全 文 ：热带亚热带植物学报 2016,24(1)：1 ~ 13
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期：2015-04-15 接受日期：2015-06-30
基金项目：国家自然科学基金项目(31270275)；科技部基础性工作专项(2013FY112100)；中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室资助项目
(201212ZS)资助
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31270275), the Special Projects for Basic Work of Ministry of
Science and Technology (Grant No. 2013FY112100), and the Funding Projects of Key Laboratory of Plant Resourses Conservation and Sustainable Utilization,
Chinese Academy of Sciences (Grant No. 201212ZS).
作者简介：林磊(1990~ )，男，硕士研究生，禾本科重要类群系统与演化研究方向。E-mail: linlei@scbg.ac.cn
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: liuqing@scib.ac.cn


燕麦属颖果微形态特征及其分类学意义

林磊
1,2
, 曾飞燕
1
, 刘青
1*

(1. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650；2. 中国科学院大学，北京 100049)

摘要：为探讨燕麦属颖果微形态特征的分类学意义，采用体视显微镜和扫描电子显微镜观察燕麦属 27 种颖果的微形态特征，
结合分子系统发育证据分析其分类学意义。燕麦属颖果有纺锤形、倒披针形、椭圆形 3 种形状，条纹、棱纹、网纹 3 种纹饰。
燕麦属颖果形状、纹饰和花柱基宿存模式具有有限的属下分类学意义，颖果大小和表面大毛密度具有种间鉴定价值，而颖果
腹面形态、压扁方式、胚比不具有种间鉴定价值。大穗燕麦(Avena macrostachya Balansa ex Coss. & Durieu)颖果纺锤形，条纹
纹饰，隶属于燕麦属颖果微形态特征的变异范围。大粒裸燕麦(A. nuda L.)与普通栽培燕麦(A. sativa L.)颖果大小、形状及纹
饰特征的差异支持将大粒裸燕麦作为独立种处理。燕麦属颖果大小、表面大毛密度、胚比变异幅度大，推测与分布区广幅的
气候变异相适应，凹腹面颖果体积相对缩减，有利于颖果快速发育、成熟，推测与燕麦属植物在温带、寒带分布区适生期较
短相适应。
关键词：燕麦属；颖果；微形态特征；分类学
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.001

Caryopsis Micromorphological Charateristics of Avena (Poaceae) and Its
Taxonomic Significances

LIN Lei
1,2
, ZENG Fei-yan
1
, LIU Qing
1*

(1. Key laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Abstract: In order to understand the taxonomic significance of caryopsis characters in Avena L. (Poaceae), the
micromorphology of 27 species caryopsis were observed under stereoscopic microscopy and scanning electron
microscopy, and its taxonomic significances were analyzed combining with molecular phylogenetic reconstruction.
The results showed that there were three shapes of caryopses in Avena, including fusiform, oblanceolate and
elliptic, and three spermoderm sculpturing patterns, including striate, ribbed and reticulate. Caryopsis shapes,
spermoderm sculpturing patterns and stylopodium persistence patterns showed limited taxonomic significance at
the infrageneric level, and caryopsis size and macrohair density were of important diagnostic characters at the
interspecific level, while caryopsis ventral face, compression, and embryo proportion had limited diagnostic
significance at the interspecific level in Avena. Avena macrostachya Balansa ex Coss. & Durieu should be treated
as a member of Avena due to its caryopsis characters of fusiform and striate sculpturing pattern falling within the
variation scope of caryopsis micromorphological characters of Avena. The differences of caryopsis size, shapes,
2 热带亚热带植物学报 第 24 卷


spermoderm sculpturing patterns between A. nuda L. and A. sativa L. supported that A. nuda should be treated as
a separate species. The wide variation ranges of caryopsis size, macrohair density and embryo proportion
indicated that they were the adaptive consequences of wide variation range of climate condition across the
geographical distribution region of Avena. The caryopses of concave ventral face have a relatively small bulk,
which may have aided rapid development and maturation, a rhythm that is of particular value in short growth
period in temperate and cold distribution region for Avena.
Key words: Avena L.; Caryopsis; Micromorphological character; Taxonomy

燕麦属(Avena L.)隶属于禾本科(Poaceae)早熟
禾亚科(Pooideae)燕麦族(Aveneae)，约有29种 [1–4],
主要分布在地中海地区(包括欧洲、北非、西亚)、
东亚和美洲，中国有4种，分布在华北、西北、西南
各省(区)[3,5]。燕麦属的传统分类学研究经历两个阶
段：早期形态学分类阶段和细胞学分类阶段。常用
的Bernard R. Baum分类系统[1]，综合花序形态学、
细胞学、地理分布等资料将燕麦属分为7个组：多
年生燕麦组[sect. Avenotrichon (Holub) Baum]、偏肥
燕麦组(sect. Ventricosa Baum)、耕地燕麦组(sect.
Agraria Baum) 、软果燕麦组 (sect. Tenuicarpa
Baum)、埃塞俄比亚燕麦组(sect. Ethiopica Baum)、
厚果燕麦组(sect. Pachycarpa Baum)、真燕麦组(sect.
Avena)，是燕麦属传统分类学研究的代表著作。随
着分子系统学研究理论和方法的飞速发展，逐渐认
识到燕麦属包括A、C基因组2个遗传谱系[6–9]，与传
统分类学研究的7个组相对应，(1) A基因组谱系≈耕
地燕麦组+软果燕麦组+埃塞俄比亚燕麦组+厚果燕
麦组+真燕麦组——一年生，两颖片近等长，外稃顶
端深两裂或浅两裂，包含A基因组的二倍体、四倍体、
六倍体物种；(2) C基因组谱系≈多年生燕麦组+偏肥
燕麦组——多年生或一年生，第一颖片长度约是第
二颖片长度的二分之一(G1≈1/2G2)，外稃顶端深两
裂，包含C基因组二倍体、四倍体物种。
燕麦属属下分类系统缺乏清晰的支持证据。其
一，大穗燕麦(Avena macrostachya Balansa ex Coss.
& Durieu)的转隶归属问题缺少确证，大穗燕麦是燕
麦属内唯一多年生物种，北非阿尔及利亚北部山
地特有种[10]，在燕麦属内系统位置孤立，兼具燕
麦 草 属 (Arrhenatherum P. Beauv.) 和异燕麦属
(Helictotrichon Besser ex Schult. & Schult. f.)的形态
特征[11]，叶绿体DNA区段trnL-F系统树中，大穗燕
麦、A基因组谱系、C基因组谱系形成并系类群[7], 而
迄今基于核基因序列的系统发育研究未包括大穗
燕麦[8]，故分子系统学研究对大穗燕麦转隶归属问
题缺少一致证据。其二，大粒裸燕麦(A. nuda L., 又
称莜麦 )分类地位尚存争议，主要有4种处理意
见：林奈将其处理为独立物种A. nuda L.[12];
Mordvinkina
[13]将其处理为A. sativa var. nuda (L.)
Körn.，吴珍兰等[14]将其处理为A. chinensis (Fische.
ex Roem. et Schult.) Metzg.，金善宝等[15]将其处理为
变种 A. nuda var. chinensis Fisch. ex Roem. et
Schult.，大粒裸燕麦到底是普通栽培燕麦在中国
形成的变种还是独立物种，尚需更有说服力的新
证据。
禾本科颖果微形态性状在属下水平具有分类
学意义[16–23]。颖果处于颖片、外稃、内稃包裹之
中，受外界环境影响间接、缓和，其微形态性状受
表型基因调控而相对保守[24]，因此籽实学是禾本科
系统学研究的重要内容[19]。常用的颖果微形态特征
包括颖果形状、压扁方式、腹面形态、胚比、纹饰
等[23,25]。本文比较分析燕麦属 27 种植物颖果微形
态性状，探讨其分类学意义，为燕麦属系统学和演
化研究提供证据。

