全 文 ：收稿日期： 2012–04–17　　　　接受日期： 2012–07–29
基金项目： 国家自然科学基金项目(30960059)资助
作者简介： 魏磊，男，硕士，实验师，从事设施和观赏园艺方向的研究。E-mail: weilei@imau.edu.cn
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: Lycoris@imau.edu.cn
基于叶绿体DNA atpB-rbcL区序列探讨石蒜属种间
系统发育关系
魏磊1, 庞磊1, 杨旭2, 史树德1*
(1. 内蒙古农业大学农学院 , 呼和浩特 010018; 2. 中国林科院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400)
摘要： 为了探讨石蒜属(Lycoris Herb.)植物的种间系统发育关系，对石蒜属植物 95 份材料，包括 15 种 4 变种及 2 个人工杂种的
叶绿体 DNA atpB-rbcL 间隔区进行了测序，结合花部形态和核型特征，探讨了石蒜属种间系统关系及其可能的杂交起源。系统
发育树的分析结果表明，矮小石蒜(L. radiata var. pumila)和换锦花(L. sprengeri)与 2 个人工杂交种、麦秆石蒜(L. straminea)、江
苏石蒜(L. houdyshelii)、短蕊石蒜(L. caldwellii)和乳白石蒜(L. albiflora)具有密切的亲缘关系。atpB-rbcL 序列揭示的石蒜属种
间关系与染色体核型的分类结果部分一致，主要表现在具有近端部着丝粒(A)染色体的种与具有中部(M)和端部(T)着丝粒染色
体的种各成一支，与形态和染色体分类结果一致；不同之处在于具有中部、端部和近端部着丝粒染色体的种分散在两个主要分
支内，进一步验证了具有中部、端部和近端部 3 种着丝粒类型染色体组的石蒜，如麦秆石蒜、江苏石蒜、短蕊石蒜和乳白石蒜等，
是杂交起源的假设，结合 2 个人工杂交种分析，揭示了短蕊石蒜和乳白石蒜的近端部着丝粒染色体来源于换锦花；麦秆石蒜和
江苏石蒜近端部着丝粒染色体来源于矮小石蒜。
关键词： 石蒜属； 叶绿体 atpB-rbcL 序列； 种间系统发育关系； 杂交起源； 系统发育树
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.02.002
Investigation on the Phylogenetic Relationships of Lycoris (Amaryllidaceae)
Based on Chloroplast atpB-rbcL Sequences
WEI Lei1, PANG Lei1, YANG Xu2, SHI Shu-de1*
(1. College of Agronomy, Inner Mongolia Agriculture University, Hohhot 010018, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese
Academy of Forestry Sciences, Fuyang 311400, China)
Abstract: In order to understand the phylogenetic relationships in genus Lycoris, the atpB-rbcL spacer regions of
chloroplast DNA (cpDNA) were sequenced from selected 95 taxa, including 15 species, 4 varieties and 2 hybrids.
The results showed that 95 taxa were clearly classified into two main clades from phylogenetic tree based on
atpB-rbcL sequences. There were close relationship among L. radiata var. pumila, L. sprengeri, L. caldwellii,
L. albiflora, L. straminea and L. houdyshelii. The interspecific relationship revealed by atpB-rbcL sequences is
partially consistent with morphological and karyotype classification. The species with subtelocentric chromosome
grouped Clade I, and the species with telocentric and metacentric chromosomes formed Clade II. The species with
subtelocentric, telocentric and metacentric chromosomes dispersed in the two clades, it verified the hypothesis
that Lycoris species with subtelocentric, telocentric and metacentric chromosomes were hybrid origin. Combining
the data from two artificial hybrids, atpB-rbcL sequence analysis also revealed that subtelocentric chromosomes
of L. albiflora and L. caldwellii derived from L. sprengeri, while those of L. houdyshelii and L. straminea from L.
