全 文 ：热带 亚热带植物学报 2001，9(4)：295～300
Jr,orn~ 、f Tre k rd fml{Sthtrop~3：rd B rmmy
马尾松人工林种群 自然稀疏模型的研究
江希钿 王素萍 杨锦 昌
(福建农林大学林学院 ，福建 南平 353001)
摘要 ：在福建北部丘陵山区生长发育正常的各种类型 的马尾松人工林中 ，设 置固定样地 测算胸径 株高
优势高、株数 蓄积量、年龄等数据，以植物种群生物量增长模型 }= [i— ／ ) 】和3／2冉疏法蜊为理
u
I
论傲据，推导出森林自然稀疏过程密度变化规律的模型：^。-{ (1 e ) r一 (1 e ) r+ ) 该模型
适用于描述各种密度林分 的自然稀疏规律 经用嘲北马尾松人工林 固定样地资料验证 ，证 明此模型能很好
地拟台实际的密度观察资料 显示 了鞍高的准确性和较大的适用性，有良好的使用盼值。
关键词 ：马尾松；人丁林 ；自然稀疏模型
中凰分类号 ：Q948 121 文献标识码 ：A 文章编号 ：1 005—3395(2001)04—0295—06
SELF—THINNING M 0DEL IN PLANTAT10N 0F
PINUS MAssoNlANA LKN ．
JI^ NG Xi—dl an W^ NG Su—ping y^ NG Ji rig．chang
B fH 01 ， uu A lt zdt~,o tm { HY f?rzb,e~itk
， Nanping 35300l，China)
Ahstract：Data for breath hei t diameter．stand hei I，number of individuals，standing biomass plant
age we measured fiom 256 temporary plots and 24 permanent undisturbed plots of P／nu．~ mⅡs 0 m Ⅱ
plantations on hily land of north Fujian Each plot covered an&lea of O．06—0．08 hm。Permanent plots
were investigated for five times in the studv The original stand densi~was 3 000—4 500 trees aged fiom
S to 34 with site fndex of i6 m．Self-thimting mode1 was based On t}1e modeI for biomass ofpopulation
growth．ie ri l l=rB【1一(B／K)”1
． and by law of 3／2 self-thinning，from which the following model was
dcduced：N=t[A(1+ce ) 】 一 (1+ce ) +Ⅳ )～ ThismodeI canwelimitate【heactuaIpopulati。n
density observed，suggesting that it is a more accurate and app】icable mode1．
Key words： n massoniana；Plantation；Self-thinning model
自然稀疏现象是植物种群生态的～大特征，是植物种内竞争反馈调节的结果。许多研究者采
用模型技术来描述植物种群的 自然稀疏规律，提出了一些描述密度变化过程的理论模型 。张大
勇 根据“3／2自疏法则”和植物种群生物量增长模式，提出了森林 自疏过程中种群密度变化规律的
收稿 日期：2000～l1—2g
基金琦目：福建省 自然科学基金 资助项 目fD00100)9~．福建省教 育厅科学基金资助项 目
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热 带 亚 热 带 植物 学报 第 9卷
模型．较好地描述 了环境容量的最大生物量负荷 但是 ，它只适用于描述最大密度林分在 白疏过程
的密度动态 ，无法对未达到最大密度的一般林分在 白疏过程中密度的变化规律作出恰 当的解释 ，
同此 ．实际应用中存在局限性。本文在张大勇 提出的森林种群 白疏过程密度变化模型的基础上 ，
对其作了进一步的改进 ，提出了一个新的可以描述一般密度的林分(包括最大密度的林分)自然稀
疏模型。实际资料验证表明该模型能很好地反映森林在不同 白疏阶段的密度变化规律
1 研究区概 况
研究区地处福建北部 ，属于闽北丘陵山区。一般海拔在 500—1 000m。该区气候属于亚热带气
候区域 ，气候温暖 ，雨量充沛 ．湿度大 ，阴天多，年平均气温 14—19"C，极端最高气温 39 7oc．在高海
拔处的极端最低温度一l1 5"C，年平均降水量在 l 500—1 900 mm．雨量分布不均 ，最大在 7-8月 ，最