1 材料和方法

我们于2012–2015年收集燕麦属27种植物材料
(表1)，其中16种植物选取40~71粒颖果，11种植物
选取8~39粒颖果。采用体视显微镜(Zeiss SV11, Jena,
Germany)观察燕麦属颖果形状，记录颖果长度、宽
度、厚度。采用扫描电子显微镜(JEOL JSM-6360LV,
Tokyo, Japan)观察燕麦属植物颖果微形态性状，颖
果放置方位是：花柱基向上，种脐向下，对着外稃
一面为背面，对着內稃一面为腹面，背面、腹面之
间两侧为侧面。上、下端之间距离为长度，两侧面
之间距离为宽度，腹面中心至背面中心距离为厚
度，宽度大于厚度为背腹压扁，宽度小于厚度为两
侧压扁[19–20,26–27]，术语遵从文献[28–31]。燕麦属颖果
微形态性状手工标示在燕麦属叶绿体DNA区段
(trnL-F和matK)严格一致树[7]上，显示微形态性状演
化式样。
第 1 期 林磊等：燕麦属颖果微形态特征及其分类学意义 3


表 1 燕麦属研究材料[1,4]
Table 1 Materials of Avena examined in the present study
[1,4]
组
Section
物种
Species
颖果来源
Sample source
产地
Origin
取样数 Number
of caryopses
图
Figures
多年生燕麦组 sect. Avenotrichon
(Holub) B. R. Baum
大穗燕麦 Avena macrostachya
Balansa ex Coss. & Durieu
CN 24393 (PGRC) 阿尔及利亚 Algeria 50 1K, 2G, 3K
偏肥燕麦组 sect. Ventricosa B. R.
Baum
不完全燕麦 A. clauda Durieu CN 19201 (PGRC) 加拿大 Canada 27 1E, 2B, 3E
CN 19209 (PGRC) 加拿大 Canada
异颖燕麦 A. eriantha Durieu CN 19250 (PGRC) 伊朗 Iran 71 1G, 2C, 3G
CIav 9050 (NPGS) 英国 Britain
PI 657576 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
偏肥燕麦 A. ventricosa
Balansa ex Coss.
CN 21405 (PGRC) 阿尔及利亚 Algeria 40 1Q, 2M, 3M
CN 39706 (PGRC) 阿塞拜疆 Azerbaijan
PI 657337 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
耕地燕麦组 sect. Agraria B. R.
Baum
短燕麦 A. brevis Roth CN 1979 (PGRC) 加拿大 Canada 50 1Y, 2A, 3P
CN 3075 (PGRC) 俄罗斯 Russian
CIav 1783 (NPGS) 德国 Germany
A. hispanica Ard. CN 25675 (PGRC) 葡萄牙 Portugal 50 1I, 2Y, 3R
CN 25676 (PGRC) 葡萄牙 Portugal
砂燕麦 A. strigosa Schreb. CN 21993 (PGRC) 葡萄牙 Portugal 50 1P, 2b, 3Z
CN 36500 (PGRC) 加拿大 Canada
PI 401794 (NPGS) 英国 Britain
软果燕麦组 sect. Tenuicarpa B.
R. Baum
A. agadiriana B. R. Baum &
Fedak
CN 25823 (PGRC) 摩洛哥 Morocco 51 1B, 2P, 3O
CN 25868 (PGRC) 摩洛哥 Morocco
PI 657585 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
大西洋燕麦 A. atlantica B. R.
Baum & Fedak
CN 25848 (PGRC) 摩洛哥 Morocco 50 1C, 2Q, 3B
CN 25849 (PGRC) 摩洛哥 Morocco
PI 657393 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
裂稃燕麦 A. barbata Pott ex
Link
CN 19357 (PGRC) 伊朗 Iran 9 1R, 2V, 3C
加拿大燕麦 A. canariensis B.
R. Baum & Rajhathy & D. R.
Sampson
CN 26172 (PGRC) 西班牙 Spain 16 1D, 2W, 3D
CN 23021 (PGRC) 西班牙 Spain
大马士革燕麦 A. damascena
Rajhathy & B. R. Baum
CN 19458 (PGRC) 叙利亚 Syria 49 1F, 2X, 3F
PI 657472 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
A. hirtula Lag. CN 19738 (PGRC) 阿尔及利亚 Algeria 48 1S, 2D, 3H
PI 657464 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
长颖燕麦 A. longiglumis
Durieu
CN 21413 (PGRC) 利比亚 Libya 13 1U, 2F, 3T
CN 21406 (PGRC) 阿尔及利亚 Algeria
A. lusitanica (Tab. Morais) B.
R. Baum
CN 26251 (PGRC) 摩洛哥 Morocco 12 1V, 2T, 3J
CN 26265 (PGRC) 葡萄牙 Portugal
沙漠燕麦 A. wiestii Steud. CN 19343 (PGRC) 伊朗 Iran 25 1X, 2N, 3N
PI 53626 (NPGS) 埃及 Egypt
埃塞俄比亚燕麦组 sect.
Ethiopica B. R. Baum
阿比西尼亚燕麦
A. abyssinica Hochst.
CN 3071 (PGRC) 加拿大 Canada 50 1A, 2O, 3A
CN 22015 (PGRC) 埃塞俄比 Ethiopia
PI 58728 (NPGS) 埃塞尔比亚 Ethiopia
瓦维洛夫燕麦 A. vaviloviana
(Malzev) Mordv.
CN 22004 (PGRC) 埃塞尔比亚 Ethiopia 51 1W, 2a, 3a
PI 412766 (NPGS) 埃塞尔比亚 Ethiopia
厚果燕麦组 sect. Pachycarpa
B. R. Baum
大燕麦 A. maroccana Gand. CN 21861 (PGRC) 摩洛哥 Morocco 8 1L, 2U, 3U
CIav 8330 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
墨菲燕麦 A. murphyi Ladiz. CN 21989 (PGRC) 西班牙 Spain 22 1Z, 2H, 3V
PI 657606 (NPGS) 摩洛哥 Morocco
岛屿燕麦 A. insularis Ladiz. CN 19178 (PGRC) 意大利 Italy 39 1J, 2E, 3S
CN 108634 (PGRC) 突尼斯 Tunisia
真燕麦组 sect. Avena 野燕麦 A. fatua L. CN 3214 (PGRC) 澳大利亚 Australia 50 1H, 2R, 3Q
CN 3228 (PGRC) 澳大利亚 Australia
PI 544659 (NPGS) 美国 America
4 热带亚热带植物学报 第 24 卷