热带亚热带植物学报　2013， 21(2)： 109~115
Journal of Tropical and Subtropical Botany
110 第21卷热带亚热带植物学报
石 蒜 属(Lycoris)是 石 蒜 科(Amaryllidaceae)中
一类具鳞茎的多年生草本植物，全世界有 20 多种，
我国有 15 种 1 变种，10 种为中国特有[1]，主要分
布在我国长江以南的浙江、安徽和江苏 3 省，邻近
各省零星分布有 2 ~ 3 种，日本、韩国、老挝和缅甸
也各有 1 ~ 2 种，我国华东地区是该属植物的分布
中心和演化中心[2]。石蒜属植物是我国较少能在夏
秋开花的重要观赏花卉之一，其花色绚丽多彩且形
态优雅别致，是优良的切花、盆花和地被植物，是极
具开发前景的观赏花卉资源；同时又是一种珍贵的
药用植物，其鳞茎含有丰富的生物碱，从鳞茎中提
取的加兰他敏是治疗老年痴呆症的特效药物之一。
然而石蒜属内自然杂交频繁，形态上存在连续的变
异类型，仅凭形态特征难以对其分类和亲缘关系进
行正确判断。该属植物的染色体具多型性且变异
频繁，存在二倍体、三倍体、多倍体和非整倍体[3–5]，
因而也是遗传学和进化生物学研究的理想材料。
虽然染色体资料在石蒜杂交复合体的分类上有重
要意义[6]，但由于核型分析在对该属植物种的界定
上分辨率不高，所以在对该属分类鉴定上仍很困
难。因此寻找一种更有效的鉴定分类方法以澄清
该属植物的种间系统发育关系，不仅对该属植物的
开发利用及保护有重大意义，同时也为阐明该属植
物的染色体进化和物种形成奠定基础。
传统的系统发育分析主要依赖于物种的生物
学特性、生物形态及生物地理信息等 , 但物种间可
供比较的形态学性状是有限的 , 同时由于进化趋
同 , 不同物种可能表现出相同的形态特征 , 近年
来 DNA 序列分析已成为研究物种分类鉴定和种
间系统进化关系问题的重要方法之一。等位酶、
同工酶、RAPDs、 AFLP 等分子标记技术已经应
用于部分石蒜属的种间关系研究[7–11], 但是这些分
子标记都是 DNA 序列信息的间接反映，直接来自
DNA 序列的证据在揭示植物系统发育关系上具有
更大优势[12–15]。袁菊红等[16]和全妙华等[17]基于叶
绿体 DNA 序列分析了石蒜属的部分种间关系，初
步揭示了石蒜属部分种可能的杂交起源，但由于取
材不全，没有在居群水平上进行杂交起源的探讨，
所以其结果缺乏可比性。为此，本研究利用叶绿体
DNA atpB-rbcL 序列，在全面收集并鉴定石蒜属植
物的基础上，结合具有确切亲本的人工杂交种作为
参考，系统全面地分析和揭示石蒜属植物的种间系
统发育关系，并探讨该属植物可能的杂交起源。
1 材料和方法
1.1 材料
共收集 95 份石蒜属(Lycoris)植物材料，包括
15 种 4 变种及 2 个人工杂种[18]，野外采集的材料取
鳞茎栽培于浙江大学植物园内，取样的叶片用硅胶
干燥保存(表 1)。
1.2 DNA提取、PCR扩增及测序
实验材料均为硅胶干燥的叶片，DNA 提取
采 用 改 进 的 CTAB 法[19]，按 照 Wizard Genomic
DNA Purification System 基因组 DNA 纯化试剂盒
(Promega)纯 化。atpB-rbcL 区 的 扩 增 引 物 为 atpB
(5′-ACATCKARTACKGGACCAATAA-3′)和 rbcL
(5′-AACACCAGCTTTRAATCCAA-3′)[20]。50 μL 反
应体系包含：20 ng 的 DNA 模板，5 μL 10 × PCR 缓
冲液，2.5 U Taq 聚合酶(5 U μL–1, 上海生工)，1 μL
dNTP (10 mmol L–1 each, 上海生工)，1 μL primer–1
(10 μmol L–1, 上海生工合成)，用双蒸水补齐。扩增
反 应 在 Perkin-Elmer Programmable Thermalcycler
(Gene Amp. 9600)上 进 行。 扩 增 程 序 为：首 先
94℃预变性 5 min, 然后 94℃变性 30 s，58℃退
火 45 s， 72℃延伸 90 s, 共 35 个循环。循环结束
后 72℃保温 10 min。PCR 扩增产物用 Qiagen 公
司 的 QIAquick PCR Purification Kit 纯 化 后 测 序，
测序反应在 ABI377 测序仪上进行，使用 BigDye
Teminator 试剂盒进行 DNA 序列测定。
1.3 DNA序列分析
序列排列用 Sequencher 4.0.5 (Gene Codes Corp.
