全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(3)：198—204
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
鼎湖山主要森林类型植物胸径生长
对氮沉降增加的初期响应
方运霆 ，莫江明 ，周国逸 ，薛璩花
(1．中国科学院华南植物园鼎湖山森林生态系统定位研究站，广东肇庆526070：
2 中国科学院研究生院，北京100039)
摘要：在林地分别喷加 0、50、100和 150kgNhm。2a～，研究鼎湖山马尾松林、马尾松荷木混交林和季风常绿阔叶林乔木
层植物胸径生长 (年增长率)对增施氮的响应。结果表明，不喷加N，马尾松林、混交林和阔叶林胸径年增长率分别为
4、84％、4．09％和2．99％；外加氮对植物胸径生长的影响因森林类型和植物种而异。马尾松林和混交林，低氮处理 (喷加
50 kg N hm a。)没有对胸径生长产生明显影响，中氮处理(喷加 100 kg N hm。2a。)则分别增加了77、8％和 105．6％。外加
氮处理均使阔叶林胸径年增长率下降，低氮、中氮和高氮处理 (喷加 150kgNhrn a。)分别比对照(不喷N)低36．8％、
28．5％和41．0％。这表明外加氮处理促进马尾松生长，但抑制大多数阔叶树种生长。
关键词：氮沉降；乔木生长；鼎湖山；广东
中图分类号：$718、3 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2003)03—0198—07
Response of Diameter at Breast Height Increment to N
Additions in Forests of Dinghushan Biosphere Reserve
FANG Yun—ting ， M0 Jiang—ming ， ZHOU Guo—Yi ， XUE Jing—hua
(1．Dinghushan Forest Ecosystem Research Station，South China Botanical Gardert，the Chinese Academy ofScience
Zhaoqing 526070，China；2．The Graduate School ofthe Chinese Academy ofSciences，Beijing 100039，China)
Abstract：The responses of diameter at breast height(DBH)in tree layer to nitrogen(N)additions were studied in
three representative forest types in Dinghushan Biosphere Reserve：a pine(P／nus massoniana)forest，a pine—
broadleaved mixed forest，and a broadleaved forest．Dissolved NH4NO3 was sprayed monthly with equal appli—
cations dose onto the forest floor of 1 0 m~20 m plots within a year to simulated elevated N deposition，Four treat—
ments were established in the broadleaved forest：control，low N(50 kg N hm a )，moderate N(1 00 kg N am-2a )
and hi【gh N(1 50 kg N hm。a )，and three treatments(control，low N and moderate N)，in mixed and pine forests．
All the treatments were in three replicates． Annual increment rates of DBH in control plots were estimated to be
4．84％， 4．09％ and 2．99％ for the pine， mixed and broadleaved forests， respectively． After treatment with N
additions for one year，in the pine and mixed forest， the DBH increment rate in low N plots was similar to that in
the control， while in moderate N plots the increment rates in pine forest and mixed forest were by 77．8％ and