续表 (Continued)
组
Section
物种
Species
颖果来源
Sample source
产地
Origin
取样数 Number of
caryopses
图
Figures
真燕麦组
sect. Avena
A. hybrida Peterm. CN 24885 (PGRC) 伊朗 Iran 50 1T, 2S, 3I
CN 24926 (PGRC) 伊朗 Iran
PI 458778 (NPGS) 英国 Britain
PI 458784 (NPGS) 英国 Britain
大粒裸燕麦 A. nuda L. CN 79351 (PGRC) 荷兰 Netherlands 50 1M, 2Z, 3W
CN 79386 (PGRC) 德国 Germany
CIav 9008 (NPGS) 捷克斯洛伐克
Czechoslovakia
A. occidentalis Durieu CN 4538 (PGRC) 西班牙 Spain 38 1N, 2I, 3X
CN 21473 (PGRC) 希腊 Greece
普通栽培燕麦 A. sativa L. CN 1876 (PGRC) 加拿大 Canada 50 1a, 2J~K, 3Y
CN 18136 (PGRC) 加拿大 Canada
PI 51385 (NPGS) 西班牙 Spain
PI 401777 (NPGS) 波兰 Poland
野红燕麦 A. sterilis L. CN 3253 (PGRC) 澳大利亚 Australia 35 1O, 2L, 3L
PGRC：加拿大植物基因资源中心，加拿大；NPGS：国家植物种质资源系统，美国。
PGRC: Plant Gene Resources of Canada at Ottowa, Canada; NPGS: National Plant Germplasm System at Beltsville, USA.

表 2 燕麦属颖果微形态特征
Table 2 Caryopsis micromorphological characters of Avena
种 Species LE (mm) WI (mm) TH (mm) SH SP ST
大穗燕麦 Avena macrostachya 5.03~7.22~8.72 1.14~1.54~2.12 0.92~1.21~1.52 FU I Y
不完全燕麦 A. clauda 3.35~4.19~4.99 0.74~1.08~1.38 0.73~0.94~1.17 FU I Y
异颖燕麦 A. eriantha 2.93~4.39~7.57 0.70~1.10~1.68 0.65~0.96~1.34 FU I Y
偏肥燕麦 A. ventricosa 2.92~4.60~5.80 0.64~1.26~1.66 0.77~1.08~1.47 FU I Y
短燕麦 A. brevis 5.22~6.94~8.27 2.01~2.53~2.95 1.65~1.99~2.29 EL I N
A. hispanica 4.18~6.23~7.80 1.07~1.56~1.90 0.80~1.38~1.60 FU III N
砂燕麦 A. strigosa 4.10~5.98~7.27 1.28~1.69~1.96 1.12~1.50~1.84 FU III N
A. agadiriana 4.34~6.02~7.77 1.09~1.49~1.89 0.75~1.11~1.53 FU II N
大西洋燕麦 A. atlantica 3.77~6.20~7.57 0.83~1.21~1.49 0.56~0.98~1.28 FU II Y
裂稃燕麦 A. barbata 4.17~4.73~5.65 0.90~1.07~1.22 0.56~0.81~0.97 OB III Y
加拿大燕麦 A. canariensis 3.86~5.51~6.61 1.02~1.52~2.00 0.87~1.21~1.49 FU III Y
大马士革燕麦 A. damascena 3.93~5.30~6.34 0.72~1.05~1.34 0.49~0.85~1.07 FU III Y
A. hirtula 3.09~5.38~6.97 0.64~1.09~1.55 0.47~0.90~1.21 OB I Y
长颖燕麦 A. longiglumis 5.34~6.13~6.98 1.13~1.35~2.01 0.85~0.99~1.20 OB I N
A. lusitanica 4.00~4.65~5.37 0.72~0.93~1.06 0.61~0.78~0.95 OB II Y
沙漠燕麦 A. wiestii 4.03~5.48~6.86 0.66~1.30~1.72 0.69~1.15~1.89 OB I Y
阿比西尼亚燕麦 A. abyssinica 5.67~7.45~8.95 1.47~1.79~2.18 1.17~1.55~1.95 FU II Y
瓦维洛夫燕麦 A. vaviloviana 4.45~6.31~7.59 1.01~1.50~1.78 0.87~1.25~1.64 OB III N
大燕麦 A. maroccana 5.54~7.84~9.62 1.22~1.99~3.02 1.03~1.60~2.44 FU II N
墨菲燕麦 A. murphyi 3.71~7.12~10.81 1.48~2.55~3.18 1.28~1.96~2.59 EL I N
岛屿燕麦 A. insularis 3.77~5.73~7.59 1.18~1.64~2.03 0.82~1.22~1.79 FU I N
野燕麦 A. fatua 3.99~6.15~9.31 0.86~1.79~2.25 0.82~1.26~1.67 FU II N
A. hybrida 4.95~7.76~10.69 1.29~1.91~2.93 1.06~1.69~2.40 OB II Y
大粒裸燕麦 A. nuda 3.72~4.87~6.03 1.04~1.41~1.63 1.04~1.31~1.58 FU III N
A. occidentalis 3.12~6.07~8.10 0.83~1.54~2.16 0.68~1.19~1.64 FU I N
普通栽培燕麦 A. sativa 5.77~7.51~9.49 2.19~2.77~3.25 0.92~2.13~2.56 EL I N
野红燕麦 A. sterilis 4.53~6.38~8.30 1.33~1.82~2.19 0.98~1.41~1.65 FU I Y
第 1 期 林磊等：燕麦属颖果微形态特征及其分类学意义 5


