全 文 ：收稿日期： 2014–01–15　　　　接受日期： 2014–04–27
基金项目： 国家自然科学基金项目(31270275, 31310103023)；科技部基础性工作专项(2013FY112100)；中国科学院植物资源保护与可持续利用
　重点实验室资助项目(201212ZS)；教育部留学回国人员科研启动基金资助项目(教外司留 2011-1139)资助
作者简介： 刘青(1974~)，女，副研究员，禾本科关键类群系统演化研究。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: liuqing@scib.ac.cn
热带亚热带植物学报　2014， 22(5)： 516 ~ 524
Journal of Tropical and Subtropical Botany
燕麦属系统学研究进展
刘青1*, 刘欢1,2, 林磊1,2
(1. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650； 2. 中国科学院大学，北京 100049)
摘要： 对燕麦属(Avena L.)分类学、系统学、多倍体起源 3 个方面的研究进展进行了综述。燕麦属系统学研究存在的关键问题有：
燕麦属的系统位置存在争议；燕麦属的范畴即大穗燕麦转隶归属问题缺少确证；燕麦属的系统发育关系尚未解决；六倍体栽培
燕麦基因组起源备受争议；燕麦属分化时间尚未估测。六倍体栽培燕麦基因组起源争议的根源在于对 A、C、D 基因组间分
化程度缺乏精准认识。总的来说，分子系统学、细胞遗传学、古地质学、古气候学的整合研究将为燕麦属多倍体起源和分化提供
令人信服的新证据，对于深度利用谷类作物野生近缘种核心种质资源具有重要科学意义。
关键词： 燕麦属； 系统学； 多倍体起源； 研究进展
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.05.015
Research Advances on Systematics of Avena (Pooideae, Poaceae)
LIU Qing1*, LIU Huan1,2, LIN Lei1,2
(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Advances in taxonomy, systematics, and polyploid origins of Avena L. (Pooideae, Poaceae) were
reviewed. The key issues in systematics studies of Avena included: the debate on phylogenetic position of
Avena in the Avena group; the absence of conclusive evidence for the circumscription of Avena, especially for
A. macrostachya Bal. ex Cass. & Dur.; the unresolved phylogenetic relationships of major lineages in Avena;
the considerable controversy about the genomic origins of hexaploid cultivated oats (i.e., A. nuda L. and A.
sativa L.); and the paucity of accurate estimation of divergence time of Avena. The controversies on the genomic
origins of hexaploid cultivated oats are rooted in the absence of accurate understanding for the divergence of A,
C, and D genomes. The comprehensive investigation of molecular phylogeny, cytogenetics, palaeogeology, and
palaeoclimatology may provide compelling evidence for the polyploid origins and the divergence histories of