1 05．6％， respectively， higher than those of the contro1． In contrast， in the broadleaved forest， all N addition
treatments decreased the tree growth，though the treatment efect was not significant，and the increment rates in the
low，moderate and high N plots were by 36．8％，28．5％ and 4 1．0％，respectively，lower as compared to the contro1．
The efects of N addition on tree growth diferent in species． N additions stimulated the growth of P／nus
收稿日期：2004—07—22 接受日期：2004一l1—01
基金项目：国家自然科学基金(30270283) 中国科学院方向性项目(KSCX2一SW一133)；“中国科学院知识创新工程领域前沿项目和中国
科学院华南植物园园主任基金项目”资助
通讯作者Coresponding author
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第3期 方运霆等：鼎湖山主要森林类型植物胸径生长对氮 降增加的初期响应
massoniana both in pine forest and mixed forest， but decreased that of most broadleaved species in all the three
forests．
Key words：Ni~ogen addition；Tree growth；Dinghushan Biosphere Reserve；Guangdong
近年来，一些发展中国家因使用肥料、化石燃
料和生物物质燃烧所释放的氮在快速增长，氮排放
源和分布由原来集中在发达国家地区向全球迅速
扩展，从而导致全球化氮沉降增DI：t 一。我国南亚热
带一些地区也存在高氮沉降量现象，如广东鼎
湖山国家级 自然保护区在 20世纪 90年代降水
氮沉降量为 35—38 kg N hm。al【3，4】；广州市 1988年
降水氮沉降量为45．6 kg N hm。a- ，到 1990年升至
72．6kgNhm一2a-[51。随着经济、工农业的发展，一些
地区大气氮沉降量可能还会继续升高f1_ 。
通常认为，大多数温带森林生态系统生产力受
氮限制，氮输入增加首先会增加森林土壤有效氮含
量，缓冲植物和微生物对氮的竞争，从而增加生态
系统生产力[2,6,71。因此，氮沉降增加一定程度上能提
高初级生产力利碳贮存量，从而减缓全球大气CO
浓度升高的速度。然而，相对于温带地区年轻的土
壤，热带地区古老的森林土壤由于强烈风化和旺盛
的生物循环，生态系统生产力可能不受氮限制，而
受 P和 Ca等矿质元素的限制f2 7-9】。因此，一些科学
家预测外加氮 但不会增加生态系统生产力和碳
贮量，反而会加剧士壤酸化，增加 K 、Caz+和Mg2 等
碱性阳离子大量丢失和N20大量的排放，土壤．植
被问的正反馈作用持续发生从而使生产力和碳贮
量进一步减少f2 7-9】。南亚热带是热带向亚热带的
过渡地带，其植被组成和土壤特性既有热带也有温
带的特征。但有关氮沉降增加对南亚热带森林生产
力的影响研究还未见报道『】01。
本研究选择南亚热带具有代表性的3种森林类
型(马尾松林、马尾松荷木混交林和季风常绿阔叶林1，
通过人工外加氮，模拟氮沉降量增加，探讨森林生态
系统结构与功能对氮沉降的响应特征及其机理。我们
曾相继报道了氮沉降增加对 3种森林优势种凋落物
分解[I】、土壤有效氮含量与组成 、土壤渗透水(土壤
深20 cm)酸度和无机氮含量㈣对氮沉降的初期响应
特征，本文报道这3种森林类型乔木层植物胸径生长
(年增长率)在氮处理 1 a后的响应特征，为氮沉降增
加环境下的森林管理提供科学依据。
1研究地概况
鼎湖山国家级自然保护区始建于 1956年，位
于广东省肇庆市东北郊，东经 ll2o33’，北纬 23ol0’，
总面积约为 ll55 hm 。保护区气候具有明显的季风
性，年平均降雨量为 l 927 mm，其中75％分布在 3
月到8月份，而 l2月到次年2月仅占6％。年均相
对湿度为80％。年均温度为21．4~C，最冷月f1月)和
最热月(7月)的平均温度分别为 12．6~C和28．O~Ct 。
所选择3个样地海拔高度在 100—350 m，坡度
为20—30。。马尾松林和混交林均于20世纪30年代
营造，其中马尾松林样地位于保护区东南角缓冲
带，过去允许当地农民砍些小树和收割林下层植物
作为薪柴，而混交林虽也在保护区的缓冲带(地质疗
养院背后)，但因得到 良好保护 ，由荷木(Schima
