全 文 ：叶片是植物进行光合作用的主要器官 , 是初
级生产者将自然界中的能量进行转换利用的纽带。
植物叶片性状的特征直接影响到植物的基本行为
和功能[1]。叶片表面积决定了植物转化和吸收太阳
辐射的能力，从而影响光合作用的效率。同时，叶
片表面积也是影响植物生长、果实品质的重要生理
和形态指标[2]。叶绿素是植物进行光合作用的主要
载体，其相对含量是植物营养胁迫、光合作用能力
和植物发育阶段的主要指示剂[3]。因此，对研究植
物的生物学和生理学特性具有重要意义[4]。
福 建 山 樱 花(Prunus campanulata)为 蔷 薇 科
(Rosaceae)李属的落叶乔木，是冬季和早春的优良
花木。在冬季温暖、霜冻较少的地区，一般都在 2–3
月开放，花色绯红。山樱花植株结构优美，叶片油
亮，花朵鲜艳亮丽，是园林绿化中优秀的观花树
种。山樱花常被用做行道树，广泛用于绿化道路、
收稿日期： 2014–06–26　　　　接受日期： 2014–08–18
基金项目： 福建省科技厅重点项目(2011N0002)； 福建农林大学重点大学建设项目(6112C0391)资助
作者简介： 洪陈洁(1991~ )，女，硕士研究生，从事森林培育研究。E-mail: hi_cooljane@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: henrihong@163.com
热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 191 ~ 196
Journal of Tropical and Subtropical Botany
不同品系福建山樱花叶功能性状研究
洪陈洁1,2, 林晗1,2, 洪伟1,2, 王珉2, 洪滔1,2*
(1. 福建农林大学林学院，福州 350002；2. 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福州 350002)
摘要： 为了解福建山樱花(Prunus campanulata)的叶片功能性状，对 4 个品系的叶形指数、比叶面积、叶绿素含量以及叶干物质
含量进行了研究。结果表明，福建山樱花不同品系间的叶功能性状都存在显著差异。叶功能性状间存在一定的相关性，叶形指
数与叶干物质含量存在显著负相关(P<0.05)；比叶面积与叶绿素含量存在极显著正相关(P<0.01)，其与叶干物质含量呈极显著
负相关(P<0.01)。经过综合评价，池边 3 号品系的叶绿素含量、叶干物质含量较大，花期长，花量稠密，可推荐作为园林观赏和
行道树种。
关键词： 山樱花； 叶形指数； 比叶面积； 叶绿素； 叶干物质
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.011
Leaf Functional Characteristics in Different Strains of Prunus campanulata
HONG Chen-jie1,2, LIN Han1,2, HONG Wei1,2, WANG Min2, HONG Tao1,2*
(1. Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Key Laboratory of Fujian Universities for Forest
Ecological System Process and Management, Fuzhou 350002, China)
Abstract: In order to understand the leaf functional traits in different strains of Prunus campanulata, the leaf
index, specific leaf area, chlorophyll content and leaf dry matter content in four strains were studied. The results
showed that there were significant differences in leaf characteristics among the four strains. Leaf index had
negative correlation with leaf dry matter content (P<0.05). Specific leaf area had significant positive correlation
with chlorophyll content (P<0.01) while had significant negative correlation with leaf dry matter content (P<0.01).
By comprehensive evaluation, the strain of CB3 has high chlorophyll and leaf dry matter contents, long flowering
and dense flowers, so that it’s recommended as an ornamental and street tree species.
