全 文 ：第 31 卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vol． 31，No． 2 2015
第 2 期 NATUＲAL SCIENCES JOUＲNAL OF HAＲBIN NOＲMAL UNI
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VEＲSITY
不同生长时期泽泻蕨叶片光响应曲线的研究*
范海翔，关 旸＊＊
(黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室;哈尔滨师范大学)
【摘 要】为探索人工栽培过程中泽泻蕨营养生长期和生殖生长期对光强的
不同需求，运用气体交换法研究了以上两个时期泽泻蕨叶片的光响应曲线及相关
参数，并选取了适用于泽泻蕨的光响应曲线模型． 结果表明:泽泻蕨营养生长期和
生殖生长期叶片的光响应曲线趋势相似，营养生长期的表观光量子效率大于生殖
生长期，差异不显著，最大净光合速率和光饱和点显著大于生殖生长期，暗呼吸速
率、光补偿点等指标均与生殖生长期差别不大;在泽泻蕨双曲线模型的拟合方面双
曲线修正模型较其他常用模型更为精确． 实验认为泽泻蕨营养生长期叶片较生殖
生长期更适应弱光环境，且具有较低的光饱和点，可能在高光强更易出现光抑制．
【关键词】泽泻蕨;光响应曲线;营养生长;LSP
中图分类号:O68 文献标识码:A 文章编号:1000 － 5617(2015)02 － 0136 － 04
收稿日期:2014 － 10 － 21
* 黑龙江省教育厅科学技术研究基金项目(12541236)
＊＊通讯作者:guany0611@ 126． com
0 引言
泽泻蕨 Parahemionitis cordata Fraser － Jen-
kins属凤尾蕨科、拟泽泻蕨属，世界范围内分布
于中国南部、印度南部、斯里兰卡及东南亚等热
带地区，其营养叶先端圆钝，基部深裂，呈美观的
“鸡心形”［1］，因此又名“心叶蕨”，是近年来国内
外新兴的小型观叶蕨类植物． 此外，泽泻蕨还具
有药用和生物农药价值，对人体外伤感染［2］和植
物真菌病［3］等具有明显的抑制作用．目前国内外
对于泽泻蕨的研究主要集中在系统分类［4］和天
然药化成分分析等方面［5］，作为极具潜力的经济
型蕨类，关于泽泻蕨栽培相关生态因子控制方面
的研究尚未有人报道．
光合作用是植物生长发育过程中最重要的
生理反应体系，光照强度是影响光合效率最重要
的环境因子．植物的光合作用对光强非常敏感，
光强过高会损伤光反应中心，引起光抑制［6］，过
低则会降低碳同化能力，两者都会引起光合能力
下降，不利于植物生长［7］． 合理的光强有助于实
现植物最快生长，节约栽培成本． 光响应曲线描
述了植物净光合速率(Pn)与有效光辐射(PAＲ)
之间的关系，对该曲线进行分析可以获得光饱和
点(LSP)、表观光量子效率(α)等多项指标，其中
光饱和点反映了宏观上植物对合理光强的需求，
表观光量子效率反映了植物对光能的利用效率，
此外，光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Ｒd)等指标
也都反映了植物对光合条件的适应［8］．
该实验分别选取了处于营养生长期和生殖
生长期的泽泻蕨植株进行光响应曲线相关数据
的测定，利用目前应用较为广泛的三种光响应曲
线拟合模型对所得数据进行拟合，并对拟合曲线
进行比较分析，研究了泽泻蕨生长过程中自身光
合能力的变化，探索了一定条件下泽泻蕨几个典
型生长阶段所需的光照条件，也为泽泻蕨乃至其
他喜阴蕨类植物光响应曲线拟合模型的选用提
第 2 期 不同生长时期泽泻蕨叶片光响应曲线的研究
供了参考．(因泽泻蕨属异形叶蕨类，营养叶与孢
子叶结构和功能有较大差别，以下内容涉及叶片
均为泽泻蕨的营养叶)
1 材料与方法
1． 1 材料的选择与处理
选取处于营养生长期和生殖生长期的健康
泽泻蕨植株各 6 株，所用泽泻蕨植株由刘保东等
于哈尔滨师范大学温室进行孢子繁殖并培育成
功，所用孢子取自深圳仙湖植物园．
温室 环 境 条 件 为:光 照 强 度 600 ～
800 μmol·m －2·s － 1、光照时间 14 h·d －1、温度
25 ± 0． 5℃、湿度 60 ± 5% ．