小在 1—2月 ，年蒸发量 1 200一l 5O0 mm，相对湿度为 80％一85％。土壤主要为发育在花岗岩 、砂岩 、
片麻岩 、页岩等成土母 岩上 的红壤 、黄红壤，土层深厚 ，质地为轻壤至中粘壤 ，A+AB层大部分大于
25㈨ ．土壤肥沃。典型森林植被为阔叶林 ，主要建群种为米槠 (C~tcampxia carlesg)、栲树 (c
， )、甜槠(c e3Tei)、苦槠(c scferophyffa)等树种，主要人工植被为温暖湿润性针叶林 ，群落组
成主要有杉木( M mn lanceolcaa)、马尾松( n ，m㈨ n r仉n)等。
2 研究方法
2．1 资料收集
在闽北地区生长发育正常的马尾松人工林各类型林分中设置 265块临时样地和 24块固定样
地 、按常规方法测算样地的平均胸径 、平均高、优势高 、株数 、蓄积量 、年龄等各项测树因子 ，每块样
地面积 0 06—0．08 ban 。固定样地取 自未经间伐和人为干扰或未遭受 自然灾害的自然生长的林分 ．
观察 5次，初始密度 3 000—4 500株 lam一，年龄 8—34年 ，地位指数 16 m
2,2 模型的构建
植物种群在不同的生长阶段可有不同的数量，但生物量积累随时间的变化是和单株个体重量
的积累紧密相关的 ．其增长曲线 为 S型 I 对于这种 S型的植物种群增长曲线 ，张大勇提出用下式
描述 ：
dB
= 【l一(B／K) 】
式 中：B为种群生物量，t为时间 ，r为增长率 ，0为一常数，K表示环境容纳量。(1)式建议种群的最
大增长率在 (1+0) 处达到 ，即如果 0>1，那么在 K／2之后 ，反之在 K／2之前 。因此 ，(1)式实际 卜
包括了著名的逻辑斯谛方程，可认为是种群生长量变化的一个较好的数学描述式。而种群生物量
与植株存活密度之间有如下关系 ：
w
或 B=e~N-v。
(2)
(31
式中：w 为平均个体重量 ，N为种群存括密度， 、B为常数，B=WN。 由于 p近似等于 3／2 故把
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第4期 江希钿等：马尾松人T林种群自然稀疏模型的研究
(2)式称为 3／2自疏法则，它描述 了植物种群在 自然稀疏过程 中所能承受的是大密度。因此 ，又称
(2)式或 (3)式为最大密度线 在最大密度线上，要描述种群在 自然稀疏过程 中的密度随时间的变
化规律，只要将(1)、(3)两式联立，就可得出下式 ：
一 r NIl一( ] (4)
其中：r 言r_、d ( ) 。， (p～Uoc对(4)进行求解运算得出：
N=A(1+ee ) (5)
式中：c=旦 一1，6= ，=rd N。为 t=0时 N的初期值 ，c为积分常量 。即为张大勇提出的 自然稀
“
疏模型。由于该模型是以 3／2自疏法则为依据推导而出，故适用于描述最大密度的林分在自然稀疏
过程中密度的变化规律 ，对于未达最大密度的一般林分则不适用。由于在现实林分中 ，大量的是未
达最大密度的一般林分 ，因此 ，研究一般林分 自疏过程的密度变化规律更具有普遍性 ，对指导林 分
密度管理和模拟林分的生长动态有重要作用。
为描述一般林分的 自然稀疏规律 ，首先对(5)式取微分 ：
一 竖 (6
d t l+e ⋯
(6)式描述了最大密度的林分在自然稀疏过程中，株数减少的相对速率与年龄的关系。对于未达最
大密度的一般林分，各年龄株数减少的相对速率除与年龄有关外，还取决于现实林分的密度，其变
化规律是在(6)式最大密度林分株数减少的相对速率的基础上 ，乘以一个以现实林分密度为自变
量的修正函数_即 警一 圳 (7)
修正函数 f(N)是密度 N的函数，在同样年龄时，密度越大，自然稀疏越快，所以 fiN)是 N的增函
数，当N 一时，现实林分成为最大密度的林分，这时(7)式应等于(6)式。不妨假设 rCⅣ ，v ) ，它
表示现实林分接近最大密度的程度。当某一年龄的最大密度 N一 由(5)式确定时 ，(7)式可写成 ：
一 ×【 r ㈣
此式即为一般林分的自然稀疏方程式，它描述了一般林分包括最大密度林分在自然稀疏过程中，
林分株数减少的相对速率与年龄之间的关系，其中P是与树种有关的常数，可称为 自稀疏指数，作
为特例 ，对于最大密度的林分，N 一，即 Ⅳ／【A(1+ce )] =l，此时(8)式变为(6)式。
解微分方程(8)式 ，可得 ：
一
： 一 d 『l+c 1一十8 【9)
P p
其中6是由初始条件确定的积分常数，当t=t。，N=N 时
8： ^(1+ 广一 (1o)
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热带亚热带植 物学报 第 9卷
将其代入(9)式，得：
一 一 (1+ ) + A (1+ ) 一 {l1)
l }l l
整理后 为 ：
： { (1 ) (1 ) ’】。 (1 2)
(12)式即为本文所提 出的一般林分 自然稀疏过程密度变化的模型 ，它描述了某一生境下一般林分
在 自然生长过程中，随年龄增加存活株数不断减少的变化规律