Ann. Arbor. MI) 处理，并辅以手工校正。序列分
析 使 用 PAUP 4.0b10[21]的 最 大 简 约 法(Maximum
parsimony, MP)和邻接法(Neighbor-joining， NJ)，选
择 K-2-P 参数[22]。以文珠兰属 Crinum asiaticum 和
C. angustum 为外类群构建 atpB-rbcL 序列的系统
发育树。
radiata var. pumila.
Key word: Lycoris; Chloroplast atpB-rbcL sequences; Interspecific relationship; Hybrid origin; Phylogenetic tree
第2期 111
表 1 供试材料信息
Table 1 Information of plant materials
植物
Species
采集地
Location
凭证标本
Voucher
典型核型
Karyotype
GenBank 登录号
GenBank No.
中国石蒜 Lycoris chinensis Traub 浙江莫干山 Mogan Shan, Zhejiang,
湖南张家界 Zhangjiajie, Hunan
浙江天目山 Tianmu Shan, Zhejiang
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
F20010801
S20091001
F20010809
F20010816
6M + 10T DQ020502
长筒石蒜 L. longituba Y. Hsu & G. J. Fan 安徽琅琊山 Langya Mountain, Anhu
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
南京中山植物园 Zhongshan Bot. Gard.
S20030809
S20020906
S20030817
6M + 10T DQ020510
黄长 筒石蒜 L. longituba var. flava Y. Hsu
& G. J. Fan
安徽琅琊山 Langya Mountain, Anhui
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
S200308010
S200409002
6M + 10T DQ020509
忽地笑 L. aurea (L’Hérit) Herb. 广西都安 Du’an, Guangxi
四川成都 Chengdu, Sichuan
湖南张家界 Zhangjiajie, Hunan
浙江莫干山 Mogan Shan, Zhejiang
S200308011
S200910004
S200910204
S200910105
6M + 10T DQ020500
安徽石蒜 L. anhuiensis Y. Hsu & G. J. Fan 安徽琅琊山 Langya Mountain, Anhui
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
S200308013
S200408029
6M + 10T DQ020499
换锦花 L. sprengeri Comes ex Baler 浙江普陀山 Putuo Shan, Zhejiang
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
F20010802
S200408023
22A DQ020516
矮小石蒜 L. radiata var. pumila Grey 杭州飞来峰 Feilaifeng, Hangzhou
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
F20010803
S200406003
22A DQ020513
二倍 体石蒜 L. radiata var. radiata
(L’Hérit) Herb.
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
安徽黄山、芜湖 Huangshan and Wuhu, Anhui
S200308049
S20030804
S20030805
22A DQ020511
三倍 体石蒜 L. radiata var. radiata
(L’Hérit) Herb.
浙江天目山 Tianmu Shan, Zhejiang
安徽宣城 Xuancheng, Anhui
云南大理 Dali, Yunnan
S20090911
S200308015
S20090912
33A DQ020512
红蓝石蒜 L. × haywardii Traub 杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard. S20030807 22A DQ020506
玫瑰石蒜 L. × rosea Traub & Moldenke 杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard. S200308011 22A DQ020514
麦秆石蒜 L. straminea Lindley 杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
浙江莫干山 Mogan Shan, Zhejiang
S200408030
S200308018
3M + 5T + 11A DQ020518
鹿葱 L. squamigera Maximowicz 浙江普陀山 Putuo Shan, Zhejiang S2003080190 6M + 10T + 11A DQ020517
江苏石蒜 L. × houdyshelii Traub 江苏宜兴 Yixing, Jiangsu
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
S200308020
S200408010
3M + 5T + 22A DQ020507
血石 蒜 L. sanguinea var. sanguinea
Maximowicz
Mt. Tara, Nagasaki Prefecture, Japan KJ2004101 22A DQ020515
短蕊石蒜 L. caldwellii Tarub 杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard. S200308021 6M + 10T + 11A DQ020501
乳白石蒜 L. albiflora Koidzumi 杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard.
