全 文 ：随着我国城镇化的快速发展，由高层建筑、立
交桥、林地等形成的荫蔽、半荫蔽土地日益增多[1]，
弱光环境限制了植物的生存和生长。因此，结合植
物的生态特性，筛选和应用一些耐荫植物，科学配
置乔木、灌木和地被植物显得尤为重要。
红 马 蹄 草(Hydrocotyle nepalensis Hook.)为 伞
热带亚热带植物学报　2015， 23(4)： 435 ~ 441
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–10–21　　　　接受日期： 2015–03–02
基金项目： 中国科学院战略性先导科技专项子课题(XDA05050206)； 广东省科技攻关计划项目(2013B060400016)资助。
作者简介： 袁莲莲(1988~ )，女，硕士，主要研究方向为植物生理生态。E-mail: yllwsw11@126.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: renhai@scib.ac.cn
红马蹄草的生态生物学特征及其扦插繁殖
袁莲莲1,2, 王少平2, 张倩媚2, 崔晓东3, 钟文超3, 黄小光3, 雷泽湘1,
任海2*
(1. 仲恺农业工程学院，广州 510225； 2. 中国科学院华南植物园，广州 510650； 3. 南昆山自然保护区，广东 惠州 516873)
摘要： 为了解红马蹄草(Hydrocotyle nepalensis Hook.)的生态生物学特征，对其形态解剖特征及光合特性进行了研究。结果表明，
红马蹄草叶片较薄，栅栏组织不发达，海绵组织与栅栏组织厚度之比较大；遮荫条件下叶片的净光合速率日变化呈单峰型，具
有较低的光补偿点、光饱和点、叶绿素 a/b 以及较高的表观量子效率、总叶绿素含量、叶绿素 b 含量，这显示其耐荫特性，对弱光
环境的适应能力和利用弱光的能力较强。同时，红马蹄草扦插繁殖迅速，成活率较高，以荫蔽潮湿的生长环境为佳。因此，红马
蹄草适合生长在弱光环境中，因其具有较高的观赏价值，是一种值得大力推广的地被植物。
关键词： 红马蹄草； 地被植物； 光合速率； 耐荫； 扦插繁殖
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.04.011
Ecological and Biological Characteristics and Cutting Propagation of
Hydrocotyle nepalensis Hook.
YUAN Lian-lian1,2, WANG Shao-ping2, ZHANG Qian-mei2, CUI Xiao-dong3, ZHONG Wen-chao3,
HUANG Xiao-guang3, LEI Ze-xiang1, REN Hai2*
(1. Zhongkai College of Agricultural Technology, Guangzhou 510225, China; 2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China; 3. Nankun Mountain Nature Reserve, Huizhou 516876, China)
Abstract: In order to understand the ecological and biological characteristics of Hydrocotyle nepalensis Hook.,
its morphological and photosynthetic features were studied. The results showed that leaf thickness was about
130.7 μm with undeveloped palisade tissue, and the ratio of spongy tissue to palisade tissue was high. The diurnal
net photosynthetic rate in leaves was a single peaked curve under shading condition. Meanwhile, H. nepalensis
had low light saturation point, light compensation point, chlorophyll a/b and high apparent quantum yield, total
chlorophyll content, chlorophyll b, which indicated its strong adaptive capacity and uitilization ability to weak
light. The cutting propagation of H. nepalensis had high survival under moist and shady conditions. Therefore, H.
nepalensis is suitable to be planted in low light environment. Because of its high ornamental value, this species is
an excellent ground cover plant for gardening.