续表 (Continued)
种 Species MD (50 µm)–² EM (mm) EP LE/WI WI/TH
大穗燕麦 Avena macrostachya 2~(8.88)~18 1.42~2.49~3.07 0.22~0.35~0.46 3.03~4.70~5.56 1.03~1.28~2.00
不完全燕麦 A. clauda 2~(7.5)~15 1.04~1.66~2.21 0.27~0.40~0.48 2.91~3.90~5.18 0.90~1.16~1.58
异颖燕麦 A. eriantha 7~(10.34)~13 0.96~1.64~2.53 0.31~0.37~0.49 2.84~4.01~5.45 0.87~1.15~1.66
偏肥燕麦 A. ventricosa 7~(12.06)~17 0.80~1.70~2.33 0.22~0.37~0.51 2.60~3.71~5.53 0.74~1.17~1.48
短燕麦 A. brevis 3~(6.24)~11 2.22~3.12~4.06 0.36~0.45~0.51 2.31~2.75~3.09 1.12~1.28~1.43
A. hispanica 2~(5.22)~8 1.44~2.47~3.16 0.26~0.40~0.51 2.94~4.02~5.80 0.97~1.13~1.34
砂燕麦 A. strigosa 1~(5.94)~13 1.69~2.49~3.13 0.35~0.42~0.52 2.75~3.54~4.66 0.86~1.14~1.40
A. agadiriana 1~(7.66)~15 1.60~2.46~3.29 0.31~0.41~0.51 3.21~4.03~4.97 0.99~1.36~1.80
大西洋燕麦 A. atlantica 4~(8.04)~12 1.28~2.18~2.62 0.28~0.36~0.52 3.43~5.15~6.26 1.04~1.24~1.56
裂稃燕麦 A. barbata 12~(16.54)~20 1.58~1.74~2.02 0.33~0.37~0.40 3.72~4.43~5.27 1.11~1.34~1.79
加拿大燕麦 A. canariensis 1~(8.4)~15 1.45~2.15~2.78 0.31~0.39~0.50 3.20~3.65~4.21 1.04~1.26~1.60
大马士革燕麦 A. damascena 6~(13.18)~19 1.05~1.82~2.34 0.27~0.34~0.41 4.26~5.10~6.67 0.95~1.25~1.86
A. hirtula 14~(19.8)~25 0.92~1.99~2.68 0.27~0.37~0.44 4.20~4.96~6.00 0.95~1.22~1.61
长颖燕麦 A. longiglumis 4~(13.64)~20 1.37~2.44~2.99 0.23~0.40~0.50 2.94~4.62~5.47 1.14~1.36~1.88
A. lusitanica 10~(18.56)~26 1.22~1.68~1.85 0.31~0.36~0.42 4.00~5.06~6.47 0.87~1.20~1.72
沙漠燕麦 A. wiestii 2~(7.56)~13 1.58~2.33~2.84 0.33~0.43~0.52 3.20~4.44~6.21 0.76~1.14~1.48
阿比西尼亚燕麦 A. abyssinica 0~(4.28)~8 2.83~3.53~4.59 0.40~0.48~0.66 2.97~4.20~5.39 0.86~1.16~1.41
瓦维洛夫燕麦 A. vaviloviana 2~(5.58)~9 1.57~2.59~3.29 0.32~0.41~0.48 3.68~4.23~5.21 0.98~1.20~1.36
大燕麦 A. maroccana 1~(7.36)~13 2.17~3.01~3.82 0.31~0.39~0.47 2.86~4.15~5.47 1.07~1.23~1.40
墨菲燕麦 A. murphyi 2~(5.9)~11 1.86~3.27~4.51 0.39~0.46~0.54 2.21~2.79~3.60 1.11~1.30~1.56
岛屿燕麦 A. insularis 5~(9.26)~15 1.46~2.40~3.42 0.31~0.42~0.52 3.02~3.09~4.33 0.87~1.36~1.63
野燕麦 A. fatua 3~(7.14)~14 1.50~2.53~3.78 0.29~0.41~0.53 2.81~3.44~4.76 0.98~1.43~1.77
A. hybrida 5~(9.22)~15 1.90~3.08~5.12 0.29~0.40~0.52 2.98~4.16~5.79 0.83~1.14~1.61
大粒裸燕麦 A. nuda 0~(0)~0 1.67~2.08~2.69 0.36~0.43~0.49 2.84~3.48~4.81 0.91~1.08~1.25
A. occidentalis 7~(13.32)~19 1.18~2.44~4.10 0.30~0.40~0.54 3.14~3.95~4.95 1.03~1.31~1.81
普通栽培燕麦 A. sativa 2~(3.66)~6 1.87~3.57~4.27 0.31~0.47~0.56 2.25~2.72~3.64 1.08~1.32~2.52
野红燕麦 A. sterilis 3~(9.34)~15 2.04~2.64~3.23 0.33~0.42~0.49 2.91~3.50~4.49 1.11~1.30~1.57
LE: 长度；WI: 宽度；TH: 厚度；SH: 形状；FU: 纺锤形; OB: 倒披针形; EL: 椭圆形; SP: 纹饰; I: 条纹; II:棱纹; III: 网纹；ST: 花柱基宿存; Y: 有;
N: 无；MD: 大毛密度；EM: 胚长；EP:胚比。数据按最小值~平均值~最大值表示。
LE: Length; WI: Width; TH: Thickness; SH: Shape; FU: Fusiform, OB: Oblanceolate, EL: Elliptic; SP: Spermoderm sculpture; I: Striate; II: Ribbed; III:
Reticulate; ST: Stylopodium persistence; Y: Yes; N: No; MD: Macrohair density; EM: Length of embryo; EP: Embryo proportion. Data = Minimum ~ Mean ~
Maximum.

