全 文 ：裸子蕨科(Hemionitidaceae)泽泻蕨属(Hemionitis
Moore.)全球共有 8 种，其中 7 种产热带美洲，另 1
种泽泻蕨(H. arifolia Moore.)仅零散分布在我国台
湾、海南和云南等地区，生长于海拔 1000 m 左右的
林下湿地、溪谷石缝或荫蔽灌丛中[1]。泽泻蕨类植
物株型清新自然，叶片心形，叶色淡雅，具有较高的
观赏价值。Ajikumaran 等[2]报道其提取物有抗糖
尿病的作用；在治疗烧伤、月经失调等方面也有一
定的疗效[3]。Kitherian 等[4]报道泽泻蕨类的三氯甲
烷提取物能有效控制花生锈病和叶斑病等。近年
来，泽泻蕨类植物的经济价值越来越受到欧美一些
国家的重视，少数种类已经通过韩国、日本、新加坡
等地进入我国东南沿海地区的花卉市场[5]。我国的
泽泻蕨野生资源正遭受严重破坏，同时作为珍稀物
热带亚热带植物学报　2015， 23(4)： 413 ~ 418
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–11–19　　　　接受日期： 2015–01–13
基金项目： 上海辰山植物园科研专项经费(F122421, F132422)资助
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: yan.yh@126.com
影响泽泻蕨孢子培养的环境因素研究
莫日根高娃1, 谭桂娟2, 严岳鸿3*, 赵国华1,3, 刘保东1
(1. 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025； 2. 北京吉鼎立达生物科技有限公司，北京 101105； 3. 中国科学院上海辰山植物科学
研究中心，上海辰山植物园，上海 201602)
摘要： 为了解环境因子对泽泻蕨(Hemionitis arifolia Moore.)培养的影响，采用孢子培养技术研究温度、光照、pH、密度等对其有
性繁殖的影响。结果表明，泽泻蕨孢子为需光萌发，孢子萌发和配子体发育的最适环境条件为：温度 25℃，日光灯光照强度为
150 µmol m–2s–1，pH 为 6.5，播种密度为 5~8 grains cm–2，幼苗管护简单，成活率较高，未见病虫害。这为保护和开发我国泽泻蕨
资源提供了理论依据和技术支持。
关键词： 珍稀植物； 泽泻蕨； 孢子培养； 环境因素
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.04.008
Effects of Environment Factors on Spores Culture of Hemionitis arifolia
Moore.
Morigengaowa1, TAN Gui-juan2, YAN Yue-hong3*, ZHAO Guo-hua1,3, LIU Bao-dong1
(1. College of Life Sciences and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China; 2. Beijing Jidinglida Biological Technology Co., LTD,
Beijing 101105, China; 3. Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Chenshan Botanical Garden, Shanghai
201602, China)
Abstract: In order to understand the influence of environment factors on culture of Hemionitis arifolia Moore.,
the effects of temperature, light condition, pH and density on sexual reproduction of spores were studied by micro
culture. The results showed that the germination of H. arifolia spores need light, the optimum condition for spore
germination and gametophyte development of H. arifolia was under 25℃, 150 µmol m–2s–1 of light intensity,
pH =6.5 with sowing density of 5–8 grains cm–2. The management of seedlings was simple. The survival of H.
arifolia was high with few disease and insect pest. So, these would provide the technical assistance and theoretical
foundation for protection and development of H. arifolia resources.