浙江天目山 Tianmu Shan, Zhejiang
浙江莫干山 Mogan Shan, Zhejiang
S200408017
S200408019
S200408023
3M + 5T + 11A DQ020498
黄花石蒜 L. flavescens M. Kim & S. Lee Mt. Naejang-san, Korea K2004101 3M + 4T + 11A + 1sm DQ020505
杂交 种 1 Hybrid 1 (L. chinensis × L.
radiata var. pumila)
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard. S200308024 3M + 5T + 11A DQ020503
杂交 种 2 Hybrid 2 (L. chinensis × L.
sprengeri)
杭州植物园 Hangzhou Bot. Gard. S200308023 6M + 10T + 11A DQ020504
魏磊等：基于叶绿体DNA atpB-rbcL区序列探讨石蒜属种间系统发育关系
112 第21卷热带亚热带植物学报
2 结果
石蒜属植物的 atpB-rbcL 区序列长度为 940 ~
983 bp。95 份材料的 atpB-rbcL 区序列联配后的总
长度为 983 bp，其中 256 个位点为变异位点，161
个位点具有系统发育信息，信息位点数目占 atpB-
rbcL 序列总长度的 16.9%。用两种常用的系统发育
分析方法(MP 和 NJ)分别构建了石蒜属植物的系统
发育树，两种方法所获得的系统发育树在拓扑结构
上基本一致，仅在自展支持率上略有差异，两种分
析方法均表明石蒜属植物构成 1 个单系类群。MP
分析时 Gap 均作为缺失处理，用启发式(Heuristic)
搜寻，结果共有 4 棵步长为 390 的最大简约树，计
算得到严格一致树。由于篇幅原因本文仅列出由
MP 方法获得的严格一致树(CI = 0.83; RI = 0.93, 图
1)。在最大简约法分析中，所有供试材料构成一个
自展支持率(BS)很高的单系群(BS = 100%)，这一高
支持率的单系群又分为两个支持率很高的单系分
支(98%、96%)。第一单系分支包含 3 个分支，其
中第一个分支中的杂种 2、短蕊石蒜(L. caldwellii)、
乳白石蒜(L. albiflora)和换锦花(L. sprengeri)组成
1 个姐妹群(BS = 89%)；红蓝石蒜(L. haywardii)和
玫瑰石蒜(L. rosea)构成 1 个小的分支(BS = 86%)；
第二个分支中的黄花石蒜(L. flavescens)和血石蒜
(L. sanguinea var. sanguinea)关系最近(BS = 98%)，
它们与二倍体石蒜(L. radiata var. radiata)和三倍
体石蒜组成并系类群(BS = 100%)；第三个分支中
的 杂 种 1、麦 秆 石 蒜(L. straminea)和 江 苏 石 蒜(L.
houdyshelii)构成一个小的分支(BS = 89%)，再与矮
小石蒜(L. radiata var. pumila)聚为一支(BS = 96%)。
另外，香石蒜(L. incarnata)、长筒石蒜(L. longituba)
和 鹿 葱(L. squamigera)聚 为 一 支(BS = 99%)，并 与
安徽石蒜(L. anhuiensis)和黄长筒石蒜(L. longtiba
var. flava)组成姐妹群(BS = 100%)，再与中国石蒜(L.
chinensis)和忽地笑(L. aurea)聚合为第二单系分支
(BS = 96%)。
图 1 基于叶绿体 atpB-rbcL 序列用 PAUP 分析软件构建的石蒜属最简约严格一致树。各分支上的数值为 Bootstrap 值(1000 次重复抽样分析)。
Fig. 1 Strict consensus tree based on chloroplast atpB-rbcL sequences of Lycoris using maximum parsimony analysis. Bootstrap values (1000
replicates) are shown above branches.