2 结果
燕麦属颖果微形态特征包括颖果大小、形状、纹
饰、花柱基宿存模式、颖果表面大毛密度、胚比、压
扁方式和腹面形态。

2.1 颖果大小
燕麦属颖果大小变异幅度大，长度、宽度、厚
度平均值范围分别为 4.19 (不完全燕麦)~7.84 mm (大
燕麦)、0.93 (Avena lusitanica)~2.77 mm (普通栽培燕
麦)、0.78 (A. lusitanica)~2.13 mm (普通栽培燕麦),
长度、宽度、厚度分别为 2.92 (偏肥燕麦)~10.81 mm
(墨菲燕麦)、0.64 (偏肥燕麦和 A. hirtula)~3.25 mm
(普通栽培燕麦)、0.47 (A. hirtula)~2.59 mm (墨菲燕
麦)，颖果长度/宽度为 2.72 (普通栽培燕麦)~5.15
(大西洋燕麦)，宽度/厚度为 1.08 (大粒裸燕麦)~1.43
(野燕麦) (表 2)。

2.2 颖果形状
燕麦属颖果包括纺锤形、倒披针形、椭圆形3
6 热带亚热带植物学报 第 24 卷


种形状。
纺锤形：颖果纺锤状，腹部中央最宽，两端渐
尖，长度/宽度>3。包括阿比西尼亚燕麦(图1: A)、 A.
agadiriana (图1: B)、大西洋燕麦(图1: C)、加拿大燕
麦(图1: D)、不完全燕麦(图1: E)、大马士革燕麦(图
1: F)、异颖燕麦(图1: G)、野燕麦(图1: H)、A. hispanica
(图1: I)、岛屿燕麦(图1: J)、大穗燕麦(图1: K)、大
燕麦(图1: L)、大粒裸燕麦(图1: M)、A. occidentalis
(图1: N)、野红燕麦(图1: O)、砂燕麦(图1: P)、偏肥
燕麦(图1: Q)。
倒披针形：颖果上端近圆形较宽，下端针状突
出较窄，长度/宽度>3。包括裂稃燕麦(图 1: R)、A.
hirtula (图 1: S)、A. hybrid (图 1: T)、长颖燕麦(图
1: U)、A. lusitanica (图 1: V)、瓦维洛夫燕麦(图 1:
W)、沙漠燕麦(图1: X)。
椭圆形：颖果腹部中央最宽，两端渐细呈圆形，
长度/宽度<3, 如短燕麦(图1: Y)、墨菲燕麦(图1: Z)、
普通栽培燕麦(图1: a)。

2.3 颖果纹饰
燕麦属颖果有条纹、棱纹、网纹 3 种纹饰类型。
条纹：纹饰边缘有脊，中央平坦或凹陷，偶见
竖横隔。包括短燕麦(图 2: A)、不完全燕麦(图 2: B)、
异颖燕麦(图 2: C)、A. hirtula (图 2: D)、岛屿燕麦(图
2: E)、长颖燕麦(图 2: F)、大穗燕麦(图 2: G)、墨菲
燕麦(图 2: H)、A. occidentalis(图 2: I)、普通栽培燕
麦(图 2: J, K)、野红燕麦(图 2: L)、偏肥燕麦(图 2:
M)、沙漠燕麦(图 2: N)。
棱纹：纹饰边缘无脊，中央平坦或凸起，偶见
竖横隔。包括阿比西尼亚燕麦 (图 2: O)、A.
agadiriana (图 2: P)、大西洋燕麦(图 2: Q)、野燕麦
(图 2: R)、A. hybrid (图 2: S)、A. lusitanica (图 2: T)、
大燕麦(图 2: U)。
网纹：纹饰边缘成网状，中央平坦或凹陷，有竖横隔。
包括裂稃燕麦(图2: V)、加拿大燕麦(图2: W)、大马士革
燕麦(图2: X)、A. hispanica (图2: Y)、大粒裸燕麦(图
2: Z)、瓦维洛夫燕麦(图2: a)、砂燕麦(图2: b)。

2.4 颖果花柱基宿存模式
燕麦属颖果顶端花柱基宿存，包括阿比西尼
亚燕麦(图 3: A)、大西洋燕麦(图 3: B)、裂稃燕麦
(图 3: C)、加拿大燕麦(图 3: D)、不完全燕麦(图
3: E)、大马士革燕麦(图 3: F)、异颖燕麦(图 3: G)、


