全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(3)：190-195
Journd ofTropical and Subtropical Botany
濒危药用植物八角莲生态生物学特征
李忠超 1,2,3， 王武源4
(1．中国科学院华南植物园，广州 510650；2．浙江大学生命科学学院，杭州310029；
3．中国科学院研究生院，北京 100039；4．江西农业工程职业学院 江西 樟树 3312004)
摘要：通过样地调查和相关资料分析，对八角莲 (Dysosma versipelis)生态生物学特征的研究表明，八角莲生境群落是
以热带和温带植物为主的常绿和落叶阔叶混交疏林灌丛和竹林，上层乔灌木植物多为当地优势种。适宜生长的基质土
壤为黄棕壤，pH为 5,40—6．59，有机质、有效N、P、K和全 N、P、K养分含量高(分别为 19．36％、840 mg kg。、46 mg kg。、
310 rng kg"和 9 970 mg kg一、l 2l7 mg kg～、2 603 mg kg )。繁殖障碍、遗传结构不利等自身因素和人类过度采挖、生境
破坏等是导致八角莲濒危的主要原因。因此，其保育策略应以迁地保育和就地保育相结合，以迁地保育为主。
关键词：八角莲；濒危植物；生态生物学特征
中图分类号：Q949．746．808 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)03—0190—06
Ecological and Biological Characteristics of
Endangered M edicinal Plant Dysosma persipellis
LI Zhong—chao ， ，一． WANG Wu—yuan
(I．South China Botanical Garden，the Chinese AcademyofSciences，Guangzhou 510650，China；2．College ofLife Sciences，
zhej Univers“y，Hangzhou310029，China；3．Graduate Universityofthe Chinese AcademyofSciences，Beijing 100039。Chma；
4．JiangxiAgriculture Engineering Vocational Colege，Zhangshu 331200，Chma)
Abstract：The habitats and biological characteristics of Dysosma versipel~ (nance)M．Cheng(Berberidaceae)，
an endangered medicinal plant endemic to China， was investigated． Two or three sampling plots with 5 m ×5 m
each were surveyed for each of the five populations． The sampling sites were distributed in five provinces， i．e．
Sichuan， Hunan， Hubei， Jiangxi and Anhui． D． versipelis grows mainly under evergreen and deciduous
broadleaved mixed forest or in bamboo forest．Most flees in upper layer were dominant local species．The soil was
yelow brown earth，pH 5．40-6．59，with rich organic mater(19-36％)，and high available N，P，K and total N，P，K
contents(840，46，3 1 0 mg kg- and 9 970，1 2 1 7，2 603 mg kg～，respectively)．Propagation disturbance and human
overexploitation cause the plant to be endangered．Ex—situ in combination with in-situ protection is thought to be a