1． 2 数据采集方法
选取每个植株相同位置的营养叶叶片，使用
美国 LI － COＲ 公司出产的 6400 型便携式手提
式光合仪进行测定，每片叶子重复三次，测定时
间为连续两个晴天之后的上午 9:00 － 11:00． 该
光合仪可提供稳定的环境因子，装配 LI － COＲ －
6400 － 02B 型红蓝光源叶室，光强梯度依次为
1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、160、
120、80、40、0(μmol·m －2·s － 2) ，CO2 由小钢瓶
通过注入系统提供，稳定浓度为 400(μmol·
mol － 1) ，叶室温度 28 ± 0． 5℃，叶室相对湿度
60% ．
1． 3 数据的处理
所得数据取三次重复的平均值，再取三株数
据的平均值，使用 SPSS分析软件与 EXCEL软件
分别进行数据分析与画图．
2 实验结果与分析
以光合的有效辐射(PAＲ)为横轴，净光合速
率为纵轴，采用直角双曲线模型、非直角双曲线
模型和双曲线修正模型三种光合作用光响应曲
线拟合模型［9 － 10］对营养生长期和生殖生长期的
两组数据分别进行光曲线拟合．
2． 1 直角双曲线模型
拟合公式如下:
Pn =
αIPmax
αI + Pmax
－ Ｒd (1)
公式中:Pn为净光合速率(μmol·m
－2·s－2) ;Pmax
为光饱和时的最大净光合速率(μmol·m－2·
s－2) ;Ｒd为暗呼吸速率(μmol·m
－2·s－2) ，等于光
照强度为 0 时的净光合速率;I 为光量子通量密
度(μmol·m－2·s－2) ;α为表观光量子效率，即光
响应曲线在弱光阶段的斜率．
2． 2 非直角双曲线模型
拟合公式如下:
Pn =
αI + Pmax － (αI + Pmax)
2 － 4θmaxαIP槡 max
2θmax
－ Ｒd
(2)
公式中:Pn、Pmax、Ｒd、α 和 I 的含义同公式(1) ，θ
为非直角光曲线的凸度(0 ＜ θ ＜ 1)
2． 3 双曲线修正模型
拟合公式如下:
Pn = α
1 － βI
1 + γI
I － Ｒd (3)
公式中:Pn、Pmax、Ｒd、α和 I的含义同公式(1)和
公式(2) ;β是修正系数;γ也是一个系数，γ =
α·P－1max ．
2． 4 泽泻蕨叶片光响应曲线模型的选取
图 1 泽泻蕨营养生长期叶片光响应曲线
(曲线Ⅰ:直角双曲线模型，曲线Ⅱ:
非直角双曲线模型，曲线Ⅲ:双曲线修正模型)
由图 1 泽泻蕨营养生长期叶片光响应曲线
的拟合可以看出，实测值初期的 Pn 伴随 PAＲ 上
升迅速上升，达到一定程度后(该点应为 LSP) ，
Pn 值基本保持稳定． 由直角双曲线模型拟合的
营养生长期泽泻蕨叶片的光响应曲线可以看出，
总体上泽泻蕨叶片的 Pn变化初期随 PAＲ的增强
而迅速增大，同时增幅逐渐减弱，这一趋势与实
测值相似．然而在 PAＲ为0 ～ 40 μmol·m－2·s－2
阶段，拟合值远远低于实测值，此外，伴随着实测
值达到 LSP，实测值不再变化，而拟合值仍呈缓
慢上升趋势，400 μmol·m－2·s－2 至 1600 μmol·
m－2·s－2阶段，拟合值明显高于实测值，且拟合曲
线不能给出 LSP．非直角在双曲线模型和修正的
双曲线模型拟合的营养生长期泽泻蕨叶片的光
响应曲线整体效果较好，变化趋势与实测值基本
相同，但非双曲线模型仍然不能给出 LSP．
泽泻蕨生殖生长期叶片光响应曲线的拟合
731
哈尔滨师范大学自然科学学报 2015 年 第 31 卷
图 2 泽泻蕨生殖生长期叶片光响应曲线
(曲线Ⅰ:直角双曲线模型，曲线Ⅱ:非直角双
曲线模型，曲线Ⅲ:双曲线修正模型)
可以看出，实测值的变化初期 Pn 伴随 PAＲ 上升
迅速上升，达到一定程度后(该点应为 LSP) ，Pn
不再变化．由直角双曲线模型拟合的生殖生长期
泽泻蕨叶片的光响应曲线可以看出，泽泻蕨叶片
的 Pn 变化初期随 PAＲ的增强而迅速增大，同时
增幅逐渐减弱，这一趋势与实测值相似． 然而伴
随着实测值达到 LSP，实测值不再变化，而拟合
值仍呈缓慢上升趋势，1200 μmol·m－2·s－2 至
1600 μmol·m－2·s－2阶段，拟合值明显大于实测