Key words: Hydrocotyle nepalensis; Ground cover plant; Photosynthetic rate; Shade tolerance; Cutting propagation
436 第23卷热带亚热带植物学报
形科(Umbelliferae)天胡荽属多年生草本。茎匍匐
蔓生，高 5~45 cm；叶片近圆形，掌状 5~9 浅裂；伞
形花序，小球形，单生或数个聚生于小枝上端，小花
绿白色。产于陕西、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、
广东、广西、四川、贵州、云南、西藏等省区，印度、马
来西亚、印度尼西亚也有分布。生长于山坡、路旁、
荫湿地、水沟和溪边草丛中。全草入药，治跌打损
伤、感冒、咳嗽痰血[2]。红马蹄草是一种耐荫湿的地
被草种，有较好的美化、绿化环境效果，是一种潜在
园林植物。目前有关红马蹄草的研究主要集中在
分类学描述[2]、品种鉴定[3]、果实花粉形态[4–5]、化学
成分及药理作用[6]等方面。谢振华等认为红马蹄草
病虫害少，可粗放管理，能较好地适应高速公路生
境条件，用于公路绿化[7]。目前尚未见有关红马蹄
草的生态生物学及其繁殖特性的研究报道。本文主
要研究其形态解剖特征、光合生理生态指标及其繁
殖特性，旨在为红马蹄草的开发利用提供科学参考。
1 材料和方法
1.1 材料
红 马 蹄 草(Hydrocotyle nepalensis Hook.)种 植
于中国科学院华南植物园繁育中心荫棚(黑色遮荫
网覆盖)，荫棚日间气温为 14℃ ~ 30℃，透光率约为
40%，常规水肥管理。
1.2 形态解剖观察
从成熟叶片中部切取 5 mm×5 mm 的小块，用
FAA 固定，乙醇和二甲苯系列脱水透明，渗蜡并包
埋，制作切片，用番红-固绿染色，于光学显微镜下
观察、测量及照相[8]。利用数码相机和 Photoshop
软件计算叶面积[9]，将叶片烘干称重，计算比叶面
积。每个数据均测量 6 次。
1.3 光合作用参数测定
采用 LI-6400 型便携式光合测定仪，使用开放
气路对光合有效辐射(Par)、净光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)等参数进行测定。于阳光充
足的晴天，从 08:00–18:00 每隔 2 h 测量 1 次。选取
3 株生长良好的红马蹄草植株，每株 4 片叶，每叶片
测 3 次，共 36 个重复。同时，利用仪器配置的人工
光源，将光照强度分别设定为 1400、1200、1000、
800、500、300、150、100、50、30、0 μmol m–2s–1，
绘制光合作用-光响应曲线[10]。
根据非直角双曲线模型拟合光响应曲线，得出
最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、光下
呼吸速率(Rd)。非直角双曲线公式为：
A=
φI + Pmax– (φI + Pmax)
2 – 4θφIPmax
2θ
–Rd
式中，A 为净光合速率，I 为光照强度，φ 为
表 观 量 子 效 率(AQY)，Pmax 为 最 大 净 光 合 速 率，
Rd 为光下呼吸速率，θ 为曲线形状参数
[11]。光补
偿 点(LCP)为 当 净 光 合 速 率 为 0 时 的 光 照 强 度，
光饱和点(LSP)为当净光合速率达到最大净光合
速率时的光照强度。根据测量结果，计算植物在
光强 500~1400 μmol m–2s–1 下的瞬时水分利用效
率(IWUE =Pn/Tr)
[12]和 瞬 时 光 能 利 用 率(ILUE=Pn/
Par)[13]。
1.4 光合色素含量的测定
取测定光合作用相同位置的叶片，在叶片不同
部位打孔，获取叶圆片(直径 0.6 cm)，用 80% 丙酮
浸提法提取，用分光光度计(Unico, UV-3802, China)
测量并计算其含量[14]。实验设 3 个重复。
1.5 繁殖技术
采用扦插繁殖方法，从苗圃中挖取红马蹄草
植株，将其茎枝剪成二节一段，分别扦插到室外树
下、水岸边及温室中(透光率分别约为 30%、60%
和 40%；土壤相对含水量分别约为 40%、70% 和
80%)，每个处理设 3 组重复，每个重复 30 株。室外
树下和温室中的红马蹄草扦插到培养袋中，扦插基
质与水岸边的基质相同，扦插后浇透水，4 周后观
察统计植株的成活情况。
1.6 数据分析
所有数据用 Excel 2007 和 SigmaPlot 10.0 处理
和作图，光响应曲线及各参数用 SPSS 13.0 统计软
件中的非线性回归进行计算分析。
2 结果和分析
2.1 形态解剖学特征
红马蹄草的叶片及叶肉栅栏组织较薄，分别
为(130.67±7.18) μm 和为(24.46±3.37) μm。红马蹄
第4期 437
草的平均叶面积为(27.76±6.85) cm2，而比叶面积为
(429.89±28.72) cm2 g–1。由图 1 也可看出，红马蹄