conservation strategy for this plant．
Key words：Dysosma versipellis；Endangered plant；Ecological and biological characteristics
物种在其原生境的长期生活中，与其他物种和
环境之间形成协同进化和共适应；物种 自然衰退是
其 自身长期遗传变异所决定的，而生境异质化起着
不可忽视的作用[1-21。物种的成功保育在于保育物种
的基因库，即保育其最大的遗传多样性，以提供物
种应对环境变迁的持续进化潜力【3】。植物野生种群
的遗传结构与其生态生物学特性有密切关系【羽。但
当我们对保护对象的生态学、生物学特性缺乏认识
时，我们既不知道保护什么，也不知道如何保育。保
育生物学的研究，不仅需要研究物种生物学和遗传
收稿 日期 ：2005一l1—29 接 受日期 ：2006—04—03
基金项目：国家重大基础研究项 目(G2000046806)；广东省自然科学基金项 目(05006754)资助
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第 3期 李忠超等：濒危药用植物八角莲生态生物学特征 191
学方面存在的问题，还应注重研究生境中不同环境
因子对物种濒危所产生影响的生态学问题[5-63。这些
研究，不但可以了解物种的濒危机制，为就地保育
如何保护种群遗传基础和不同生态位的生态适应
性提供依据外，还将为迁地保育和野外重建的有效
性提供资料 。
八角莲 Dysosma ver$ipelis(Hanee)M．Cheng
是我国长江流域特有的多年生草本植物，其根状茎
可作药用，具清热解毒，抗毒蛇咬伤等功效，药用价
值较高【8】。近年的研究表明其活性成分对治疗食道
癌、子宫癌有特效，而且花和叶较美丽，可供观赏；
被第一批国家珍稀濒危保护植物名录列为三级保
护植物[91。到目前为止，国内外学者对八角莲属及其
近缘属植物的系统学、解剖学、植物化学和药理学
等方面，已有一系列的研究报道0o-121，为进一步深入
研究打下了很好的基础。
2000年以来，我们对八角莲进行了资源和生态
生物学的调查分析、遗传多样性研究以及基因文库
的构建等工作。本文主要报道其生态生物学特征，
以期为八角莲就地和迁地保育提供基本资料和科
学依据，为濒危植物的保育提供依据。
l 研究方法
1．1样地设置
在查阅文献和我国各大标本馆标本的基础上，
调查了八角莲整个分布区范围内有代表性的四川
峨眉山(SC)、湖南天平山( )、湖北神农架 (HB)、
江西彭泽县 (J)()、安徽天堂寨 (AH)5个八角莲野
外种群。选取个体数量较多、分布连续的种群，设置
5 m ×5 m的样方，每种群设置 2—3个样方。此外，
每个种群移栽 10—20株于杭州浙江农业大学植物
园以观察物候和繁育生物学特征等。
1．2种群气候调查
用美国产LI．Cor188B辐射仪测量样地的光照
强度 (以空地光强为 100％，黑暗光强为0)，测定八
角莲叶面处的郁闭度。根据当地气象部门和有关文
献资料，得到取样种群的气温、降水量等资料。
1．3群落学调查
测记上述样方的海拔、经纬度、坡向、坡度等生
境因子。记录样方内乔木株高、盖度，灌木和草本植
物分种计算个体数量、高度和盖度，计算重要值以
确定优势种。
1．4土壤化学测定
每种群随机采集八角莲根际距地表 10 cm深
处的土壤 500 g左右共 3份，置室温通风处阴干，拣
除植物残体、虫体和石块石子等杂物，在木盘内用
木棍滚压研细，分成两份，一份通过 20目筛子，用
于pH值和有机质以及速效N、P、K养分的测定；另
一 份通过 100目筛子，用于总 N、P、K养分的测定。
每份重复一次，每样测定 3次，结果取算术平均值。
根据 《土壤农业化学分析》的方法测定土壤化
学性质[131。土样 ：水 =1：3于烧杯混匀溶解，静置使
上清液澄清，取上清液用 MPC227．PH计 (梅特勒 ．
托利多仪，上海有限公司产)测定pH值。重铬酸钾
容量法 ．稀释热法测定有机质；碱解扩散法测定土
壤速效氮；0．03 M NIzLF．0．025 M HC1法测定酸性
土壤速效磷；NI-LOAc浸提，浸提 ．火焰光度法测定
土壤速效钾；半微量开氏K2SO ．CuSO4．Se蒸馏法
测定土壤全氮量；NaOH熔融 ．HCLO4．H SO4法测