值，且拟合曲线不能给出 LSP． 非直角在双曲线
模型和修正的双曲线模型拟合的营养生长期泽
泻蕨叶片的光响应曲线整体效果较好，变化趋势
与实测值基本相同，但非双曲线模型仍然不能给
出 LSP(见表 1)．
表 1 泽泻蕨营养生长期和生殖生长期叶片光响应曲线参数
营养生长曲线 生殖生长曲线
曲线 Ⅰ 曲线 Ⅱ 曲线 Ⅲ 实测值 曲线 Ⅰ 曲线 Ⅱ 曲线 Ⅲ实测值
Pmax 10 ± 1． 972a 5． 562067 ± 2． 132a 4． 941 ± 1． 509a 5． 02 ± 0． 98333a 10 ± 2． 076a 8． 12579 ± 1． 951b 7． 5269 ± 1． 703b 7． 52 ± 1． 018b
α 0． 0132 ± 0． 004a 0． 038855 ± 0． 007a 0． 067471 ± 0． 004a — 0． 071529 ± 0． 003b 0． 036049 ± 0． 005b 0． 05394 ± 0． 002b —
Ｒd 0． 000867 ± 0． 003b 0． 618915 ± 0． 107a 0． 7516760． 0185a 1． 213202 ± 0． 043a 0． 527236 ± 0． 076b 0． 658292 ± 0． 037b
LCP 0． 0651 ± 0． 24a 16． 201 ± 1． 89b 12． 498 ± 1． 41a ≈ 14 19． 3028 ± 0． 97a 14． 7517 ± 1． 160a 12． 976 ± 0． 85b ≈ 13
LSP — — 900． 3749 ≈ 800 — — 1078． 752 ≈ 1000
Ｒ2 0． 6905 0． 9961 0． 9864 — 0． 9741 0． 9932 0． 9841 —
曲线Ⅰ:直角双曲线模型，曲线Ⅱ:非直角双曲线模型，曲线Ⅲ:双曲线修正模型，Ｒmax:最大净光合速率，α:表观光量子效率;Ｒd:暗呼吸速率;LCP:
光补偿点;LSP:光饱和点;Ｒ2决策系数．)
综合分析三种常用的光曲线拟合模型对泽
泻蕨营养生长期和生殖生长期叶片的光响应曲
线拟合效果，三种模型均能拟合出与实测值较为
相符的曲线．其中直角双曲线模型的拟合值与实
测值相对差异较大，且不能给出光饱和点;非直
角双曲线模型能够拟合出与实测值较为相符的
拟合值，但仍不能给出 LSP;而双曲线修正模型
既能给出良好的拟合值，又克服了前两者不能给
出 LSP的缺点．光曲线拟合模型的决定系数(Ｒ2)
大小可以用来判断拟合模型的精确性，该试验
中，直角双曲线拟合模型对营养生长期叶片和生
殖生长期叶片的拟合的决定系数分别为0． 6905
和 0． 9741，认为对营养生长期叶片的拟合不够精
确［11］． 非直角双曲线模型和双曲线修正模型对
两种叶片的拟合决定参数在 0． 9841 ～ 0． 9961之
间，表明着两种模型对泽泻蕨叶片的光响应曲线
的拟合能力比较好．双曲线修正模型对两种叶片
能够给出 LSP，因此该文以下对营养生长期和生
殖生长期两种叶片光响应曲线相关参数的分析
与讨论均选取双曲线修正模型的拟合参数进行
讨论．
2． 5 泽泻蕨叶片营养生长期与生殖生长期的光
响应曲线与相关参数
泽泻蕨叶片在营养生长期与生殖生长期的
光响应曲线变化趋势基本相同，前期 Pn 随 PAＲ
的增加逐渐升高，到达 LSP后，Pn保持稳定，不再
随 PAＲ的增加而变化． 营养生长期的表观光量
子效率 α高于生殖生长期，Pmax 和 LSP均大于生
殖生长期，LCP和 Ｒd 与生殖生长期基本相同．
3 结论与讨论
非直角双曲线模型与双曲线修正模型较直
角双曲线模型引入了更多的未知参数，拟合精确
度明显高于后者，这一点由决定参数 Ｒ2 也能证
明．直角双曲线模型拟合得到的 Pmax 明显大于实
测值;非直角双曲线模型引入了凸度 θ 的概念，
更好的反映了光曲线的弯曲程度，拟合所得的
Pmax 较实测值仍较高，且它的方程与直角双曲线
模型的方程都不具有极值，因此不能给出 LSP，
双曲线修正模型是由叶子飘结合上述两种双曲
线模型及其他模型的优缺点进一步推导出的新
的拟合模型，克服了拟合值与真实值差异较大的
缺点，且该模型有极值，能便捷的给出 LSP，也因
此该模型还能够反映出 LCP 点附近的表观光量