Key words: Rare plant; Hemionitis arifolia Moore.; Spore culture; Environment factor
414 第23卷热带亚热带植物学报
种、进化渐危种和全球生态评价的理想材料，已经
被建议列入国家二级保护植物[6]。为保护种质资源，
满足科研和市场需求，对我国的泽泻蕨进行人工繁
殖研究具有重要意义。
一方面，蕨类植物的孢子数量多、繁殖系数高，
而且体积小，易于运输和储藏，多数蕨类植物的孢
子储藏多年后仍保持较高的萌发率[7]，蕨类植物孢
子培养的成本较低[8–9]，孢子培养比组织培养更具
生产优势。另一方面，不同于一般意义的组织培
养，孢子培养有较高的实验条件要求和严格的技术
方法限制，培养参数因种而异[10–11]。目前尚未见泽
泻蕨孢子培养的相关报道，本研究旨在探索人工条
件下泽泻蕨的孢子培养技术，即有性世代发育与光
照、温度、pH 和播种密度之间的规律，探索适合泽
泻蕨繁殖的环境条件，进而提高幼孢苗的成活率和
抗逆性，为相关种质资源保护提供理论依据，也为
经济利用提供技术支持。
1 材料和方法
1.1 孢子的采集
泽泻蕨(Hemionitis arifolia Moore.)孢子于 2012
年 11 月采自深圳仙湖植物园，原产地是海南乐东，
在哈尔滨师范大学黑龙江省普通高等学校植物学
重点实验室(45°52′02″ E, 126°33′10″ N)进行孢子繁
殖研究和幼孢苗栽培实验。
泽泻蕨孢子的采收参照马洪娜[12]的方法并加
以改进，将充分成熟的颜色为黄绿色且没有开裂的
孢子叶剪下，装入清洁密封的纸袋内，置于通风干
燥处 3~5 d，待孢子自然散落后，收集于硫酸纸袋
内，立即接种或置于 4℃冰箱中保存。
1.2 孢子的消毒与定量播种
孢子的消毒参照徐艳等[13]的方法，取适量新鲜
成熟的孢子置于 2.5 mL 离心管内，加入 5% NaClO
水溶液 2 mL 消毒 5 min，在 10.02×g 下离心 5 min，
沉淀用无菌水冲洗 5 遍。用移液枪精确滴加适量
无菌水于消毒的孢子悬浊液中，用血球计数器检
测，制成浓度约为 5×105 grains mL–1 的无菌孢子悬
浊液，按照平板培养基的面积和所需接种的孢子数
量，吸取孢子悬浊液进行均匀定量播种。
1.3 孢子的培养
在孢子无菌培养的基础上，分别以温度、光强、
pH、接种密度进行单因素培养，每个因子均设 6 组
重复。
温度　　在 pH 为 6.5 的改良 Knop’s 半固体
琼脂平板培养基上，用移液枪按 6~9 grians cm–2 吸
取无菌孢子悬浊液均匀接种，置于 14 h d–1 光照、光
照强度为 150~200 µmol m–2s–1 的日光灯下培养，温
度分别设置为 15℃、20℃、25℃、30℃、35℃。
光照强度　　在 pH 为 6.5 的改良 Knop’s 半固
体琼脂平板培养基上，用移液枪按 6~9 grians cm–2
吸取无菌孢子悬浊液均匀接种，置于 14 h d–1 光照、
温度为 23℃~26℃的日光灯下培养，光照强度分别
设置为 50、100、150、200、250 µmol m–2s–1。
pH　　改良 Knop’s 半固体琼脂平板培养基
的 pH 分别设置为 4.5、5.5、6.5、7.5 和 8.5，用移
液枪按 6~9 grians cm–2 吸取无菌孢子悬浊液均匀
接种，置于 14 h d–1 光照、温度为 23℃~26℃、光照
强度为 150~200 µmol m–2s–1 的日光灯下培养。
孢子接种密度　　在 pH 为 6.5 的改良 Knop’s
半固体琼脂平板培养基上，用移液枪吸取适量的无
菌孢子悬浊液均匀接种后，置于 14 h d–1 光照、温度
为 23℃~26℃、光照强度为 150~200 µmol m–2s–1 的
日光灯下培养，孢子密度分别设置为 3、6、9、12、
15 grians cm–2。
孢子的土壤培养法　　参照马洪娜等[12]的方
法，在原叶体形成后，每天早晚各喷 1 次水，保持空
气湿度在 70% 以上。每天定时通风 1~2 次，温度
为 23℃~26℃，以保证配子体的正常生成和受精。
1.4 观察记录与数据统计
接种 3 d 后定时观察，测量或拍照记录配子体
发育、胚胎发育、幼孢苗分株移栽成活、初具观赏性
各阶段的相关生理参数或形态特征。所有数据用
统计软件 SPSS 19.0 在 P=0.05 水平上进行单因素
方差分析。
2 结果和分析
2.1 温度的影响
从 表 1 可 见，在 pH 为 6.5，光 强 为 150~
200 µmol m–2s–1 的条件下，培养温度为 15℃时，孢
子萌发率最低，萌发时间和丝状体持续时间较长；
15℃~25℃的孢子萌发率和配子体成活率逐渐增
大，25℃ 时 达 到 最 高；25℃~35℃ 的 孢 子 萌 发 率
第4期 415
和配子体成活率逐渐下降；35℃时萌发时间最长，
虽然孢子萌发率略高但不能形成原叶体。因此，