定土壤全磷；浸提 ．火焰光度法测定土壤全钾。
1．5生物学特性分析
记录样方内八角莲的分布位置、开花个体数
(以花序梗为依据)、结实个体数和个体结实数。观
测移栽实验地植株生长和繁育状况。数据整理后分
析物候特征、个体分布格局和有性繁殖状况。
2结果和分析
2．1生境的气候特点
本研究选取的 5个种群气候类型相同，均属亚
热带季风湿润气候，具有季节明显，温差大；降水充
沛，湿度大，干湿季节明显；日照充足，郁闭度高；温
度季节变化与降水月份分布基本一致的共同特点。
但由于种群间地理空间大，垂直分布从海拔 800 m
到2 400 m，差异大，因而各种群又各具特色。由表 1
可以看出，八角莲为典型适应亚热带山地森林环境
条件的植物，喜阴湿、忌强光和干旱，但为了在有限
的生长季节快速生长，又需要一定的光强和湿度。
夏季乔灌层郁闭度在 0．74—0．93之间。样地年平均
气温 5—16~C，最热月(7月)平均气温 12—29"C，最冷
月 (1月)平均气温 ．5—4．5。C；绝对最高温 31．7—
37．8~C，绝对最低温 ．17．7一．26~C；一般年 日照时数
680—1 820 h或无霜期 220 d左右；年降水量一般高
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郁闭度 Shadedensity
海拔 Altitude(m)
坡度 Slope
年平均气温 Average
annual temperature(℃)
最热月均气温 Average
temperature in hotest
month (℃ )
最低温度 Minimal
temperature (℃ )
最冷月均气温 Average
temperature in coldest
month(℃)
年降水量 Annual
precipitation (咖 )
broadleaved forest broadleaved mixed forest
— l5
4．5
0．74—0．80
8oo
25。
l6．7
29．0
— 26
— 5—0 4．4
气象资料文献来源 祁承经【l4】 沈泽昊等㈣
Sources of meteorological
data
l500
徐素芬【 】
broadleaved forest evergreen一，deciduous
broadleaved mixed
forest
— l7
2．7
5-一l1
一 l一3
1916 1750—200C
沈显生[tTl 庄平等【 1
HN，HB，JX,AH and SC represent populations in provinces Hunan，Hubei，Jiangxi，Anhui and Sichuan，respectively
于 1 500 mln，最高可达 2 200 mm。
2．2群落类型
虽然八角莲对水分、土壤和郁闭度等生境条件
要求较苛刻，但它多出现在具有次生植被的山腰沟
谷疏林灌丛或竹林等次生群落类型中，并在群落中
处于伴生种地位，其生长发育受到所在群落的制约
和影响。
(1)疏林灌丛群落类型 八角莲分布的群落
一 般在阳坡，在调查的种群中只有安徽天堂寨种群
位于阴坡，坡度 l2o到 36o不等。由于发育需要一定的
光强，主要分布在落叶和常绿树混交的杂木灌丛下。
群落中乔灌层主要为当地优势种，如四川种群(sc)
乔木层有瓦山方竹 Chimonobambusa szechuanensis、
润楠 Machilus pingi、冠盖绣球 Hydrangea anoma]a、
枇杷叶荚莲 Viburnum rhytidophylum、短柄袍栎
Qu~rcus ∥n Z ra：湖北种群 (HB)有 巴山冷杉
Abies fargesi、兴山榆 Ulmus bergmanniana、巴山松
Pinus henryi、长叶石栎 Lithocarpus henryi；湖南种群
(HN)有 甜 槠 Castanopsis eyrei、多 脉 青 冈
Cyclobalanopsis multinervis；江西种群 (JX)有毛竹
Phfllostachys pubescens；安徽种群 (AH)有四照花
Cornus kousa、小叶 青 冈 Cyclobalanopsis myrsinae．
厂of 。灌木层多有蔷薇属 Rosa、荚蓬属 Viburnum、小
檗属Berberis等。夏季乔木层盖度 45％一70％，灌木层