Avena, and it is significance for deeply utilizing the core germplasm resources of wild relatives of cereal crops.
Key words: Avena; Systematics; Polyploid origins; Advances
燕麦属(Avena L.)是由瑞典植物分类学家林
奈 建 立 的[1]，隶 属 于 禾 本 科(Poaceae Barn.)早 熟
禾亚科(Pooideae Benth.)燕麦族(Aveneae Dumort.)，
约有 29 种，分布在亚洲、欧洲、大洋洲、美洲的温
带和寒带地区[2–4]，中国有 4 种，分布在华北、西北、
西南高海拔地区[5]。燕麦属植物具有重要经济价
值，主要作为粮食作物、保健食品、高级饲料、工业
原料。在世界八大谷类作物中，燕麦属栽培种(简
第5期 517
称栽培燕麦)总产量居第六位，排在小麦(Triticum
aestivum)、水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)、大麦
(Hordeum vulgare)、高 粱(Sorghum bicolor)之 后[3]。
栽培燕麦具有降低血脂、控制血糖、减肥和美容的
药理作用，美国食品和药品管理局(Food and Drug
Administration，简称 FDA)于 1997 年正式批准栽培
燕麦为首例保健食品[3,6]。带稃型栽培燕麦籽粒的
蛋白质、粗纤维、粗脂肪、钙、磷含量高，是马属动物
标准饲料。燕麦茎秆是高级纸张的优质原料，稃壳
可提炼重要的有机化工原料糠醛[7]。
燕麦属具有小穗两侧压扁、颖片长于外稃、脂
质胚乳等特化性状[8–9]。燕麦属植物小穗形态相近
导致种级分类困难，染色体倍性差异更增加了核心
种质资源鉴定的复杂性。由于缺乏明确的亲本来
源，多倍体栽培燕麦基因组起源争议未决[4,10]。本
文对燕麦属分类学、系统学、多倍体起源 3 个方面
的研究进展进行述评，并提出燕麦属系统学研究存
在的问题。
1 燕麦属的系统位置
燕麦族包括5个亚族：剪股颖亚族(Agrostidinae
Fr.)、燕 麦 亚 族 (Aveninae J. Presl)、凌 风 草 亚 族
(Brizinae Tzvelev)、虉 草 亚 族 (Phalaridinae Fr.)、
Torreyochloinae Soreng & J. I. Davis 亚 族[9]。 燕 麦
亚族具有燕麦族的典型特征，即大型染色体基数
x=7，分布于温寒地带和热带高海拔山地[11]。燕麦
亚族有 2 个属群：燕麦属群，每小穗含 1 至多朵可
育小花，包括燕麦属、燕麦草属(Arrhenatherum P.
Beauv.)、异 燕 麦 属(Helictotrichon Besser ex Schult.
& Schult. f.)(表 1)；三毛草属群，每小穗含 2 至多朵
可育小花，包括三毛草属(Trisetum Pers.)、紫喙草属
(Graphephorum Desv.)、溚草属(Koeleria Pers.)、喙稃
草属(Rostraria Trin.)[9]。传统分类学中燕麦属位于
燕麦属群演化分支的顶端[11]。分子系统学研究表
明燕麦族呈网状演化模式：基于叶绿体基因 trnL-F
的系统树中燕麦属、燕麦草属、异燕麦属、三毛草属
群形成并系类群[9]，而基于核糖体基因的 ITS 系统
树中燕麦属与燕麦族蓝禾属群的蓝禾属(Sesleria
Scop.)和 Mibora Adans. 具有共同祖先，与燕麦亚族
2 个属群的其他成员并非最近缘的姐妹进化支[8,12]。
由于缺乏针对燕麦属群的系统学研究，燕麦属的系
统位置缺乏定论。
2 燕麦属的传统分类学研究
燕麦属传统分类学研究经历了两个阶段：以外
部形态特征为依据的形态学分类和以染色体数目
为依据的细胞学分类。最早对燕麦属进行研究是
林奈，他发表了燕麦属 4 种，包括 1753 年 Species
Plantarum 中记载的野燕麦(Avena fatua L.)、普通
栽培燕麦(A. sativa L.)和野红燕麦(A. sterilis L.)[1]，
及 Demonstrationes Plantarum in Horto Upsaliensi
中记载的大粒裸燕麦(A. nuda L.)[13]，这些至今仍
然被承认。林奈之后，众多学者致力于燕麦属分
类学研究，意见分歧较大。代表学者有 Cosson[14]，
他基于小花是否脱落这个单一特征，将燕麦属 12
种 分 为 2 组：小 花 不 脱 落 的 sect. Sativae Coss. &
Dur. 和小花脱落和至少最下部小花脱落的 sect.