Key words: Prunus campanulata; Leaf index; Specific leaf area; Chlorophyll; Leaf dry matter
192 第23卷热带亚热带植物学报
公园、庭院、小区、河堤等，成片种植时有更好的观
赏效果。尤其在冬末初春繁花满树，美化效果十分
明显。山樱花一般多用嫁接方式进行繁殖，移栽成
活率高。福建山樱花广泛分布于闽、浙、粤、桂、台
等地区，但目前大陆地区的福建山樱花多处于野生
状态，育成品种较少，只有深红花系的雾社种、粉红
花系竹子湖种、重瓣花系的 P. campanuta ‘Double-
flowered’等 20 多个品种[5]。花色较单调，只有桃红
色、绯红色或暗红色 3 类。栽培品种以重瓣花系的
品种最为著名，其叶卵状椭圆形或倒卵状椭圆形，
尖锐重锯齿缘；花重瓣，绊红色[6]。
目前，对树种的叶片性状[7–10]，叶绿素相对含
量与营养元素的关系已有研究报道[11–12]，但对树种
的叶片性状与叶绿素相对含量的关系还鲜见报道。
叶片是植物光合作用的主要器官，其功能性状与叶
绿素含量的关系，对于了解植物生长发育以及对逆
境的响应具有重要意义。为此，本文选择福建山樱
花为研究对象，探讨其叶片功能性状与叶绿素相对
含量等的关系，为福建山樱花的生长与分布以及胁
迫生境的耐受性等研究提供依据。
1 研究区概况
试验地设在福建省连江县丹阳镇。连江县
地 处 东 海 之 滨，地 理 位 置 位 于 26°07′~26°27′ N，
119°17′~120°31′ E。该地属中亚热带海洋性季风气
候，气候温暖，四季分明，夏长冬短，雨量适中，灾害
性天气较常发生。全县年均气温为 19.1℃，年相对
湿度为 82%，年均日照时数为 1604.5 h，7 月份长，
2 月份最短。年均降水量为 1551.5 mm，一般集中
在 3–9 月。县内土壤属于华南红壤、砖红壤区，其
中，红壤土是地带性土壤，分布最广。樱花园约有
0.67 hm2，种植 27 个品系的福建山樱花。挑选干形
优美，冠形舒展，花朵或花序较大，色彩艳丽，形态
精巧的品系进行研究。
2 材料和方法
2.1 材料
于 2014 年 3 月 9 日上午 9：00–11：30 采集福
建山樱花(Prunus campanulata)的叶片。选取的 4
个品系分别为：农场 1 号(NC1)、池边 3 号(CB3)、
三月白(SYB)、重瓣(HCB)。NC1 花色粉红，历年盛
花均在农历正月初一左右，盛花期约 15 d；CB3 较
NC1 推迟约 1 周，花期约 15 d，花量稠密；SYB 花
色粉红偏白，历年盛花在 3 月 1 日左右，花量大、花
序稠密，盛花约 8 d；HCB 通常 2 月下旬盛花，花期
10 d 左右，花量稀疏。每个品系分别选择生长健康、
长势一致、光照均一的 5 株植株，每株的树冠分为
冠内层、冠表层，每层按东、西、南、北 4 个方位进行
取样，每层为 1 组(共 40 组)，每组采集 12 片叶，每
个品系共 120 片。将其装入预先准备好的样本袋
内，做好标记备用。
2.2 叶绿素含量的测定
采用手持便携式叶绿素计 SPAD-502 (Minolta
Co., Japan)测 定 叶 片 的 叶 绿 素 相 对 含 量[11–12]，以
SPAD 值表示。
2.3 叶片形态参数测定
叶片表面积的测定　　采用美国产的 CI-203
激光叶面积仪测定样品的叶面积(S)，每片重复 3
次，以 cm2 表示。
叶片重量的测定　　用电子分析天平称量叶
片总鲜重(g)，再将各组叶片放入 60℃的烘干箱中，
烘干至恒重，取出，再次称量其总干重(g)。
叶形指数(Leaf index, LI)　　测量样品的叶片
长(L)和宽(D)，并计算 LI=L/D。
比叶面积(Specific leaf area, SLA)　　指叶片
单位干重的叶表面积，SLA= 叶片表面积 / 叶片单
位干重，以 cm2 g–1 表示。
叶干物质含量(Leaf dry matter content, LDMC)
它是反映植物生态行为差异的一个叶片特征，可
以表示为叶片干物质重量和叶片鲜重的比值[13]，
LDMC (g g–1)= 叶片干重 / 叶片鲜重。
2.4 数据处理
采用 Excel 2003 软件和 SPSS 16.0 软件进行统
计分析与数据处理。采用单因素方差法进行差异
显著性分析，采用 Pearson 相关系数分析相关性。