盖度 40％一75％，草本层多以虎耳草属Saxifraga、天南
星属 Arisaema、蕨属 Pteridium、莎草属 Cyperus和苔
草属 Carex等耐湿阴生植物为主，盖度 20％-40％ 。
(2)竹林 除了湖南天平山种群，其他种群在
竹林下有八角莲亚种群分布。但组成竹林的竹子各
不相同，如四川种群为瓦山方竹 Chimonobambusa
szechuanensis、 江 西 种 群 为 毛 竹 Phylostachys
pubescens、湖北种群为箭竹Sinarundinaria nitida。各
种竹子高度不同，通常组成单优群落，也可在林下
组成灌木层，盖度在 50％一90％。
，
6 5 啪
． 。
。 — 6
5 、 2
肛
一
瑚 =2 ¨
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第 3期 李忠超等：濒危药用植物八角莲生态生物学特征 l93
2．3土壤 特性
八角莲生长地区的基质土壤是以沉积岩、花岗
岩、片麻岩和玄武岩为母质的典型黄棕壤，各种群
土壤性质差异不大，有机质丰富，养分含量高，透
水、保水性好，近中性偏酸 (pH值 5．40—6．59)(表
2)。由于八角莲生长于枯枝落叶丰富的林下，根系
入土很浅，根系土多为腐殖土，pH值、有机质、有效
N、P和 K平均值分别为 6．03、19．36％、840 mg kg 、
46 mg kg-1和 310 mg kg ；全 N、P和 K平均值分别
为9 970 mg kg 、1 217 mg kg 和 2 603 mg kg 。土
壤各项养分含量均很高 (有效 N>60 mg kg 为高含
量；有效 P>20 mgkg 为高含量，3-7 mgkg 为低；
有效 K>160 mgkg-为高含量l 】)，这满足了八角莲
萌发和生长要求的营养。但有效 P含量相对较低，
与N、K含量比例失调，且在种群间差异高达 2—12
倍。
表2 各种群取样点土壤分析结果
Table 2 Soil property in populations
2．4生物学特性
2．4．1物候观察
八角莲为多年生宿根草本，地上部分在冬季枯
死，以地下休眠芽越冬。幼苗只有一片叶，经过 5—
8 a的营养生长后性成熟而具有 2—3片叶。性成熟
的植株在开花前一年的7-9月间就已分化好次年
将要开放的花，但大小孢子尚要到第二年萌发后才
进行减数分裂【l】。
八角莲生长发育节律受气温控制，如种群所在
地区气温相对较高，则八角莲发育期较早。海拔和
纬度对八角莲生长发育节律的影响也通过气温关
联，通常在低海拔地区发育期为 8—10个月，在高海
拔或高纬度地区物候期后移且发育期缩短。野外观
察发现 ，八角莲先端活动芽于 3月初 (HN，JX、
AH)至 4月中旬 (SC、HB)萌动出土；花期在 4—5
月份，每朵花花期 5—7 d，由于同一植株的花为次第
开放，株花期长的可达 30 d；果期在 6一l0月。
而移栽于杭州的八角莲在 2月中旬即开始萌
动，比野外各种群活动均早；且栽培于林下的安徽
天堂寨八角莲种群 1 1月下旬仍未消苗；栽培于温
棚的四川峨眉山八角莲种群经年生长，休眠期消
失。但引白湖北神农架的种群，由于原生长海拔较
高 (2 400 m)，原生境与引种地气候差异太大，虽然
在 2000—2001年生长很好 ，但后来逐渐枯死，检查
发现其根状茎腐烂成为空壳，可能是植株不能很快
适应低海拔的环境，未能生长出能够吸收营养的新
根，而只是依靠原根状茎的营养维持生长。
2．4．2种群结构和有性繁殖分析
由于受到严格适应阴湿环境的选择和人们采
挖的压力，八角莲只在地形复杂、人类不易到达的
地方，才能够 良好生长；当果实落到地上，其中的多
枚种子同时萌发；这样就形成了八角莲个体在种群
内的集群式分布 (图 1)。另外，八角莲野外通常只
萌发一枚越冬芽，一年形成一节横生节形根状茎，
同时 l一4枚休眠芽常不萌动，但在营养和气候条件
较好时，可以从根状茎上先后萌发2—3个芽或通过
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
其横走根状茎进行营养繁殖，形成丛生状。由于个体
较大的成年八角莲植株易被人们发现而遭到采挖，
调查的3个种群 8个样方只在安徽种群发现有成年
植株，表现出成年个体少、幼年个体多的特点，种群
扩展缺乏足够的成年个体，而生长中的幼龄植株可