Agrestes Coss. & Dur.，Cosson 系统沿用了近 80 年。
Malzew[15] 根据植物生活史特征，将燕麦属分为 2 组：
sect. Avenastrum Dumort. 和 真 燕 麦 组(sect. Euavena
Griseb.)，其中 sect. Avenastrum 仅包含多年生的大穗
燕麦(A. macrostachya Balansa ex Coss. & Dur.)，真燕
麦组包含一年生物种，又根据颖片相对长度和浆片
形状，将真燕麦组分为 2 亚组：Aristulatae Malz. 和
Denticulatae Malz.。不同分类学处理之间的争议体
现了分类学家对形态性状分类学价值的认识过程。
二十世纪 20 年代，随着细胞生物学的发展，燕
麦属分类学研究进入细胞学分类阶段。Kihara[16]根
据染色体数目，将燕麦属分为 3 类群，其中二倍体 4
种、四倍体 2 种、六倍体 4 种，这种以染色体数目为
依据的分类方法很快得到认同。现代植物分类学
家认为区分物种有 4 个标准：(1) 种内无生殖隔离；
(2) 同种染色体数目和结构相同或相近；(3) 同种植
物个体发育过程具有相近的形态特征；(4) 同种具
有共同的近缘祖先[6]。如大粒裸燕麦和普通栽培燕
麦不论正交或反交，杂种二代均是混合型，不遵循
孟德尔定律分离。因此，Kihara[16]先分类群再分种
的做法是正确的。
Baum 分类系统[2]是对 Malzew 分类系统[15]的
继承和发展。他综合花序形态性状、染色体数目、
地理分布证据，将燕麦属分为 7 组 29 种，其中一年
生燕麦属物种(即 Malzew 分类系统[15]的真燕麦组)
被分为 6 组(表 2)。Baum[2]分类系统采用基因组
的概念[17]，目前大多数燕麦属物种基因组组成被确
定下来(图 1)，该系统被美国农业部国家植物种质
刘青等：燕麦属系统学研究进展
518 第22卷热带亚热带植物学报
表 1 燕麦属群小穗形态比较
Table 1 Spikelet morphology of the Avena group in the tribe Aveneae
属
Genera
小花数
Floret number
可育小花数
Fertile floret number
败育小花数 / 位置
Sterile floret number / location
颖片长度
Glume length
第二颖背部
Back of glume
燕麦属 Avena ≥ 2 ≥ 1 1/ 最上部
1 / Uppermost
G1 ≈ G2 平滑圆 Smooth round
燕麦草属 Arrhenatherum 2 1 1/ 最下部
1 / Lowermost
G1 ≈ 1/2G2 具粗糙脊 Keel scaberulous
异燕麦属 Helictotrichon ≥ 2 ≥ 1 1~2/ 最上部
1~2/Uppermost
G1表 2 燕麦属分类系统[2]
Table 2 Classification system of Avena[2]
组 Section 物种 Species
多年生燕麦组 Avenotrichon (Holub) Baum 大穗燕麦 Avena macrostachya Bal. ex Coss. & Dur.
偏凸燕麦组 Ventricosa Baum 不完全燕麦 A. clauda Dur., A. eriantha Dur., 偏凸燕麦 A. ventricosa Balansa ex Coss.
耕地燕麦组 Agraria Baum A. brevis Roth, A. hispanica Ard., 砂燕麦 A. strigosa Schreb
软果燕麦组 Tenuicarpa Baum A. agadiriana Baum & Fedak, 裂稃燕麦 A. barbata Pott ex Link, A. atlantica Baum & Fedak, 加拿大
燕麦 A. canariensis Baum & Raj & Samp, A. damascena Rajah & Baum, A. hirtula Lag., 长颖燕麦 A.
longiglumis Dur., A. lusitanica (Tab. Morais) Baum, A. matritensis Baum, A. prostrata Ladiz., A. wiestii
Steud.
埃塞俄比亚燕麦组 Ethiopica Baum 阿比西尼亚燕麦 A. abyssinica Hochst., 瓦维洛夫燕麦 A. vaviloviana (Malz.) Mordv
厚果燕麦组 Pachycarpa Baum 大燕麦 A. maroccana Grand., 墨菲燕麦 A. murphyi Ladiz., 岛屿燕麦 A. insularis Ladiz.
真燕麦组 Avena 野燕麦 A. fatua L., A. hybrida Peterm., 大粒裸燕麦 A. nuda L., A. occidentalis Dur., 普通栽培燕麦 A.
sativa L., 野红燕麦 A. sterilis L.