25℃为泽泻蕨孢子萌发和配子体发育的适合温度。
2.2 光照强度的影响
从表 2 可见，泽泻蕨孢子在无光条件下不能
萌 发，光 照 强 度 为 50 µmol m–2s–1 时 的 孢 子 萌 发
率最低，原叶体形成时间最长。光照强度在 50~
150 µmol m–2s–1 时，孢子萌发率和配子体成活率与
光照强度呈正相关关系；光照强度为 150 µmol m–2s–1
时的孢子萌发率和配子体成活率最高；光照强度为
150~250 µmol m–2s–1 时，孢子萌发率和配子体成活
率与光照强度呈负相关关系。由此可见，泽泻蕨培
养的适合光照强度为 150 µmol m–2s–1。
2.3 pH的影响
从表 3 可见，当 pH 为 4.5 时，孢子萌发率和配
子体成活率较低，分别为 49.21% 和 47.16%，萌发
时间和丝状体持续时间也最长；pH 为 4.5~6.5 时，
孢子萌发率和配子体成活率随 pH 升高而提高，
表 1 温度对孢子萌发和配子体发育的影响
Table 1 Effect of temperature on spore germination and gametophyte development
温度 (℃)
Temperature
萌发率
Germination
rate (%)
萌发时间
Days of
germination
丝状体持续时间
Duration days of
filament
片状体形成时间
Days of spatulate
formation
原叶体形成时间
Days of prothallus
formation
配子体成活率
Survival of
gametophyte (%)
15 74.57±7.36c 12.83±2.4b 25.5±5.01a 32.5±2.88a 60.33±5.96a 47.16±3.28d
20 87.83±3.51b 9.00±2.68c 14.83±2.71bc 21.83±2.40b 53.00±5.93bc 90.13±4.12b
25 92.75±2.2a 6.67±0.82d 10.83±3.87c 17.67±2.16c 46.33±4.32c 97.32±0.84a
30 85.3±2.20b 6.17±0.41d 15.67±2.16c 23.00±1.10b 57.83±6.31bc 85.57±3.88c
35 84.67±1.21b 15.00±1.26a 23.83±3.66b 23.54±0.76b 0 0
n=5, 同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
n=5, data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.
表 2 光照强度对孢子萌发和配子体发育的影响
Table 2 Effect of light intensity on spore germination and gametophyte development
光照强度
Light intensity
(μmol m–2s–1)
萌发率 (%)
Germination
rate
萌发时间
Days of
germination
丝状体持续时间
Duration days
of filament
片状体形成时间
Days of spatulate
formation
原叶体形成时间
Days of prothallus
formation
配子体成活率
Survival of
gametophyte (%)
50 86.84±3.58c 9.33±1.51a 16.83±2.32a 25.67±2.66a 59.50±3.78a 85.50±1.77d
100 90.34±3.65bc 7.50±1.38b 14.17±1.47c 19.50±1.76bc 55.00±1.26bc 90.17±3.31c
150 95.04±2.37a 6.00±1.26b 14.00±1.41c 19.67±1.63d 48.00±3.16d 97.33±1.63a
200 93.00±2.00ab 6.83±0.75ab 15.50±1.38b 22.83±2.64c 54.17±2.40c 93.67±2.07b
250 88.00±2.90c 7.83±2.14a 17.17±2.14ab 25.33±2.34ab 58.00±2.61ab 87.33±4.46cd
表 3 pH 对孢子萌发和配子体发育的影响
Table 3 Effect of pH on spore germination and gametophyte development
pH
萌发率
Germination
rate (%)
萌发时间
Days of
germination
丝状体持续时间
Duration days of
filament
片状体形成时间
Days of spatulate