A. hirtula (图 3: H)、A. hybrid (图 3: I)、A. lusitanica
(图 3: J)、大穗燕麦(图 3: K)、野红燕麦(图 3: L)、
偏肥燕麦(图 3: M)、沙漠燕麦(图 3: N)、长颖燕麦
(图 1: U, 图 3: T)。
燕麦属颖果顶端无花柱基宿存，包括 A.
agadiriana (图3: O)、短燕麦(图3: P)、野燕麦(图3:
Q)、A. hispanica (图3: R)、岛屿燕麦(图3: S)、大燕
麦(图3: U)、墨菲燕麦(图3: V)、大粒裸燕麦(图3:
W)、A. occidentalis (图3: X)、普通栽培燕麦(图3: Y)、
砂燕麦(图3: Z)、瓦维洛夫燕麦(图3: a)。

2.5 颖果表面大毛密度
燕麦属颖果在2500 μm²表面上有大毛0~26条(表
2)，可分为3类：(1) 低密度为0~9条，包括阿比西尼亚
燕麦、A. hispanica、大粒裸燕麦、普通栽培燕麦、瓦
维洛夫燕麦；(2)高密度为10~26条，包括裂稃燕麦、
A. hirtula、A. lusitanica；(3) 其余种颖果表面的大毛数
量变异幅度大，为1~20条，包括A. agadiriana、大西洋
燕麦、短燕麦、加拿大燕麦、不完全燕麦、大马士革
燕麦、异颖燕麦、野燕麦、A. hybrida、岛屿燕麦、长
颖燕麦、大穗燕麦、大燕麦、墨菲燕麦、A. occidentalis、
野红燕麦、砂燕麦、偏肥燕麦、沙漠燕麦。

2.6 颖果胚比
燕麦属颖果胚比平均值为 0.34 (大马士革燕
麦)~0.48 (阿比西尼亚燕麦)，变异范围为 0.22 (大穗
燕麦和偏肥燕麦)~0.66 (阿比西尼亚燕麦)。统计分
析表明燕麦属颖果长度和胚比间存在显著正相关
关系(y = 0.446x – 0.2503, R2 = 0.7526)，即颖果越长胚
比越大(图 4)。

2.7 颖果压扁方式
燕麦属颖果压扁方式主要为背腹压扁，而在阿
比西尼亚燕麦、Avena agadiriana、不完全燕麦、大
马士革燕麦、异颖燕麦、野燕麦、A. hirtula、A.
hispanica、A. hybrida、岛屿燕麦、A. lusitanica、大
粒裸燕麦、砂燕麦、瓦维洛夫燕麦、偏肥燕麦、沙
漠燕麦中还出现不压扁、两侧压扁颖果(W/H≤1)(表
2)。燕麦属颖果均为凹腹面，即由腹面两侧向中央
凹陷形成一纵行腹沟(图 1)。

2.8 颖果微形态性状演化
在燕麦属叶绿体DNA区段(trnL-F和matK)严

第 1 期 林磊等：燕麦属颖果微形态特征及其分类学意义 7

格一致树中，纺锤形颖果分布在燕麦属7个组中;
倒披针形颖果分布在软果燕麦组5种(裂稃燕麦、
A. hirtula、A. lusitanica、长颖燕麦、沙漠燕麦)和埃
塞俄比亚燕麦组瓦维洛夫燕麦；椭圆形颖果分布在3
个组，分别是厚果燕麦组(墨菲燕麦)、耕地燕麦组(短
燕麦)、真燕麦组(普通栽培燕麦)。条纹纹饰颖果分
布在除埃塞俄比亚燕麦组之外其余6个组；棱纹纹饰
颖果分布在4个组，分别是软果燕麦组3种 ( A .
agadiriana、大西洋燕麦、A. lusitanica)、厚果燕麦组
大燕麦、埃塞俄比亚组阿比西尼亚燕麦、真燕麦组
野燕麦中；网纹纹饰颖果分布在3个组，分别是软果
燕麦组3种(裂稃燕麦、加拿大燕麦、大马士革燕麦)、
埃塞俄比亚燕麦组瓦维洛夫燕麦、耕地燕麦组2种(A.
hispanica、砂燕麦)。花柱基宿存分布在5组, 分别
图 1 燕麦属颖果形状。A~Q: 纺锤形; R~X: 倒披针形; Y~a : 椭圆形; A: 阿比西尼亚燕麦; B: A. agadiriana; C: 大西洋燕麦; D: 加拿大燕麦; E: 不完
全燕麦; F: 大马士革燕麦; G: 异颖燕麦; H: 野燕麦; I: A. hispanica; J: 岛屿燕麦; K: 大穗燕麦; L: 大燕麦; M: 大粒裸燕麦; N: A. occidentalis; O: 野红
燕麦; P: 砂燕麦; Q: 偏肥燕麦; R: 裂稃燕麦; S: A. hirtula; T: A. hybrida; U: 长颖燕麦; V: A. lusitanica; W: 瓦维洛夫燕麦; X: 沙漠燕麦; Y: 短燕麦; Z:
墨菲燕麦; a: 普通栽培燕麦。每组左、右分别为同粒颖果的腹面和背面。标尺=1 mm
Fig. 1 Shape of Avena caryopses. A-Q: Fusiform; R-X: Oblanceolate; Y-a: Elliptic; A: A. abyssinica; B: A. agadiriana; C: A. atlantica; D: A. canariensis; E: A.
clauda; F: A. damascena; G: A. eriantha; H: A. fatua; I: A. hispanica; J: A. insularis; K: A. macrostachya; L: A. maroccana; M: A. nuda; N: A. occidentalis; O:
A. sterilis; P: A. strigosa; Q: A. ventricosa; R: A. barbata; S: A. hirtula; T: A. hybrida; U: A. longiglumis; V: A. lusitanica; W: A. vaviloviana; X: A. wiestii. Y: A.
brevis; Z: A. murphyi; a: A. sativa. The left and right of each pair present ventral and dorsal face of the same caryopsis, respectively. Bars = 1 mm
8 热带亚热带植物学报 第 24 卷