2．3 参数估计
任(12)式中，需要估计的参数共有 5个，由于 A、c、f、b反映的是最大密度林分在 自然稀疏过
中存活株数随年龄变化的参数。因此 ，应与自稀疏指数 P分开估计 。
埘于 A、c、f,b这 四个参数的估计 ，所用材料最好采用 同类型林分在 自然生长过程中，已连续
发生大量 自然稀疏时所观察到的各年龄存活株数。如果缺乏这些材料 ，则可采用空间序列来代替
时问序列的方法 ，即选取同一生境在不同地段上不同年龄 已发生大量 自然稀疏的高密度林分 ，组
成种群自然稀疏过程密度变化的时间序列，按(5)式进行估计。
自稀疏指数 P的估计应采用固定样地的两次观察资料 ，若一个样地经过多次复测 ，可 把栩
邻两次的观测值作为一对复测资料，组成 n对样本。
【，．． ，．．Ⅳ)( 1、2 n)
其中 ，N 表示第 i样地初测年龄和单位面积上的株数 ，t，N．表示第 i样地复测年龄和单位面积上
，
的株数，以残差平方和 Q最小，即 Q= ∽ — )‘=min为目标函数，按(12)式迭代求解自稀疏指数
L； I
P值。迭代求解的方法有多种 ，一种简便实用的方法是黄金分割法，在给定的区间内，迭代求其最优
的 P值 。
3 实例验证
现用闽北地区的马尾松人工林样地资料对本文提出的自然稀疏模型(12)式进行验证。由于在
所收集的材料中，缺乏同一林分在连续发生大量自然稀疏时所观察到的各年龄存活株数的实际高
密度试验材料，我们采用空间序列来代替时间序列，即选取 16 m指数级在不同地段上不同年龄已
发生大量 自然稀疏的 28块高密度样地。组成种群 自然稀疏过程密度变化的时间序列 ，应用改进单
纯形法对(5)式进行最优拟合，得到最大密度林分的 自然稀疏模型 ：
Ⅳ：204．6487 r1+6．3254e~1o3466‘ 。 R2=0 9809 r131
该式描述了马尾松人工林最大密度的林分中单位面积活立木株数与年龄的数量关系，表明随着林
分年龄的增加，活立木株数逐渐减小，符合植物种群自然稀疏规律。在此基础上，根据 24块固定样
地的l牛H邻二次密度观察值 应用黄金分割法求解 自稀疏指数 P值为 O．518 由此得到马尾松人工林
一 般林分的 自然稀疏模型。
(【2o4．6487(1+6．3254e ) 一_204-6487(1+6．3254e42 ’ 】 )’ 【14)
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第 4期 江希钿等：马尾松人T林种群自然稀疏模型的研究
经计算(14)式的相关指数达 0．9872，株数剩余标准差为 72株 hm。 因此，模型拟合效果极显
著，可用来模拟一般林分在 自然稀疏过程中密度随时问而发生的动态变化规律
为说明本文所建立的马尾松人工林 自然稀疏过程密度变化模型的准确性和优越性 ，现应用
John CSJ、Clutter[91、Pienaar[ 提出的种群 自然稀疏模型 ，分别模拟闽北马尾松人工林种群 自然稀疏规
律 (表 1)。由于本文所构造的马尾松人工林 自然稀疏模型理论基础扎实 ，可以客观地反映种群 自然
稀疏过程的密度变化规律，因此拟合效果明显优于其它模型。
表 1 马尾柑种群自然稀疏模型拟台对 比
Tabfe 1 Comparision ofsel6thinning models in ，·n ⋯ community
4 讨论
Yoda提 出的 自然稀疏 3／2法则 ，描述 了发生 自然稀疏的种群所能承受的最大密度 ，又被称为
最大密度线。因此 ，以 3／2自疏法则和植物种群生物量增长模式为依据推导 出的 自稀疏模型 、适合
千描述最大密度的种群在自然稀疏过程中的密度变化规律 ，对于未达最大密度的种群则不适用 ，
而本文推导的自然稀疏密度变化模型，实际上包括了张大勇提出的模型，即张大勇提出的模型仅
是本文模型的一个特例。因此 ，既可用于描述未达最大密度的一般林分在 自然稀疏过程中的密度
变化规律 ，也适用于最大密度的林分 ，显示了较强的适用性。
利用收集 的闽北马尾松人工林种群密度变化资料建立了自然稀疏密度变化模型 ，相关指数达
O 9872，剩余标准差为 72株 hm一，说明模型拟合效果很好，可在马尾松人工林生长动态模拟中应
用。四种不同的活立木株数模型拟合X,fbb表明 ，本文所提出的植物种群密度变化模型具有更大 的
优越性和较高准确性，可在其它植物种群自然稀疏机制研究中应用。
现有的自然稀疏模型大多为非线性方程，无法采用线性最小二乘法估计参数，一般多采用麦
夸方法拟合 ”。但麦夸方法复杂 、需要求偏导 ，计算量大而繁琐。本文采用改进单纯形法来实现模型
的最优拟合。实例拟合表明，该方法简单易行，有很强的非线性拟合能力，是生态学、生物学及林学
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热带 亚热带植 物学报 第 9奄
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