第2期 113
3 讨论
Kuria 和 Hsu[23]根据核型分析认为石蒜属是一
个杂交复合体。虽然石蒜属有报道和发表的种有
近 30 种，但其中有近一半以上是天然或人工杂种、
同种异名以及栽培变种等，因此被承认的仅约 20
种[6]。由于石蒜属植物种间杂交频繁，形态存在连
续变异，故仅根据形态性状鉴定该属植物比较困
难。虽然染色体在该属分类鉴定上有较好的效果，
但是染色体包含的信息有限，不能很好地阐明相同
染色体组型的种间关系。Roh 等[8]用 RAPD 方法
对收集的 80 份石蒜材料进行了聚类分析，结果这
些材料可分成五类，分析结果与染色体和形态分类
结果部分一致，揭示了部分的种间关系，但一些染
色体、形态和习性截然不同的种也被聚在一起，而
同一种不同个体却分在很远的分支内，因此 RAPD
分析没有很好地解决属内所有种间关系，特别是具
有相同染色体组的种间关系。聂刘旺等[9]、夏齐平
等[24]用同工酶电泳分析安徽产 6 种石蒜属植物，张
露等[10]用 RAPD 分析了中国产的 13 种石蒜属植物，
黄想安等[11]用 AFLP 分析了石蒜属 13 种植物的遗
传多样性和亲缘关系，结果表明这些材料可分为两
类：一类包括所有具有“A 或 T”(T 对应端部和 A
对应近端部着丝粒染色体)型染色体组型的种，另
一类是所有具有“M + A + T”型染色体组型的种，
其中“M”(M 对应大的中部着丝粒染色体)，这与染
色体分类结果基本一致，但石蒜属内的种间关系，
特别是具有相同染色体组的种间系统关系和起源
仍未彻底的澄清，其原因可能在于不论酶蛋白还是
DNA 分子标记都是 DNA 序列信息的间接反映，而
且酶表达是组织和发育阶段特异性的，且用于分析
的同工酶数量有限[25–26]，使得分析结果存在一定误
差。DNA 序列分析用于生物种间关系研究，优点
在于大量的性状可直接观察到，如碱基变化的转化
与颠换，核苷酸的变化趋势，这些变化在物种系统
发育分析时都以不同的方式表现出来；这些大大拓
宽了研究的范围，更有利于进行生物种间关系、进
化和系统发育的研究。尽管 atpB-rbcL 间隔区长度
仅 900 bp 左右，但这段序列为研究属间、种间甚至
居群间的系统发育都提供了重要的信息[11–13]。
atpB-rbcL 序列分析结果表明 20 个分类群可
分成两大支。在第一支内，杂种 2、短蕊石蒜、乳白
石蒜和换锦花组成了具有 89% 自展支持率的次级
分支，揭示了它们具有很近的亲缘关系，其中换锦
花因是人工杂种 2 的母本而与之聚在一起，显示用
叶绿体 atpB-rbcL 序列分析石蒜种间亲缘关系的可
靠性。乳白石蒜和短蕊石蒜花形和花色极其相似，
前者花被初始淡黄后变为乳白，后者花被初为浅黄
后变为白色，并且二者都具有“M + T + A”混合型
染色体组，因此 Kurita 和 Hsu 认为这两个种很可能
是杂交起源[23]，即 1 个未减数的 6M + 10T 配子与
1 个正常减数的 11A 配子杂交，但是无法确定具体
的亲本来源；林巾箴等[18]通过杂交实验得到的大量
杂种中有两个(杂种 1 和 2)与短蕊石蒜和乳白石蒜
极为相似，核型也完全一致，因此她推测短蕊石蒜
和乳白石蒜起源于中国石蒜和换锦花的杂交。本
实验 atpB-rbcL 序列分析结果显示杂种 2、短蕊石
蒜和乳白石蒜这三者与换锦花具有非常高的序列
同源性，因此 atpB-rbcL 序列分析进一步验证了短
蕊石蒜和乳白石蒜是杂交起源的推测。由于石蒜
属植物叶绿体 DNA 是母系遗传的，所以 atpB-rbcL
序列分析结果进一步揭示了乳白石蒜和短蕊石蒜
染色体组中近端部着丝粒(A)染色体是来源于它们
的母本换锦花的 A 染色体组。
玫瑰石蒜、红蓝石蒜和换锦花 3 种都具有红色
带蓝点且形态相似的花被片，核型也相同，较难区
分，特别是玫瑰石蒜和红蓝石蒜常被混淆。林巾箴
等[18]根据杂交实验，认为玫瑰石蒜是换锦花和二倍
体石蒜的杂种，而红蓝石蒜则是换锦花和矮小石蒜
的杂种，Kurita[27–28]根据染色体核型分析结果支持
林巾箴等的结论，atpB-rbcL 序列证据显示换锦花
与玫瑰石蒜、红蓝石蒜具有极近的亲缘关系，由于
叶绿体 atpB-rbcL 序列有母系遗传的特点，因此进
一步揭示换锦花是玫瑰石蒜和红蓝石蒜的母本。