是：多年生燕麦组(大穗燕麦）、偏肥燕麦组(不完全
燕麦、异颖燕麦、偏肥燕麦）、软果燕麦组(大西洋燕
麦、裂稃燕麦、加拿大燕麦、大马士革燕麦、A. hirtula、
长颖燕麦、A. lusitanica、沙漠燕麦)、埃塞俄比亚组
阿比西尼亚燕麦、真燕麦组野红燕麦。燕麦属7个组
中，A基因组谱系的5个组均具有2种或多种形状、纹
饰类型、花柱基宿存模式的颖果，而C基因组谱系多
年生燕麦组大穗燕麦和偏肥燕麦组不完全燕麦、异颖
燕麦和偏肥燕麦颖果具有一致微形态性状——纺锤
形、条纹纹饰、花柱基宿存颖果。

图 2 燕麦属颖果纹饰。A~N: 条纹; O~U: 棱纹; V~b : 网纹; A: 短燕麦; B: 不完全燕麦; C: 异颖燕麦; D: A. hirtula; E: 岛屿燕麦; F: 长颖燕麦; G: 大
穗燕麦; H: 墨菲燕麦; I: A. occidentalis; J ~K: 普通栽培燕麦; L: 野红燕麦; M: 偏肥燕麦; N: 沙漠燕麦; O: 阿比西尼亚燕麦; P: A. agadiriana; Q: 大西
洋燕麦; R: 野燕麦; S: A. hybrida; T: A. lusitanica; U: 大燕麦; V: 裂稃燕麦; W: 加拿大燕麦; X: 大马士革燕麦; Y: A. hispanica; Z: 大粒裸燕麦; a: 瓦维
洛夫燕麦; b: 砂燕麦。标尺=50 µm
Fig. 2 Sculpture patterns of Avena caryopses. A-N: Striate; O-U: Ribbed; V-b : Reticulate; A: A. brevis; B: A. clauda; C: A. eriantha; D: A. hirtula; E: A.
insularis; F: A. longiglumis; G: A. macrostachya; H: A. murphyi; I: A. occidentalis; J-K: A. sativa; L: A. sterilis; M: A. ventricosa; N: A. wiestii; O: A.
abyssinica; P: A. agadiriana; Q: A. atlantica; R: A. fatua; S: A. hybrida; T: A. lusitanica; U: A. maroccana; V: A. barbata; W: A. canariensis; X: A. damascena;
Y: A. hispanica; Z: A. nuda; a: A. vaviloviana; b: A. strigosa. Bars = 50 µm
A B C D
E F G H
I J K L
M N O P
Q R S T
U V W X
Y Z a b
第 1 期 林磊等：燕麦属颖果微形态特征及其分类学意义 9


图 3 燕麦属花柱基宿存模式。A: 阿比西尼亚燕麦; B: 大西洋燕麦; C: 裂稃燕麦; D: 加拿大燕麦; E: 不完全燕麦; F: 大马士革燕麦; G: 异颖燕麦; H:
A. hirtula; I: A. hybrida; J: A. lusitanica; K: 大穗燕麦; L: 野红燕麦; M: 偏肥燕麦; N: 沙漠燕麦; O: A. agadiriana; P: 短燕麦; Q: 野燕麦; R: A. hispanica;
S: 岛屿燕麦; T: 长颖燕麦; U: 大燕麦; V: 墨菲燕麦; W: 大粒裸燕麦; X: A. occidentalis; Y: 普通栽培燕麦; Z: 砂燕麦; a: 瓦维洛夫燕麦。标尺=500 µm
Fig. 3 Stylopodium persistence pattern of Avena. A: A. abyssinica; B: A. atlantica; C: A. barbata; D: A. canariensis; E: A. clauda; F: A. damascena; G: A.
eriantha; H: A. hirtula; I: A. hybrida; J: A. lusitanica; K: A. macrostachya; L: A. sterilis; M: A. ventricosa; N: A. wiestii; O: A. agadiriana; P: A. brevis; Q: A.
fatua; R: A. hispanica; S: A. insularis; T: A. longiglumis; U: A. maroccana; V: A. murphyi; W: A. nuda; X: A. occidentalis; Y: A. sativa; Z: A. strigosa; a: A.
vaviloviana. Bars = 500 µm
A B C D E F G
H I J K L M N
O P
P
Q R S T U
V W X Y Z a
10 热带亚热带植物学报 第 24 卷



图 4 颖长和胚长相关分析
Fig. 4 Correlation analysis between caryopsis length and embryo length

图5 在基于燕麦属叶绿体DNA区段(trnL-F和matK)最大简约法获得的严格一致树[7]上标示颖果微形态性状演化式样。分枝上数字为靴带支持率
(>50%)；A、AB、ACD和C为基因组类型[4]。
Fig. 5 Caryopsis micromorphological characters evolution patterns based on strict consensus tree of two chloroplast DNA regions (trnL-F and matK) of Avena
[7]
.
Bootstrap support (>50%) was marked on branches. A, AB, ACD and C represent genome types
[4].

3 结论和讨论

燕麦属的颖果大小变异大，长度、宽度、厚度分
别为2.92~10.81 mm、0.64~3.25 mm和0.47~2.59 mm；


形状有纺锤形、倒披针形、椭圆形3种；纹饰有条
纹、棱纹、网纹3种；花柱基有宿存或不宿存2种模
式；2500 μm²表面有大毛0~26条；为凹腹面颖果且
背腹压扁；胚比为0.22~0.66。
第 1 期 林磊等：燕麦属颖果微形态特征及其分类学意义 11