图 1 燕麦属植物染色体数目和基因组组成
Fig. 1 Chromosome number and genome composition of Avena
第5期 519
资 源 系 统(National Plant Germplasm System, 简 称
NPGS)采用。有学者指出 Baum 分类系统的缺点
是忽视了 A. clauda Dur. 和 A. eriantha Dur. 杂交可
育的事实，而将其分成 2 种[18]。最近，Ladizinsky
分类系统[19]采用生物种的概念[20]，对 Baum 分类系
统[2]进行修订，将多年生的大穗燕麦转隶到异燕麦
属(Helictotrichon Bess.)，燕麦属一年生物种被划分
为 2 组 13 种，而将 Baum 分类系统[2]的其余 13 形
态种处理为亚种，强调同一物种共享一个基因库[21]
和不同物种间具有生殖隔离，Ladizinsky 分类系
统[19]遵循“国际通用”和“约定俗成”，根据学科发展
修正权威分类系统的做法，是建立燕麦属自然分类
系统的必然趋势。
3 燕麦属系统学研究
大穗燕麦是北非阿尔及利亚北部山地特有的
多年生物种[22]，在燕麦属内系统位置孤立，兼具燕
麦属群其他属的形态特征(表 1)：如根据颖片长度
G1 ≈ 1/2G2 的特征，大穗燕麦被转隶到燕麦草属，
命 名 为 Arrhenatherum macrostachyum (Balansa ex
Coss. & Durieu) Potztal[23]，再如根据多年生和每小
穗上部败育小花 1~2 朵的特征，大穗燕麦被转隶
到异燕麦属，命名为 Helictotrichon macrostachyum
(Balansa ex Coss. & Durrieu) Henrard.[24]，后者得到
某些学者认可[11,19]。分子系统学研究对燕麦属范畴
无明确结论，如燕麦属的 ITS 系统树包括 A 基因组
谱系和 C 基因组谱系，大穗燕麦是 C 基因组谱系
成员[9,25]；Peng 等[4]基于叶绿体基因 trnL-F 的系统
树中，大穗燕麦、A 基因组谱系、C 基因组谱系形
成并系类群。而低拷贝核基因 FL int2 的系统树中，
未包括大穗燕麦[26]。上述研究均未对燕麦属是否
是单系类群给出明确结论。目前研究仅包括燕麦
属部分种类和燕麦属群的个别属，燕麦属范畴即大
穗燕麦转隶归属问题缺少确证。
燕麦属 2 个遗传谱系与传统分类的 7 组[2,27]
相对应：① A 基因组谱系≈耕地燕麦组 + 软果燕
麦组 + 埃塞俄比亚燕麦组 + 厚果燕麦组 + 真燕麦
组(Agraria + Tenuicarpa + Ethiopica + Pachycarpa +
Avena)，为一年生，两颖片近等长，外稃顶端具两
齿，含 A 基因组的二倍体、四倍体、六倍体物种；
② C 基因组谱系≈多年生燕麦组 + 偏凸燕麦组
(Avenotrichon + Ventricosa)，为 多 年 生 或 一 年 生，
颖片长度 G1 ≈ 1/2G2 或近等长，外稃顶端具双芒，
含 C 基因组的二倍体、四倍体物种[2,25–26]。ITS 系
统树表明，与外类群亲缘关系的远近影响燕麦属
谱系关系的结果[26]。Peng 等[25]以大穗燕麦为外类
群，发现 A 基因组谱系、C 基因组谱系、大穗燕麦
形成并系短支。Rodionov 等[12]以小麦、细弱剪股颖
(Agrostis capillaris L.)、Colpodium versicolor (Stev.)
