；也可能与银荆的排它性有
关，有待进一步研究。
致谢 参加野外调查的还有文山州林科所刘永国、李玉
文、肖义辉、侬时增、陆明祥等，在此一并致谢。
参考文献
[1】解焱．恢复中国的天然植被 [M】．北京：中国林业出版社，2002．
1—58．
[2】He Y L(何艺玲)，Fu M Y(傅懋毅)．Review ofstudies on under-
storey in plantation[J】．For Res(林业科学研究)，2002，l5(6)：
727—733．(in Chinese)
[3】 Zeng J M(曾觉 民)．Study on ecological function ofEucalyptus
forest in central Yunnan plateau[J】．Yunnan For Sci Techn(云南
林业科技)，2001，(1)：1-10．(in Chinese)
[4】 Zeng J M(曾觉民)．Characteristics and ecological diferentiation
of tropical montane rain forests in Puwen，Xishuangbarma[J]．
Yunnan For Sci Techn(云 南林 业科 技 )，2002，(2)：l一8．(in
Chinese)
[5】 ZengJM(曾觉民 Studyon community structureandthe recovery
ofecological function in tropical artificial forest in Xishuangbanna
[J】．Yunnan For Sci Techn(~南林业科技)，2002，O)：23-45．(in
Chinese)
[6】Zeng J M(曾觉民)．Tropical montane rain forest and its ecological
succession in Puwen，Xishuangbarma[J]．Yunnan For Sci Techn
(云南林业科技)I 2002，(4)：l1一l6．(in Chinese)
[7】 Chen T z(陈廷贵)，Zhang J T(张金屯)．A comparison ofdiversity
3 6 ● 2 5 7 ， 弛 嬲 冽 唧m9 8 9
B "舵 彻 99 9
O 9 7 8 7 5 ，
m 9 9 9
维普资讯 http://www.cqvip.com
第4期 李品荣等：滇东南岩溶山地 3种人工林群落林下植物群落学特征比较 293
indices in fifteen species【J】．Henan Sci(~南科学)，1999，l7(6)：
55-57．(in Chinese) 【15】
【8】 Lin K M(林开敏)，Zhang G F(张文富)，Xie G Y(谢国阳)，et a1．
Studies on the species diversity of the regenerated undergrowth in
old-growth Chinese fir plantation【J]．J Fujian Coil For(福建林学
院学报)，1 997，l 7(4)：3 1 3—3 1 7．(in Chinese)
【9】Lan S R(兰思仁)．Community structure and species bio·diversity
ofman—made com unities in National Forest Park ofFuzhou【J】．J
FujianCoilFor(福建林学院学报)，2002，22(1)：1—3．(inChinese)
【10】Pielou E C．Ecological Diversity【M】．New York：John Wiley&
Sons Ine．1975．1—81．
【l1】Whittaker R H．Evolution ofspecies diversity in land communities
【A]．In：Hecht M l(’Steere W cWalace B．Evolutionary Biology
Vo1．10【C】．NewYork：Plenum，1977．1-67．
【12】 Song Y c(宋永 昌)．Vegetation Ecology 【M】．Shanghai：East
China Normal University Press，2001．99一l 16．(in Chinese)
【l3】蒋有绪．中国森林群落分类及其群落学特征 【M】．北京：科学出
版社，l 998．294—295．
【l41蒋有绪．中国森林群落分类及其群落学特征 【M1．北京：科学出
【16】
【l7】
【l8】
【19】
版社，l 998．264—282．
Yu S L(于顺利)，Ma K P(马克平)，Chen L z(陈灵芝)．Analysis
on leafforms in Ql‘e，c mongolica community【J】．Chin J Appl
EcoI(应用生态学报)，2003，l4(1)：l5l—l53．(in Chinese)
Hu S S．The phytocoenological characteristics ofevergreen brosd—
leafforest in Guangxi[J】．Acta Bot Sin(植物学报)，1979，21(4)：
362-370．(in Chinese)
Song Y c(宋永昌)．Community analysis ofthe evergeen broad—
leafforest on mountain Wuyanling Zhejiang Province[J1．Acta
Phytoecol Sin(植物生态学报)，1982，6(1)：14—35．(in Chinese)
Chen H w(陈宏伟)，Li J(李江)，Feng x(冯弦)，et a1．Study on the
life form spectrum of 3 wide—leaf plantation in tropical moun tain，
Yunnan Province【J】．Subtrop Plant Sci(~热带植物科学)，2004，
33(4)：42—44．(in Chinese)
Chen H w(陈宏伟)，Liu Y G(刘永刚)，Feng x(冯弦)，et a1．The
comparison of conarnunity characteristics between artifcial pure
forest of Param／chelia baillonii andmixed forest of P baillonii
and Betula alnoides 【J】．J Fujian Coll For(福建林学院学报)，
2004，24(2)：l57-161．(in Chinese)
维普资讯 http://www.cqvip.com