能遭到人类的再次采挖，因而种群呈现缓慢增长趋
势 (图 1)。
八角莲一般有 5—10个花蕾簇生于叶下，只有
较早发育的5—8朵能得到良好发育，发育迟缓的花
蕾在植株开花早期就衰败脱落，其中只有 1-5朵能
发育成为成熟的果实[11。
在调查的5个野外种群中，四川峨眉山种群和
安徽天堂寨种群中几乎成年植株都具有宿存的花
序梗，但未发现结果 (果实脱落)；湖南天平山种群
和江西种群虽有少数植株结果，但果实染病腐烂现
象严重。移栽植株也发现果实在膨大的前中期大量
3讨论
脱落，最终不能成熟。从历次调查来看，八角莲野外
结实率极低。这与应俊生、庄平等和马绍宾等八角
莲 “白花授粉 ，结实率较 高 ”的结论有较大差
距 ·21。原因可能是其进化过程中还未形成 白交亲
和机制，导致花的结构和发育与传粉方式不相适
应，如：(1)大孢子和柱头发育成熟时，小孢子还未
发育成熟，花药有效期短，造成两性花花粉与柱头
的花期不遇；(2)花下垂，且花瓣和雄蕊较长，花开
放后在柱头前包围了柱头，花药与柱头问存在一定
间隔，散落的花粉不能落在柱头上，致使花不能正
常授粉，也阻碍了传粉昆虫进入，造成败育；(3)花
无蜜腺，花开放时散发出恶臭味，不能吸引传粉昆
虫 (仅观察到有很少的苍蝇在花上停留)；(4)营
养供应不足，下一朵花的发育与子房膨大竞争营
养，使子房不能很好发育膨大。
安徽天堂寨种群 Mt．Tiantangzhai，Anhui population
湖北神农架种群 Mt．Shennongjia，Hubei population
湖南天平山种群 Mt．Tianping，Hunan population
图 l 八角莲个体在不同种群样地的分布格局
Fig．1 Distribution pa~ems in popul~ions ofD．versipeUis
●：成年植株 Adult individuals；·：幼龄植株 Juvenile individuals
虽然八角莲分布地均属亚热带季风湿润气候，
具有很多共性，但对分布海拔差异较大种群的引种
工作仍需循序渐进。而营养元素的缺乏或过剩都可
能导致植物的“假生态幅狭窄”的濒危机制，在“气
候相似”的前提下，土壤对活植物迁地保育的成功
与否起着不可忽视的作用[181。黄仕训等发现，石山植
物尤其是石山特有植物迁移到邻近的酸性少钙土
壤环境后，有的能正常生长发育，有的则不能；有的
虽营养生长正常，但不能开花结果6191。磷元素可以提
高植物生根、结实、抗病、抗逆等能力，以保护生物
多样性已有大量研究[2Ol。土壤磷含量的失调可能导
致了八角莲生长发育障碍，可能是其濒危的重要因
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第 3期 李忠超等：濒危药用植物八角莲生态生物学特征 l95
素之一，有待进一步研究。
在资源调查过程中发现，八角莲在野外就地保
护未能收到明显效果，不但不能扩大种群数量和规
模，反而加速了其衰退和灭绝的速度。八角莲复壮
关键是要促进基因流动，增加远交机会，提高遗传
多样性水平，减少自交衰退，提高其繁殖能力和繁
殖效率。其种群间较高的遗传分化也要求只有迁地
保育才能保存其最大的遗传多样性[2l】。从生态学特
性看，八角莲对生境要求严格，生长于肥沃、近中性
的黄棕壤和潮湿遮荫、干扰较少的环境；土壤及气
候分析表明，种群间具有很高相似性，生境相对简
单；为迁地保育生境的模拟提供了方便。从生物学
特性看，自然种群的八角莲 由于存在有性生殖障
碍，必须借助人工授粉，才能增大种群 内和种群间
的基因流和进行有效的有性繁殖。另外，八角莲具
有多个休眠芽，在野外通常只萌发一个，但据观察，
其在温室培养条件下休眠芽全部都能萌发，而且无
休眠现象，可连续生长，大大提高了增殖的效率，可
以为野外回归提供材料基础。因此，迁地保育对于
八角莲具有更直接、更重要的意义。
致谢 本研究野外采集得到武汉大学生命科学学院郭友
好、王青峰教授；四川峨眉山生物站李泽宏同志：湖南八大公
山国家级自然保护区李迪友处长、田连成同志、刘元池站长；
湖北神农架国家级 自然保护区的领导和同志：江西九江师专
廖亮、方亮老师：安徽天堂寨国家级 自然保护区桂先群副主
任、程增林科长等同行和单位的帮助和支持。土壤分析实验
在浙江大学生命科学学院生态研究所陈欣教授、马琨博士指
导下完成。在此一并表示感谢!
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