草的栅栏组织不发达，海绵组织与栅栏组织厚度之
比较大，表现出阴生特点[15]。
2.2 光合色素含量
叶绿素在光合色素中起着吸收、传递和转换
光能的作用，而类胡萝卜素则是吸收光能的辅助色
素[16]。红马蹄草的总叶绿素和类胡萝卜素含量分
别为(20.14±1.16) μg cm–2 和(1.41±0.33) μg cm–2，而
叶绿素 a/b 为 1.31±0.09，低于 3：1 的理论值。
2.3 光响应曲线
图 2: A 为红马蹄草光合作用光响应曲线的拟
合曲线，在光合有效辐射(Par)达到 500 μmol m–2s–1
之前，随 Par 增加，光合速率(Pn)迅速增加，Par 继
续增大而 Pn 升高的速率减慢，最后趋于稳定状
态，700 μmol m–2s–1 为其光饱和点。红马蹄草在
700~1400 μmol m–2s–1 光强下，Pn 未出现下降的光
抑制现象，表明其可适应的光强幅度较宽。瞬时光
能利用率(ILUE)随着光强的增加而减小，与光强的
相关系数 r > 0.9 (图 2: B)，这表明随着光强的增加，
叶片吸收的光能参与到光化学反应的部分减少，光
合作用趋向于饱和状态。
从光合速率-光强响应曲线中导出红马蹄草的
光合特征参数。结果表明，红马蹄草的光补偿点(LCP，
23.22 μmol m–2s–1)和光饱和点(LSP，700 μmol m–2s–1)
较低，而表观量子效率(AQY，0.08±0.01)、最大净
光合速率[Pmax, (13.75±1.10) μmol m
–2s–1]和瞬时光
能 利 用 效 率[ILUE, (10.933±3.325) μmol mmol–1]
较 高，这 说 明 红 马 蹄 草 对 弱 光 量 子 通 量 密 度 的
环 境 表 现 出 了 极 强 的 适 应 性。 另 外，其 蒸 腾
图 1 红马蹄草的叶片形态解剖图
Fig. 1 Leaf structure of Hydrocotyle nepalensis
图 2 红马蹄草叶片的光合速率-光强(Pn-PAR)响应曲线和瞬时光能利用效率(ILUE)
Fig. 2 Photosynthetic rate-light (Pn-PAR) response curve and instantaneous light use efficiency (ILUE) in leaves of Hydrocotyle nepalensis
袁莲莲等：红马蹄草的生态生物学特征及其扦插繁殖
438 第23卷热带亚热带植物学报
速率(Tr)为(2.05±0.26) μmol m–2s–1，暗呼吸速率为
(1.56±0.11) μmol m–2s–1，瞬时水分利用效率[IWUE，
(2.05±0.26) μmol mmol–1]较低，显示其抗旱能力不
强，喜湿润的环境，这可能与红马蹄草的根系分布
较浅有关。
遮荫条件下红马蹄草的净光合速率(Pn)日变化
曲线呈单峰型(图 3: C)，没有“午休”现象，上午 Pn
逐渐升高，12:00 左右达到峰值，下午逐渐降低。
这与余红兵等报道的铜钱草(Hydrocotyle vulgaris)
光合作用日变化结果不同，铜钱草叶片 Pn 日变化
呈双峰型，有光合“午休”现象[17]。另外光合有效
辐射(Par)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)与 Pn 的日
变化趋势基本一致，均为单峰型，均达到峰值后逐
渐下降(图 3: B~D)，红马蹄草 Tr 的峰值提前，约在
10:00 左右，避免中午丧失过多的水分。胞间 CO2
浓度(Ci)的日变化(图 3: D)呈低谷曲线，峰谷与 Pn
互补，与前人研究二者呈负相关的结论相一致[18]。
2.4 扦插繁殖
从图 4 可以看出，红马蹄草扦插繁殖的成活率
较高，均在 70% 以上。3 种环境下，以温室栽培的
红马蹄草成活率最高，约为 97%，2 周后的成活率
显著高于栽培在室外树下和水边的(P<0.05)，后二
者间差异不显著，这可能与室外树下缺少充足的水
分条件，而水边缺少适宜的荫蔽环境有关。
3 讨论
植 物 叶 片 的 形 态、解 剖 结 构 和 光 合 生 理 特
性与生长环境等密切相关，而光是重要的生态因
子，且叶片对环境变化较敏感，是可塑性较大的器
官[19–20]。比叶面积是指单位干重的鲜叶表面积，而
图 3 红马蹄草叶片光合特性的日变化曲线。Par: 光合有效辐射； Pn: 净光合速率； Tr: 蒸腾速率； Gs: 气孔导度； Ci: 胞间 CO2 浓度。
Fig. 3 Diurnal changes in photosynthetic characters of Hydrocotyle nepalensis. Par: Photosynthetic active radiation; Pn: Net photosynthetic rate; Tr:
Transpiration rate; Gs: Stomatal conductance; Ci: Intercellular CO2 concentration.