831
第 2 期 不同生长时期泽泻蕨叶片光响应曲线的研究
子效率 α变化，降低了 α 的误差导致的比较困
难［12－13］．该实验中，泽泻蕨营养生长期与生殖生
长期泽泻蕨叶片的 Pmax、α、LSP、LCP等参数与实
测值的契合度均显示双曲线修正模型的拟合效
果较其他两种模型更好，这与朱永宁对干旱胁迫
下玉米光响应曲线模型的比较［14］ 及徐伟洲对不
同水肥条件下白羊草的光响应曲线的研究［15］中
得到的结果是一致的．
泽泻蕨叶片在营养生长期 α 高于生殖生长
期，表明营养生长期叶片在弱光条件下具有更好
的光合能力［16］;同时营养生长期叶片的 LSP 和
Pmax 小于生殖生长期，或是由于孢子等生殖相关
组织的形成需要大量的有机物和能量，诱导植物
体进行大规模的光合作用，增加碳水化合物的累
积，这与李友军对小麦灌浆期碳水化合物的含量
显著上升［17］ 以及路苹对切花百合花芽分化期鳞
茎碳水化合物含量上升［18］ 的结论相一致．
参 考 文 献
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The Ｒesearch of Light Ｒesponse Curve of Parahemionitis
Cordata Leaf in Different Growth Period
Fan Haixiang，Guan Yang
(Harbin Normal University)
Abstract:In order to study the photo － physiological characteristics of vegetative leaves of the ferns
Parahemionitis cordata during vegetative growth and reproductive growth，the photosynthesis － light (Pn －
PAＲ)curves were determined in gas － exchange method by LI － 6400 Portable Photosynthesis System． The
result showed that: light response curve (Pn － PAＲ curve) during both the vegetative growth and
reproductive growth have a Sigmoid Curve;the maximum photosynthesis (Pmax)and light satisfied point
(LSP)of vegetative growth were higher than the reproductive growth． Light compensation point (LCP)of
vegetative growth were lower than the reproductive growth． The modified rectangular hyperbola model could
be more suitable for Parahemionitis cordata in Pn － PAＲ curve fitting． In this paper，these aspects are
suggested that Parahemionitis cordata leaves during vegetative growth have lower LSP，and could grow better
in dim light compare with leaves of reproductive growth;therefore they may easier get photo － inhibition
under strong light．
Keywords:Parahemionitis cordata;Light response curve;Vegetative growth;LSP
(责任编辑:李家云)
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