Schmalh. 为外类群，发现 A、C 基因组谱系形成姐
妹进化支(BS=98%)。因此，准确选择近缘祖先类
群对解决燕麦属谱系关系至关重要。
4 燕麦属多倍体基因组起源的研究概况
燕麦属是相对古老的作物属(x=7)，包括二倍
体(A、C 基 因 组)、四 倍 体(AB、AC 基 因 组)和 六
倍体(ACD 基因组)物种(表 2)[12,28]。染色体核型、
RAPD、醇溶蛋白图谱研究证实二倍体物种的 A、
C 基因组是燕麦属中差异最显著的两个基因组类
型[28–30]：A 基因组包括 Ap、Al、Ad、Ac、As 等 5
个亚型，各亚型间的进化关系最复杂[19]；C 基因组
包括 Cm、Cp、Cv 等 3 个亚型，是燕麦属进化速
度最慢的基因组[31]。大量研究表明 B、D 基因组
和 A 基因组有较高的同源性，由于自然界尚未发现
B、D 基因组二倍体物种[2,32–33]，而且 B 基因组只存
在于四倍体物种，D 基因组只存在于六倍体物种，
导致燕麦属多倍体起源中的 B、D 基因组来源问
题难以获得清晰的认识。
燕麦属四倍体物种有两个基因组类型。含
AB 基 因 组 的 4 个 四 倍 体 物 种(图 1)分 别 是 A.
agadiriana、裂稃燕麦(A. barbata)、阿比西尼亚燕麦
(A. abyssinica)、瓦维洛夫燕麦(A. vaviloviana)。细
胞遗传学证据支持 A. agadiriana 与裂稃燕麦亲缘
关系相对较近[34]，Thomas[35]认为阿比西尼亚燕麦
是裂稃燕麦扩散到埃塞俄比亚后进化而来的栽培
种。Loskutov[31]认为阿比西尼亚燕麦和瓦维洛夫
燕麦是古代燕麦属在非洲的残遗物种。低拷贝核
基因 Acc1 和 Pgk1 序列证据支持 AB 基因组四倍
体物种形成两个进化支：A. agadiriana 位于单独一
支，推测其由 As 基因组二倍体与加拿大燕麦(A.
canariensis)杂交而来；其它 3 个种(裂稃燕麦、阿比
西尼亚燕麦、瓦维洛夫燕麦)位于另一支，推测其
由 As 基因组二倍体与尚未发现二倍体物种杂交而
来[36]。但 AB 基因组的 4 个四倍体物种并未表现
刘青等：燕麦属系统学研究进展
520 第22卷热带亚热带植物学报
与哪个 As 基因组二倍体有近缘关系。
含 AC 基因组的 3 个四倍体物种(图 1)，分别
是大燕麦(A. maroccana)、墨菲燕麦(A. murphyi)、岛
屿燕麦(A. insularis)。早期研究推测 A 基因组亲本
来源可能是加拿大燕麦[37–38]，但线粒体基因组、微
卫星数据不支持这个假说[39–40]。3 个 C 基因组的二
倍体物种均被证明有可能是 AC 基因组四倍体的
C 基因组亲本来源[36,38,40–41]，谷蛋白聚类图证据显
示，3 个 C 基因组的二倍体物种与 AC 基因组四
倍体和 ACD 基因组六倍体的亲缘关系难以区分，
暗示 C 基因组在二倍体和多倍体物种中并未发生
较大变异。
燕 麦 属 的 4 个 栽 培 种 中，西 班 牙 的 砂 燕 麦
(A. strigosa)和埃塞俄比亚的阿比西尼亚燕麦(A.
abyssinica)仅在原产地有零星种植；而六倍体栽
培燕麦：大粒裸燕麦(A. nuda)和普通栽培燕麦(A.