燕麦属颖果形状、纹饰和花柱基宿存模式具有
有限的属下分类学意义。C基因组谱系物种——多
年生燕麦组大穗燕麦、偏肥燕麦组不完全燕麦、异
颖燕麦、偏肥燕麦具有纺锤形、条纹纹饰、花柱基
宿存颖果，A基因组谱系5个组均具有2种或多种颖
果形状、纹饰类型、花柱基宿存模式。软果燕麦组
颖果具有纺锤形和倒披针形2种形状，条纹、棱纹、
网纹3种纹饰，花柱基宿存或不宿存2种模式。燕麦
属颖果微形态学结果表明，C基因组谱系4物种大穗
燕麦、不完全燕麦、异颖燕麦、偏肥燕麦具有形状、
纹饰、花柱基宿存模式一致的颖果，推测C基因组
谱系内颖果微形态性状变异相对保守，与谱系遗传
分化具有一定同步性[32]，而A基因组23个物种颖果
具有2种或多种颖果形状、纹饰类型、花柱基宿存
模式，还具有C基因组谱系的颖果微形态性状，推
测A基因组谱系内颖果微形态性状变异复杂，与谱
系遗传分化不同步[11]。因此，C基因组谱系得到颖
果形态学证据支持，而A基因组谱系未得到颖果形
态学证据支持。
纺锤形、条纹纹饰、花柱基宿存颖果在燕麦属
系统演化中所处阶段尚需确证。基于植物核型进化
趋势由对称向不对称方向发展[33]，有学者提出燕麦
属A基因组二倍体物种经历染色体结构重排产生C
基因组祖先，进而分化成现今C基因组二倍体物
种[34]；Peng等[6]基于5S核糖体DNA序列信息推测两
千五百万年前起源的C基因组比三百万年前起源的
A基因组古老得多，故A、C基因组进化顺序尚未解
决。因此，采用化石记录校正分子钟方法，估测燕
麦属特定基因组谱系分化时间，对于揭示燕麦属纺
锤形、条纹纹饰、花柱基宿存的颖果微形态性状所
处演化阶段值得期待。
燕麦属颖果大小和表面大毛密度具有种间鉴
定价值。如C基因组4物种大穗燕麦、不完全燕麦、
异颖燕麦、偏肥燕麦颖果具有纺锤形、条纹纹饰、
花柱基宿存共同特征，而根据较大的颖果长度变异范
围(5.03~7.22~8.72 mm)可将大穗燕麦与另外3种区分
开来。大粒裸燕麦的长度为3.72~4.87~6.03 mm，颖果
表面光滑几乎无毛，而普通栽培燕麦的长度为
5.77~7.51~9.49 mm，颖果2500 µm²表面有大毛
2~(3.66)~6条，易辨别这2物种。
燕麦属颖果腹面形态、压扁方式、胚比不具有
种间鉴定价值。燕麦属均是凹腹面颖果，与同等大
小(长度、宽度)平腹面或者凸腹面颖果相比体积相
对缩减，有利于颖果快速发育、成熟[20,29]，推测与
燕麦属植物在温带、寒带分布区适生期较短相适
应。燕麦属大多数物种具有背腹压扁颖果，有些种
还有不压扁、两侧压扁颖果，有研究推测禾本科颖
果压扁方式的演化无方向性[35]，足见燕麦属是相对
古老类群，同一物种有足够时间演化出压扁方式
各异的颖果。胚比体现了胚尤其是中胚轴的发育
程度[19,25]，分布在气候温暖、雨水充足地区的禾
本科植物颖果胚比相对较大，如黍亚科菅属
(Themeda Forssk.)胚比为0.40~0.76[36]、高粱属
(Sorghum Moench)为0.45~0.84[23]，而分布在温
带、寒带地区适生期较短物种的胚比相对较小，
如早熟禾亚科成员的胚比为0.25~0.33[19]。燕麦属
颖果胚比的变异范围较大(0.22~0.66)，甚至与黍
亚科的变异范围有重叠，远超过文献记载早熟禾
亚科的变异范围，推测与燕麦属植物分布区广幅
的气候变异相适应，暗示燕麦属是具有发达胚
(或中胚轴)的早熟禾亚科成员，具备向气候温暖、
雨水充足地区扩散的种质潜力。
大穗燕麦是北非阿尔及利亚北部山地特有的
多年生物种[37]，在燕麦属内系统位置孤立，兼具燕
麦属群燕麦草属和异燕麦属小穗的形态特征[38–39]。
细胞学研究发现大穗燕麦具有近似祖征的等臂染
色体，而C基因组谱系其他3物种(不完全燕麦、异
颖燕麦、偏肥燕麦)具有近似衍征的非等臂染色
体[40–41]，暗示C基因组谱系物种存在核型由对称向
不对称进化的趋势[33]。大穗燕麦具有C基因组谱系
的颖果特征——纺锤状、条纹纹饰、花柱基宿存颖
果，虽然大穗燕麦颖果长度远比C基因组谱系其他3
物种大，但与阿比西尼亚燕麦、大燕麦相似，细胞
学和颖果微形态证据均支持大穗燕麦是燕麦属相
对古老的成员。
大粒裸燕麦(莜麦 , 2n=42, ACD)起源于中
国[42]。传统观点认为它是普通栽培燕麦在中国形成的
地理特有类型[2]，而其裸粒特性、穗型、外稃质地等变
异性状与普通栽培燕麦差异明显[43]。大粒裸燕麦
和普通栽培燕麦颖果大小、形状、纹饰等特征差异
明显，大粒裸燕麦具有相对窄(1.04~1.41~1.63 mm)、
纺锤形、网纹纹饰颖果，普通栽培燕麦具有相对宽
(2.19~2.77~3.25 mm)、椭圆形、条纹纹饰颖果。颖果微
形态证据支持将大粒裸燕麦作为独立种处理较合适。
总的来说，燕麦属颖果形状、纹饰、花柱基宿
存模式具有有限的属下分类学意义，颖果大小和表
面大毛密度具有种间鉴定价值，而颖果腹面形态、
压扁方式、胚比不具有种间鉴定价值。颖果微形态
12 热带亚热带植物学报 第 24 卷

证据均支持大穗燕麦是燕麦属相对古老的成员，大
粒裸燕麦作为独立种处理比较合适。燕麦属颖果
大小、表面大毛密度和胚比变异幅度大，推测与分
布区广幅的气候变异相适应，凹腹面颖果体积相对
缩减, 有利于颖果快速发育、成熟，推测与燕麦属
植物在温带、寒带分布区适生期较短相适应。燕麦
属作为比较古老的作物属，采用分子钟方法估测燕
麦属特定基因组谱系分化时间，对于揭示燕麦属
纺锤形、条纹纹饰、花柱基宿存模式的颖果微形态
性状所处演化阶段值得期待。

致谢 感谢中国科学院华南植物园胡晓颖高级工程师提
供体式显微镜和扫描电子显微镜操作帮助，感谢刘运笑工程
师提供绘图帮助。

参考文献
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