superba)和锥栗(Castanopsis chinensis)等阔叶树种逐
渐入侵而形成混交林。阔叶林样地位于三宝峰东北
坡，在季风常绿阔叶林生物多样性研究永久样地的
右侧，长期得到较好的保护。森林植物种类丰富，结
构复杂，乔木层主要有锥栗、厚壳桂(Cryptocarya
表 1 鼎湖山3种森林土壤有效氮含量、pH值和容重
Table 1 Available nitrogen content，pH and bulk density in soils under pine，mixed and broadleaved forest in Dinghushan
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热带亚热带植物学报 第 l3卷
concinna)、荷木、红车(Syzygium rehderianum)和华润
楠(Machilus chinensis)等树种[13,1 4J。
3个样地的土壤类型为赤红壤，但马尾松林和
混交林表层土壤铵态氮含量、铵态氮的比例、pH值
和容重显著高于阔叶林，而硝态氮和总有效氮含量
低于阔叶林，马尾松林和混交林问各指标差异不大
(表 1) 。
2研究方法
2．1样地设计和氮处理
参照欧洲 NITREX项目Ib，／61和北美 Harvard
Forest[6．17】等类似研究的设计，于2002年 l0月在马
尾松林、混交林和阔叶林样地分别设置9、9和 l2个
氮处理样方(10 mx20 m)，进行外加氮处理试验。其
中阔叶林设置4个处理：对照 (contro1)、低氮(1ow
N)、中氮(moderate N)和高氮(hi N)，分别在林地喷
加 0、50、100和 150 kg N hm-2a～，但马尾松林和混交
林仅各设3个处理，即对照、低氮和中氮。每个处理
均设 3个重复。在阔叶林设置高氮处理是考虑阔叶
林植物可能对 N的需求量较大。各样方间留有
10 m左右的间隔，以防止相互干扰 13]。2003年7月
开始，每月月初根据氮处理水平，将每样方每次需
要喷施的NH4NO 溶解在20 L水中(全年所增加的
水量相当于新增降水 1．2 mm)后，以背式喷雾器人
工来回均匀喷洒在林地。对照样方则喷洒同样多的
水，以减少处理间因外加水不同而造成对森林生物
地球化学循环的影响[12】。
2．2样地调查
2003年 6月份 (氮处理前)，对所有样方内
(10 m x20 m)胸径大于 2．5 cm的植物进行编号、
挂牌，并测量株高、胸径和冠幅。为取样和调查方
便，我们把每个样方又分为8个 5 mx5 m的小样
方，并编上号。选择其中的7号小样方(5 mx5 m)
作为灌木层样方，然后在灌木层样方的两个底角处
各设置一个草本层样方 (1 mx1 m)，进行灌木和草
本植物样方调查。灌木层分别调查各种类的个体
数、高度、基径和覆盖度。草本层则调查草本植物和
幼苗的种类、覆盖度、丛 (棵)数和高度。2004年6
月11曰一30曰按同样的方法重复调查一次。由于林
下植物生物量占整个生态系统的比例很少[18]，本文
分析氮沉降对森林植物生长的影响时只考虑乔木
层的变化。
2．3数据统计
分别计算各样方胸径2．5—10 cm、10—20 cm和
>20 cm这3个径级和主要树种的胸径年增长率。用
胸径年增长率表示树木生长的速度，外加氮处理样
方的增长率与对照样方差异作为对模拟氮沉降增
加的响应差异。本文用胸径生长而不用生物量生长
来评价氮处理对植物生长的影响，是因为鼎湖山生
物量生长模型都基于胸径和树高建立[19J，而目测树
高并不十分准确。
年增长率 (％)=『(2004年平均胸径一2003年平
均胸径1／2003年平均胸径1×l00％
采用统计软件 SPSS for windows 10．0中单
因素方差分析(One way ANOVA)和邓肯多重比较
(Duncan’S multiple—range test)检验森林乔木层胸径
增长率在森林类型、径级、植物种和氮处理间的差
异。显著和极显著分别指在p=0．05和 P：0．01水
平上的差异。
3结果和分析
3．1三种森林的乔木层群落结构特征
氮处理前(2003年 6月)，马尾松林乔木层虽有
一 定数量的阔叶树种，但从胸径断面积来看，马尾
松还是占绝对优势(表 2)。混交林与马尾松林起源
相同，但混交林中马尾松密度明显减少，而荷木密
度大幅度增加，以致荷木胸高断面积超出了马尾松
(表2)。阔叶林乔木层植物种类丰富，主要优势种有
锥栗、华润楠、荷木、厚壳桂和红车5个种(胸高断面
积占整个群落的83％，表2)。阔叶林的平均树高显
著高于马尾松林和混交林，而马尾松林平均胸径最
高(图1)。阔叶林胸高断面积约是马尾松林和混交
林的2倍(表2)。同一研究样地乔木层植物平均树
高和平均胸径在不同处理间无显著差异(图 l1，为
进一步比较不同氮处理对树木生长的影响差异增
加了可比性。
3．2对照样方胸径年增长率
3种森林对照样方的胸径相对年增长率因森林