formation
原叶体形成时间
Days of prothallus
formation
配子体成活率
Survival of
gametophyte (%)
4.5 49.21±3.31d 12±1.26a 20.66±2.16a 28.67±2.42a 60.33±5.95a 47.16±3.27c
5.5 70.98±2.35b 10.33±1.50a 16.8±1.47b 23.83±1.47b 54.67±3.61b 75.31±3.20b
6.5 95.04±2.37a 6.5±1.04b 13±1.09c 20.67±2.50a 49±2.44c 97.585±1.69a
7.5 67.11±3.88c 10.83±1.94a 17.66±1.36b 26.33±3.07ab 55.67±4.71b 69.67±3.13c
8.5 13.98±2.07e 11.66±2.80a 0 0 0 0
莫日根高娃等：影响泽泻蕨孢子培养的环境因素研究
416 第23卷热带亚热带植物学报
pH 为 6.5 时达到最高，分别为 95.04% 和 97.59%；
而萌发时间和丝状体持续时间随 pH 升高而缩短，
pH 为 6.5 时降到最低。pH 为 6.5~7.5 时，萌发率和
成活率均下降；pH 为 8.5 时只有少数孢子能萌发，
不形成丝状体。可见 pH 为 6.5 适合泽泻蕨孢子萌
发和配子体发育。
2.4 孢子接种密度的影响
从表 4 可知，播种密度为 3~15 grain cm–2 时配
子体都能发育，当播种密度为 3 grain cm–2 时，配子
体之间的距离较大，配子体能充分发育，性器官成
熟较早，但较难形成幼孢子体。孢子播种密度为
5~8 grain cm–2 时较为合适，容易形成幼孢子体。在
土壤培养中，配子体的发育及其孢子体发生也随
孢子的低密度(1~3 grain cm–2)(图 1: A)、中密度(6~
9 grain cm–2)(图1: B)、高密度(12~15 grain cm–2)(图1:
C)而表现出相同的规律。过高的播种密度会使配
子体发育迟缓，孢子体发生率降低，而且配子体的
长势较弱，容易被藻类和杂菌污染。
2.5 幼苗管护
当幼孢子体叶数为 2~3 枚、苗株高达 1~2 cm、
长势良好时(图 1: D)，在 60 cm×40 cm×15 cm 的育
苗盘中加入筛过且灭菌的腐殖土，将幼孢苗移栽到
表 4 孢子接种密度对配子体发育和孢苗发生率的影响
Table 4 Effect of spore density for gametophyte development and spore germination
密度
Density
(grain cm–2)
丝状体持续时间
Duration days of
filament
片状体形成时间
days of spatulate
formation
原叶体形成时间
Days of prothallus
formation
配子体成活率
Survival of
gametophyte (%)
孢子体发生率
Sporophyte rate
(%)
3 17.33±5.72 23.66±5.65 45.33±5.05 53.63±2.78 32.16±2.86
6 17.83±1.72 23.50±1.05 50.50±4.68 45.87±2.36 47.58±1.69
9 13.50±0.55 20.00±1.90 49.66±2.34 70.98±2.37 43.64±2.85
12 17.66±1.37 26.33±3.08 55.66±4.72 95.04±3.88 34.67±3.55
15 23.00±2.37 39.50±4.76 67.00±2.28 67.11±2.07 19.62±2.80
图 1 泽泻蕨的繁殖与幼苗管护。A: 成熟原叶体； B: 具有受精能力的原叶体群侧面观； C: 具有受精能力的原叶体群顶面观； D: 二叶龄幼孢子
体群； E: 幼孢子体分株移栽； F: 幼孢子体复壮； G: 初具观赏价值的幼孢子体。
Fig. 1 Reproduction and seedling management of Hemionitis arifolia. A: Mature prothallus; B: Lateral view of prothallial groups with fertilization
ability; C: Apical view of prothallial groups with fertilization ability; D: Two-leaf-old young sporophyte groups; E: Ramet transplanting of young
sporophytes; F: Rejuvenation of young sporophytes; G: Ornamental young sporophytes.