第4期 439
叶片厚度对其有直接影响，一定程度上可反映叶片
截获光的能力[21]。红马蹄草比叶面积大，叶片薄，
利于捕获更多的光能，促进其快速生长。游文娟等
认为，低光强下耐荫性越强的植物叶片厚度越小，
海绵组织相对更发达，海绵组织栅栏组织厚度比值
越大[22]，本文研究结果与其一致。在弱光环境下，
红马蹄草栅栏组织较薄，海绵组织细胞较多，这可
提高叶绿体对光的吸收能力，减少光量子的透射损
失，提高叶片在弱光下的光能利用效率，体现红马
蹄草对弱光环境具有较强的适应能力。
通常在阴蔽环境中，植物为更好地利用环境
光能以对生长进行补偿，首先表现在光合色素含
量上，一般叶绿素含量较高，而且叶绿素 a/b 小于
3[23–24]。本研究中，红马蹄草叶绿素含量相对较高，
说明光合作用单位较多，有利于在低光照下充分吸
收光能，从而促进光合作用，增加生物量的积累[25]。
同时，其叶绿素 a/b 比值(1.31：1)低于阳生植物的
理论值(3：1)[26]，这说明红马蹄草叶绿体中聚光色素
(主要为叶绿素 b)的含量相对较高，而作用中心色
素(主要为叶绿素 a)含量相对较低，提高了对蓝紫
光的利用效率，有利于其在低光照下生长，是对弱
光环境的生理响应和适应。此外，一定含量的类胡
萝卜素则可防止叶绿素分子受过量激发能与氧化
损伤[16]。
植物光合日变化可反映光合作用随环境而发
生的变化，是植物对环境的适应结果[10]。遮荫条件
下红马蹄草的 Pn 日进程呈单峰型，无“光合午休”
现象，其峰值较高(15.45 μmol m–2s–1)，日平均光合
速率也较高(13.27 μmol m–2s–1)，总体上，Tr、Gs 的
变化规律与 Pn 的日变化趋势相近。不同植物在长
期对生态环境的适应中对光照的需求不同。植物
叶片的 LSP 和 LCP 可反映植物对光照条件的需求，
同时在一定程度上也能反映植物的耐荫性[27]。蒋高
明等认为阴生植物的 LSP 为 500~1000 μmol m–2s–1
或者更低，阳生植物 LCP 一般在 50~100 μmol m–2s–1，
阴生植物因其耐荫性不同而不同[28]。红马蹄草的
LCP 为 24.08 μmol m–2s–1，LSP 为 600 μmol m–2s–1 ，
属于阴生植物范畴。AQY 能反映叶片在弱光环境
下的光合能力，植物在适生环境下 AQY 越大，对
弱光的利用能力越强[29]。红马蹄草的 AQY 较大，
表明其在弱光环境下，捕获光量子用于光合作用的
能力较强且具有较低的呼吸速率，能较好地维持植
物正常生长，从而对弱光环境表现出较强的适应能
力。同时，红马蹄草的蒸腾速率较高，有利于矿质
元素和光合产物在体内高效运输，且有助于降低叶
片温度，保障光合系统的正常运行。
红马蹄草生性强健，有性和无性繁殖能力强，
因种子细小，难以采收，且出苗后生长缓慢，故常采
用无性繁殖。红马蹄草自然更新能力强，从植株基
生叶腋生出匍匐茎枝，每节均能生根并长出子株，
而子株又会以同样的方式向四周扩繁，可快速覆盖
地面。本研究中，红马蹄草扦插繁殖的株苗成活率
较高，均在 70% 以上。温室中栽培的红马蹄草成
活率最高，达 97%，高于室外树下及水边种植的，这
是由于温室较好地控制了水分和光照条件，保障了
其荫蔽潮湿的生长环境，而室外树下则缺少充足的
水分条件，水边缺少适宜的荫蔽环境。因此，红马
蹄草栽培以半荫蔽或荫蔽处为佳，忌阳光直射，栽
培土不限，但以松软排水良好的栽培土为宜。
红马蹄草耐荫湿，对弱光环境的适应性和弱光
利用效率较强，适合栽培在荫蔽、半荫蔽的环境中，
是一种值得推广应用的地被植物。其外形美观，叶
片碧绿富有光泽，草群低矮致密、平整而美观，适应
性强，抗病虫害，管理粗放，用途多样。红马蹄草在
华南地区可露地栽培，其叶片嫩、水分多，不耐践
踏，故最适合用于建筑物阴面、半阴面疏林下及有
一定荫蔽条件的公园、居家庭院等的非践踏性观赏
草坪。在园林应用中还可作花坛、花丛、盆花、盆景
等的底色草被，加上其良好的水土保持作用，也可
用作公路两侧或丘陵山地阴坡或半阴坡的水土保
持地被。此外，由于红马蹄草植株耐湿，为挺水型，
图 4 红马蹄草扦插繁殖的成活率
Fig. 4 Survival of Hydrocotyle nepalensis by cutting propagation
袁莲莲等：红马蹄草的生态生物学特征及其扦插繁殖
440 第23卷热带亚热带植物学报
故也适于水盆、水池栽培，还可用于沟边、河岸、河
滩等隐蔽的湿地绿化。
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