二倍体、三倍体石蒜、血石蒜和黄花石蒜聚在
同一个分支，获得 100% 的自展支持率，说明他们
具有极近的亲缘关系。Lee 等[29]根据等位酶分析，
认为黄花石蒜是中国石蒜和血石蒜的杂种，并且血
石蒜可能是一个异源四倍体杂种。atpB-rbcL 序列
分析结果证实血石蒜可能是黄花石蒜的母本，并且
如果血石蒜是异源四倍体，二倍体石蒜很可能参与
了其物种形成过程，虽然 atpB-rbcL 序列分析结果
表明它们具有极近的亲缘关系，但 atpB-rbcL 序列
分析不能确定血石蒜是否是异源多倍体，对于血石
蒜是否是异源多倍体还需要用核 DNA 序列分析等
方法来证实。
魏磊等：基于叶绿体DNA atpB-rbcL区序列探讨石蒜属种间系统发育关系
114 第21卷热带亚热带植物学报
另外，二倍体、三倍体石蒜 2 个变种的 atpB-
rbcL 序列同源性极高，且这两个变种形态和核型完
全相同，说明它们具有极近的亲缘关系，揭示三倍
体石蒜可能是二倍体石蒜的一个减数配子和一个
未减数配子的杂交种[30]。
在第一支内，杂种 1、矮小石蒜、麦秆石蒜和江
苏石蒜具有 96% 自展支持率，聚在同一个分支，揭
示了它们具有非常近的亲缘关系，其中矮小石蒜由
于是人工杂种 1 的母本而与之聚在一起。麦秆石
蒜和江苏石蒜都具有白色花被和非常相似的形态，
并且具有“M + T + A”型染色体组，因此 Kurita 和
Hsu 认为这 2 种很可能是杂交起源[23]。atpB-rbcL
序列分析结果显示了麦秆石蒜和江苏石蒜与杂种 1
和矮小石蒜具有非常近的关系，这验证了麦秆石蒜
和江苏石蒜是杂交起源的推测，由于叶绿体 DNA
具有母系遗传的特点，因此可以推断麦秆石蒜和江
苏石蒜染色体组中近端部着丝粒(A)染色体是来自
它们的母本矮小石蒜 A 染色体组。
在第二支内，所有具有中部和端部着丝粒染色
体的石蒜聚在一起，具有 96% 的支持率 , 揭示他
们具有非常近的亲缘关系。鹿葱和香石蒜是具有
“M + T + A”混合型染色体组的 2 种，根据染色体
组型及花被颜色和形态，Kurita[27–28]推测鹿葱和香
石蒜起源于长筒石蒜和换锦花的杂交。本实验中
鹿葱、香石蒜和长筒石蒜构成一个次级分支并具有
100% 的自展支持率，揭示了长筒石蒜是鹿葱和香
石蒜的母本。安徽石蒜和黄长筒石蒜 atpB-rbcL 序
列同源性极高，这 2 种不仅染色体核型完全一致，
形态上也仅仅是花色不同，花被筒长度略有差异。
因此，安徽石蒜与黄长筒石蒜的关系非常密切，很
值得深入研究，本研究认为安徽石蒜作为长筒石蒜
的 1 个变种似乎更合适。另外，在这个分支内忽地
笑和中国石蒜也组成一个次级分支(90%)，这 2 种
形态相似，花色均为黄色，不同之处仅在于叶秋出
或春出，二者组成 1 个姐妹群，揭示中国石蒜和忽
地笑也具有较近的亲缘关系。
从 系 统 发 育 树 上 看，叶 绿 体 atpB-rbcL 序 列
分析显示的石蒜属种间关系与染色体分类的结果
既有一致性又存在矛盾之处。一致性在于全部是
“A”(近端部着丝粒)染色体的种与全部为“M +
T”(中部和端部着丝粒)染色体的种分别组成 1 个
单系类群，与形态和细胞学特征一致；矛盾之处在
于具有“M + T + A”3 种染色体类型的种分散在两
个分支内，这可能是由于叶绿体是单亲遗传，杂种
中的 cpDNA 仅来自母本，因此在用 cpDNA 研究它
们的种间关系时这些杂种与它们的母本聚在一起，
因而导致了这些杂种分散在其他支内，本实验的
cpDNA 序列分析结果进一步验证了这些具有 3 种
染色体组型的石蒜是杂交起源的，而且揭示了它们
可能的母本来源。我们认为石蒜属内乳白石蒜、短
蕊石蒜、江苏石蒜、香石蒜、鹿葱、麦秆石蒜和黄花
石蒜是自然杂交种，野外调查时未观察到这些种
的野生居群分布，是否确立其种的地位值得重新
考虑。
致谢　　感谢日本千叶大学 Siro Kurita 教授、杭州植物园林
巾箴研究员、浙江林学院楼炉焕教授和南京中山植物园刘启
新研究员惠赠并鉴定部分材料；感谢浙江大学傅承新教授和
邱英雄教授从实验到写作给予的悉心指导；感谢杭州师范大
学金孝锋教授帮助鉴定部分材料、杭州植物园卢毅军副研究
员和张海珍副研究员帮助采集部分材料。
参考文献
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