类型和径级不同而异。在2．5—10 cm径级，马尾松林
的年增长率显著高于混交林和阔叶林，马尾松林、
混交林和阔叶林平均依次为 15．18％、5．02％和
4．87％；而在 l0—20 cm和>20 cm两个径级，森林间
差异不显著(0．90％一4_3l％)。整个群落而言，马尾
松林和混交林的年增长率平均为4．84％和 4．09％，
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第3期 方运霆等：鼎湖山主要森林类型植物胸径生长对氮沉降增加的初期响应 201
表2 鼎湖山保护区 3种森林样地的乔木层结构
Table 2 Data for tree layer in the forests ofDinghmshan
8
7
—
6
5
主 4
兰 3
鬈 2
1
0
1 6
1 4
1 2
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^L
．J
一 8
云
0
· 松林 泓变林 阔叶林 一 I尼松林 混交林 涮 ‘林
} ine fo x’cst Mi xed forest Bl-oadleaved forest Pine l’orest ixed fobI-est Broadlcaved forest
图 1 2003年的样方乔木层植物平均树高和平均胸径
Fig．1 Mean tree height and diameter at beast height(DBH)in tree Iayer in 2003
略高于阔叶林的2．99％，但森林间的差异不显著。3
种森林均表现为径级越小年增长率越大的格局。其
中2．5—10 cm径级的年增长率显著高于 l0—20 cm
和(或1>20 cm两个径级，前者约是后者的 1．2—1 1．8
倍(图2)。
3种森林的胸径相对年增长率还因种而异。在
马尾松林和混交林，荷木等阔叶树种显然高于马尾
松这种针叶树种(图3)。马尾松林的马尾松年增长
率为2．08％，约是其它树种(21．06％)的1／10。马尾松
林和混交林中的马尾松的年龄和胸径(表 2)都较
大，可能是导致这种差异的主要原因。在阔叶林，5
优势种的年增长率以厚壳桂(4．39％)和红车(4．38％)
较高，锥栗最低(2．A8％)，5个种间差异不显著(图3)。
3．3胸径年增长率对外加氮处理的响应
经过 l a的氮处理，低氮处理没有对马尾松林
和混交林胸径年增长率产生影响，但中氮处理则使
其增加了77．8％和 105．6％(图2)。所有的外加氮处
理都使阔叶林胸径年增长率减少(低氮、中氮和高氮
处理依次减少36．8％、28．5％和 41．0％)，但只有在
>20 cm径级高氮处理达到差异显著水平(图31。不
同径级对外加氮处理的响应格局基本上与整个群
落的格局相似，说明氮处理对树木生长的影响不存
在明显的径级差别(图 31。
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热带亚热带植物学报 第 13卷
2．5～10 10～20 >20 rOtnl
衽缀 I)Btl Cl{lss(cm)
图2不同径级的胸径增长率及其对模拟氮沉降增加的响应
Fig．2 The response ofannual increment rates ofDBH tO N additions for diferent DBH classes
不同字母表示同一径级处理问在p<0．05水平上存在显著差异Bars with
diferent letters at same DBH class indicate significant diference at p<0
．05．
松 forest
。
洮交林
C or ~t r
Ⅲ
o1
+
mnssoniana plant s 腓j fJn i，ja st』￡) ，． a plants
锥粲 ‘ 椭 衙小 壳}i·
Cas~anopsis ~lach tus ( hima rYPf《 c}irya
chinens ch[t]ensis superba chinensi
,s
图 3主萤树种的鹏径增长率及其对模拟氮沉降增加的响应
Fig．3 Th e response ofannual increment rates ofDBH tO N additions for dominan t species
不同字母表示同一树种不同处理间在p<0．05水 卜存在显著差异 Bars with
diferent leters for same species indicate sign ifcant diference at p<0
．05．
3种森林的胸径相对年增长率对外加氮处理 主要植物种的年增长率减少。可见，~lq3H氮处理促
的响应也因种而异。在马尾松林和混交林，~lq3H氮 进鼎湖山森林中马尾松这种针叶树种生长，而抑制
处理均使马尾松的年增长率增加，而使其它阔叶林 阔叶树种生长 (图3)。
树种减少 (除了混交林荷木中氮处理略高于对照