sativa)，在亚洲东部、欧洲、大洋洲、北美洲、中美洲
等重要产区种植[3]，总产量位列谷类作物第六[6]。
因此六倍体栽培燕麦基因组起源备受关注。
大粒裸燕麦(莜麦，2n=42, ACD)起源于中国[42]，
分子系统学结果挑战传统观点(表 3)。传统观点
认为它是普通栽培燕麦在中国形成的地理特有类
型[3]，但其裸粒特性、穗型、外稃质地等变异性状与
普通栽培燕麦差异明显[43]。因此，国内学者将其
处 理 为 一 个 独 立 种 Avena nuda [syn: A. chinensis
(Fischer ex Roemer & Schultes) Metzger][3,5–6,43]。
Peng 等[27]根据核糖体 5S rDNA 基因树结果，提出
大粒裸燕麦多亲起源说，即 AC 基因组来源于大燕
麦或岛屿燕麦，AD 基因组来源于墨菲燕麦。大粒
裸燕麦起源于普通栽培燕麦还是多个野生种，目前
没有定论，随着分子生物学、细胞遗传学、基因组学
研究理论和方法的飞速发展，有望为大粒裸燕麦基
因组起源和分类学地位提供更有说服力的新证据。
普通栽培燕麦(2n=42, ACD)起源于地中海沿
岸及西南亚地区，其基因组起源存在单亲起源假说
和多亲起源假说的争论(表 3)。单亲起源说认为普
通栽培燕麦起源于 1 个六倍体祖先亲本，推测其由
野红燕麦(A. sterilis)[44]或野燕麦(A. fatua)[45]突变而
来。多亲起源说认为普通栽培燕麦至少有两个祖先
亲本，归纳起来有 3 类：① AC 基因组四倍体物种 ×
D 基因组二倍体物种杂交起源假说。如人工杂交
实验证据，支持大燕麦和 / 或墨菲燕麦是 AC 基因
组供体[46]，鉴于相似小穗形态，有学者支持岛屿燕
麦是普通栽培燕麦 AC 基因组供体[47]，该观点一度
成为主流假说；② A×C×D 基因组二倍体物种杂交
起源假说。如微卫星、ITS 和 IGS 系统树证据，支
持 A 基因组亲本来自加拿大燕麦(A. canariensis)[48]
或长颖燕麦[41]，C 基因组亲本来自偏凸燕麦(A.
ventricosa)[10]，并 预 测 自 然 界 存 在 至 少 一 种 尚 未
发现的 D 基因组二倍体祖先亲本；③ A 基因组二
表 3 六倍体栽培燕麦基因组起源假说
Table 3 Genomic origin hypotheses of hexaploid cultivated oats
物种 Species 假说 Hypothesis 亲本来源 Parent origin
大粒裸燕麦
A. nuda
单亲起源 Single origin 普通栽培燕麦 A. sativa[3]
多亲起源 Multiple origin 大燕麦和岛屿燕麦 (AC) 和墨菲燕麦 (AD) A. maroccana and A. insularis (AC) and A. murphyi (AD)[44]
普通栽培燕麦
A. sativa
单亲起源 Single origin 野红燕麦 A. sterilis[44], 野燕麦 A. fatua[45]
多亲起源 Multiple origin A 基因组 A genome C 基因组 C genome D 基因组 D genome
1. 大燕麦和墨菲燕麦 A. maroccana and A. murphyi (AC) 未知 Unknown (D)[46]
2. 岛屿燕麦 A. insularis (AC) 未知 Unknown (D)[47]
3. 加拿大燕麦 A. canariensis (A) 未知 Unknown (C) 未知 Unknown (D)[48]
4. 长颖燕麦 A. longiglumis (A) 未知 Unknown (C) 未知 Unknown (D)[41]
5. 未知 Unknown (A) 偏凸燕麦 A. ventricosa (C) 未知 Unknown (D)[10]
6. 未知 Unknown (A) 不完全燕麦 A. clauda (CD)[26]
7. 未知 Unknown (A) 岛屿燕麦 A. insularis (CD)[49]
1~2: 多亲起源假说 ①; 3~5: 多亲起源假说②; 6~7: 多亲起源假说③。
1–2, 3–5, and 6–7 were explanned by Multiple origin hypotheses ①, ② and ③, respectively.