第4期 417
育苗盘中，株间距为 3 cm (图 1: E)。刚移栽的幼孢
苗需要缓苗 5~7 d，缓苗期间用塑料膜包住育苗盘，
在温度为(22±2)℃、空气相对湿度≥90%、 14 h d–1
光 照、光 强 为(60±10) μmol m–2s–1 的 日 光 灯 下 培
养。缓苗后直接进行复壮培养，培养条件为温度
25℃、湿度保持在 70%~80%、14 h d–1 光照、光强
为 200 μmol m–2s–1 的日光灯下培养，土壤含水量以
(45±3)% 为宜。复壮培养约 30 d，幼孢苗可生长到
4~5 枚叶片，株高 4~6 cm (图 1: F)，此时可分株定
植，定植后的管护条件与幼苗移栽基本相同，两个
月后即有较好的观赏性(图 1: G)。
3 讨论
温度是促进孢子萌发和配子体发育至关重要
的因素，本研究结果表明，低温和高温都会抑制孢
子萌发。在一定范围内，温度的升高可以促进孢子
萌发和配子体成活，25℃是泽泻蕨孢子萌发和配
子体发育的适合温度，这和许多蕨类适合生长的
温度相近[14–15]。泽泻蕨在 25℃~35℃的萌发率降
低，这可能是由于光敏色素介导的孢子萌发受到影
响[16]。高温条件下即使有少量孢子萌发，也不能形
成原叶体。
光照是决定孢子是否萌发的决定性因素[17–18]，
但光强的变化对孢子和配子体的发育影响不大，并
不是限制其繁殖的主要原因[19]。相对光强来说，光
质(红、黄、蓝光)对配子体的发育更有影响力[15]。无
光条件下，泽泻蕨孢子不能萌发。泽泻蕨较耐阴，
适当的光照强度就满足其生长需要[5]。本文的结
果亦证明，光照强度对泽泻蕨孢子的萌发率和配
子体成活率影响不大，泽泻蕨发育的适合光强为
150 µmol m–2s–1。
pH 对孢子萌发、丝状体的形成和配子体的存
活率影响较大。适合的 pH 往往与植物原产地土壤
的酸碱度相匹配。本研究结果表明，偏弱酸性(pH
6.5)最适合泽泻蕨孢子发育，这与韩见宇等[20]在进
行桫椤(Alsophila spinulosa)的人工繁殖时，将孢子
播种在腐质土加酸性田土的基质上，也能产生孢子
体的结论较为一致。有些蕨类孢子， 如 Cheilanthes
feei[21]和槲蕨(Drynaria fortunei)[22], 适合在弱碱环境
中萌发，后者孢子在 pH 8.5 的环境中仍能萌发。
接种的密度往往影响配子体的性别分化，进而
影响孢苗的发生率，Miller[23]认为高培养密度下的
配子体通常发育成无性或雄性的狭长丝状体，而低
培养密度下的配子体则通常发育为雌性或两性的
心形原叶体。通过对紫萁(Osmunda japonica)[24]、水
蕨属(Ceratopteris)[25]、鳞毛蕨属(Dryopteris)[26]、狗脊
蕨属(Woodwardia)[27]等进行观察，从不同角度论证
了培养密度与性别分化的关系，但都没有论及培养
密度与孢苗发生率的关系。本研究结果表明，当培
养密度较低时，配子体有充分的发育空间和营养条
件，多发育成雌配子体，致使雌雄发育不平衡，而且
由于配子体间距离较大，不利于受精 , 难以形成幼
孢子体；相反，当培养密度过高时配子体发育迟缓、
长势较弱，容易被藻类和杂菌污染，形成雄配子体
的几率极高，形成雌配子体的几率很低，从而降低
了孢子体的发生率，这与前人的结论相似[28]。本研
究认为泽泻蕨的理想培养密度为 5~8 grain cm–2。
在泽泻蕨幼孢体移栽和复壮的过程中，根系
的管护尤为重要，植株移栽的深度要低于嫩叶的生
长点，且要及时浇透水，保持土壤湿度。泽泻蕨孢
苗生长的过程中没有出现病虫害，但会滋生出少量
的藻类和苔藓，这是由于通风不及时，湿度过高造
成的。由于泽泻蕨比较耐阴，光强一般不得超过
400 µmol m–2s–1。
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