外)，也说明中氮处理使整个群落的胸径年增长率 斗L、J 匕
增加主要为马尾松所贡献；外加氮处理均使阔叶林 本研究结果表明不同森林植物胸径生长对外
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第3期 ‘方运霆等：鼎湖山主要森林类型植物胸径生长对氮沉降增加的初期响应 203
加氮处理表现出完全不同的格局。虽然低氮处理对
马尾松林和混交林乔木层植物胸径年增长率影响
不大，但是中氮处理却使其分别增加了77．8％和
105．6％。而所有的外加氮处理却使阔叶林乔木层植
物胸径生长减慢了28．5％一41．O％。已有的研究表
明，当一个生态系统生产力受氮限制时，喷加无机
氮不但可直接增加土壤有效氮水平，而且还增强土
壤氮矿化硝化作用，从而进一步增加土壤氮的有效
性，缓冲了植物和细菌间对氮的竞争。而当生态系
统生产力不受氮限制，或者说生态系统达到氮饱和
时，外加氮处理不但不增加生产力，还有可能减少
森林活力而导致森林衰退 。据此，我们认为鼎湖
山马尾松林和混交林应属于氮限制生态系统，而阔
叶林则为氮饱和生态系统。
从以往的研究来看 ，阔叶林生态系统比马尾
松林和混交林生态系统更加富氮。本研究的马尾松
林和混交林样地均起源马尾松人工林，混交林样地
因得到较好的保护而发展为混交林，但是它们的植
物组成(表2)和土壤特性(表 1)仍然十分相似，两个
森林有相似的氮素供给水平。阔叶林生态系统由于
受到400多年的保护，植物组成与马尾松林和混交
林已经大不相同，其土壤养分状态也明显不同。土
壤有效氮以硝态氮组成为主，说明具有较强的硝化
作用。土壤全氮含量也是阔叶林显著高于马尾松林
和混交林 。莫江明等[1】同期进行的凋落物分解试
验，表明外加氮处理对马尾松林和混交林凋落物分
解有利，而对阔叶林凋落物分解不利，说明马尾松
林和混交林凋落物分解初期受氮的限制，而阔叶林
不然。此外，土壤渗透水无机氮含量和组成也反映
出阔叶林比马尾松林和混交林富氮【l3]。
Migal等 对 Harvard forest中的红松林和硬
木林进行的外加氮研究，也表现同样的规律。经过
5 a的外加氮处理，受氮限制的硬木林净初级生产
力增加，而相对富氮的红松林有所下降。Migal等
认为两个森林对外加氮处理响应的差异要归因于
100—200 a前的土地利用方式不同问。硬木林曾为农
业用地，在氮处理前的净矿化速率比红松林低，且
也没有明显的净硝化作用 ，因此，硬木林比红松林
更加受氮限制。本研究马尾松林和混交林均起源于
马尾松人工林，与受到400多年保护的阔叶林不
同。
与许多在温带森林进行的外加氮模拟试验结
果不同的是，鼎湖山无论是受氮限制的生态系统(马
尾松林和混交林)还是氮饱和的生态系统(阔叶林)，
其植物生长对外加氮的响应速度都较快(1 a时间)。
而在丹麦，75 a生的云杉林在喷加 NH|NO 5 a后
(35 kgNhm‘2a-I)，外加氮没有对树木生长产生显著的
影响，作者认为出乎意料的4 a干旱影响了试验结
果 。同样，在瑞典一针叶林集水区进行的外加氮模
拟试验，持续5 a的氮输入增加(约4O Nhm a )也
没有改变植物生长的速度 。在Harvard的红松林
和硬木林在进行3 a的氮处理(喷加NH O 50和
l5O N hm‘2a )后初级生产力才开始发生变化 。
Gundersen等【l6]认为，温带森林植物生长对氮沉降
的响应较慢，一般需要 5 a以上的时间。
鼎湖 山受氮限制的马尾松林和混交林植物生
长对外加氮的响应较快的原因可能是较高的年降
水量和较长的生长期。而较高的降水量对施加氮后
的阔叶林植物生长不利，因为阔叶林受到长期的保
护，土壤自然酸化强烈(pH<4．0，表 1)，增加氮的输
入，将导致土壤I(十、Ca 和Mg2十进一步损失和土壤
更加酸化。对土壤渗透水无机氮含量和pH的测定
结果显示，阔叶林外加氮处理使硝态氮含量增加了
65％一85％，土壤渗透水pH平均降低了0．08—0．18个
pH值单位【l3]。而且，由于土壤酸度较低和阳离子大
量损失，土壤还可能通过释放 A13 来缓冲外来的
酸 。A1 大量析出将对植物根系产生毒害 。如，
1997—1998年测定鼎湖山阔叶林0—20 cm土壤的交
换性Al 含量为 10．1 l±O．18 cmol kg- ，分别是马尾
松林和混交林的 1．7和 1．4倍 (未发表)。Matson
等[王7】认为热带地区古老的森林土壤由于强烈风化
和旺盛的生物循环，生态系统生产力可能不受氮限
制(而受P和Ca等矿质元素的限制)，氮沉降增加
使K 、ca 和 M 等碱性阳离子大量丢失，从而使
生产力进一步降低。因此，如果从土壤有效氮、渗透
水无机氮和植物生长对氮沉降的响应方式来看，阔
叶林则更多地表现出热带森林的特点。
致谢 中国科学院华南植物园鼎湖山国家级 自
然保护区管理局徐国良、李德军、张佑昌、方晓明和
莫定升等参加 了植被调查，特此致谢!
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