第5期 521
倍体物种 ×CD 基因组四倍体物种杂交起源假说。
Peng 等[26]低拷贝核基因 FL int2 研究提出新假说，
暗示不完全燕麦(A. clauda)具有 CD 基因组等位基
因，Badaeva 等[49]荧光原位杂交(Fluorescence in situ
hybridization, FISH)证据支持岛屿燕麦具有 CD 基
因组组分，与普通栽培燕麦 CD 基因组组分十分近
缘，新假说颠覆以往传统观点。普通栽培燕麦基因
组起源争议核心在于对 A、C、D 基因组分化程度
缺乏精确认识，与燕麦属亟待解决的种间关系密切
相关。因此，澄清燕麦属复杂的种间关系是解决普
通栽培燕麦基因组起源最关键的科学问题。
5 燕麦属起源时间
Christin 等[50]基 于 叶 绿 体 基 因 ndhF、rbcL、
matK 序列，采用植硅体微化石记录[51]校正分子钟，
估算禾本科的起源时间为晚白垩纪 74~82 百万年
前，他们之前采用小穗大化石记录[52]校正分子钟，
估算禾本科的起源时间为晚古新世 51~55 百万年
前[53]。禾本科最早的花粉化石年龄为 60~70 百万
年前(Monoporites)[54]。植物起源时间一般比自身化
石记录早，表明采用微化石记录校正的分子钟更接
近真实。目前栽培燕麦起源于不同地区已得到公
认[3]，但缺乏燕麦属可靠的化石记录。因此，采用微
化石记录，校正内嵌燕麦属的禾本科分子钟方法，
将为估测燕麦属起源时间提供新途径。
6 燕麦属系统学研究存在的问题
自然界 70%~75% 禾本科植物都属于多倍体[55]，
仅少数谷类作物的多倍体起源研究在分子水平取
得进展[56–57]，个别研究体系的结论不能推广到其他
类群。因此，有必要对不同植物多倍体起源进行研
究。近 10 多年来，分子系统学和细胞遗传学研究
方法为探索多倍体起源提供新途径[58]。
至今未发现燕麦属 B、D 基因组二倍体物种，
染色体易位、结构重排、染色体配对限制等可能掩
盖多倍体物种亲本来源[59]，多个直系同源、独立进
化、长度适中的低拷贝核基因内含子序列是解决燕
麦属复杂的种间关系的首选[60]。分子系统学方法
探讨燕麦属多倍体起源的优势包括：① 禾本科重
要粮食作物全基因组序列已发表，这些里程碑式的
成果为目的基因扩增提供重要信息[61–66]；② 看家基
因遗传密码子第三位简并性，使其核苷酸序列变异
很大程度上是中性的[67]，消除核基因组加速率变异
产生的系统误差，精准记录燕麦族网状演化历史；
③ 双亲遗传核基因和母系遗传叶绿体基因具有互
补的遗传特点。
基因组重复序列是植物基因组差别的主要来
源之一。基因组原位杂交是以全基因组重复序列
作探针，鉴别多倍体基因组起源的有效方法。单
色 GISH 物理定位特异重复序列，目的是区分不
同基因组[68]，双色 GISH 同时标记两个亲本基因组
DNA，目的是鉴别目标物种基因组组成，及近缘物
种基因组重复序列空间分布。Irigoyen 等[69]采用
RFLP 探针的原位杂交结果显示燕麦属 A 与 B 基
因组、A 与 D 基因组的同源性均高于 A 与 C 基因
组的同源性，但没有解决 A 基因组与 B、D 基因组
亲疏远近关系[70–71]。目前有三个假说用于解释燕
麦属 B、D 基因组二倍体亲本来源的难题：① 灭绝
假说：B、D 基因组二倍体物种已经灭绝；② 变异
假说：B、D 基因组二倍体物种遗传变异显著，与现
存二倍体物种完全不同；③ 变型假说：B、D 基因
组物种是 A 基因组二倍体物种变型或不同生态型
演化而来[69,71–72]。燕麦属植物中期染色体物理长度
约 3.3~22 μm[49]，传统核型分析难以鉴别杂种基因
组来源，然而根据燕麦属系统发育关系设计探针，
结合单色 GISH 和双色 GISH，对深化理解六倍体
栽培燕麦独特的亲本来源具有突出优势。
归纳起来，燕麦属系统学研究存在的关键问题
有：燕麦属在燕麦属群内系统位置缺乏定论；燕麦
属的范畴即大穗燕麦转隶归属缺少确证；燕麦属谱
系关系尚未解决；六倍体栽培燕麦基因组起源争议
未决；燕麦属起源时间尚未估测。上述问题的解决
亟需分子系统学和细胞遗传学的新证据，对于深度
利用谷类作物野生近缘种核心种质资源具有重要
的科学意义[73]。
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