3 结果和分析
3.1 叶形指数
叶形指数是反映叶片特征的重要指标之一，通
过叶形指数可以推测叶片生长状况及生长规律[10]。
第2期 193
经分析，各品系福建山樱花的叶形指数存在极显
著差异(P<0.01)。从图 1 可以看出，平均叶形指数
为 NC1>SYB>HCB>CB3，其 中 NC1 品 系 的 最 大
(2.47)，CB3 品系的最小(2.26)。同一品系的同一
植株中，除 HCB 品系外，其他品系均表现为冠表层
叶片的叶形指数稍大于冠内层叶片的。
3.2 比叶面积
比 叶 面 积 在 各 品 系 间 存 在 极 显 著 差 异
(P<0.01)。从图 2 可以看出，平均比叶面积为 HCB>
CB3>NC1>SYB，以 HCB 品系的最大(3873)，SYB
品系的最小(1087)。同一品系的同一植株，大多表
现为冠表层叶片的比叶面积小于冠内层叶片的。
图 1 山樱花的叶形指数
Fig. 1 Leaf index of Prunus campanulata
图 2 山樱花的比叶面积
Fig. 2 Specific leaf area of Prunus campanulata
3.3 叶绿素含量
SPAD 值是衡量植物叶片的叶绿素相对含量及
绿色程度的重要参数[3]。各品系间的 SPAD 值存在
极显著差异(P<0.01)。从图 3 可以看出，平均 SPAD
值为 HCB>CB3>NC1>SYB，其中 HCB 品系的最大
(32.865)，SYB 品系的最小(13.875)。同一品系的
同一植株，冠表层叶片的 SPAD 值与冠内层的差异
不显著。
3.4 叶干物质含量
叶干物质含量可以反映植物获取资源的能力，
Willson 等[14]认为它是在资源利用分类轴上定位植
物种类的最佳变量。从图 4 可以看出，叶干物质含
量为 SYB>CB3>HCB>NC1，其中 SYB 品系和 CB3
品系的高于 4 个品系的平均值(0.5303)。SYB 品系
(0.6054)比 NC1 品系(0.4500)高 34.53%。同一品系
的同一植株，都表现为冠表层叶片的干物质含量大
洪陈洁等：不同品系福建山樱花叶功能性状研究
194 第23卷热带亚热带植物学报
于冠内层叶片。
3.5 叶片功能性状间的相关性分析
在植物的生长发育过程中，叶片功能性状间通
常存在相互促进或制约的关系。采用 SPSS 16.0 软
件对叶片的功能性状进行 Pearson 相关性分析。由
表 1 可知，叶形指数(LI)与叶干物质含量(LDMC)间
存在显著负相关(P<0.05)，表现为叶形指数大的叶
片，其叶干物质含量较小。比叶面积(SLA)与叶绿
素含量(SPAD 值)间存在极显著正相关(P<0.01)，与
叶干物质含量(LDMC)间呈极显著负相关(P<0.01)。
比叶面积(SLA)大的叶片，其叶绿素含量也较大，但
图 3 山樱花叶片的 SPAD 值
Fig. 3 SPAD of Prunus campanulata leaves
图 4 山樱花的叶干物质含量
Fig. 4 Leaf dry matter content in Prunus campanulata
表 1 叶片功能性状间的相关性分析
Table 1 Correlation analysis among leaf characters
叶形指数
Leaf index
比叶面积
Specific leaf area
SPAD
叶干物质含量
Leaf dry matter content
叶形指数 Leaf index 1
比叶面积 Specific leaf area –0.044 1
SPAD –0.038 0.440** 1
叶干物质含量 Leaf dry matter content –0.220* –0.463** –0.155 1
n=120；*: P<0.05; **: P<0.01.
第2期 195
叶干物质含量(LDMC)较小。
4 结论和讨论
研究结果表明，不同品系山樱花的叶形指数有
极显著差异(P<0.01)，以 NC1 品系的最大，CB3 品
系的最小。虽然前人的研究表明，叶片对环境因子
反应敏感，环境通过调节叶片表型性状而影响苗木
的根系发育和生长[12]。由于试验地不同品系栽植
区较小，光照、水肥、温度没有存在明显的差异，因
此认为不同品系山樱花的叶形指数差异主要还是
品系间遗传作用的结果。如果不同品系山樱花在
环境梯度变化较大的区域，经过一定时间，环境变
化的影响是否可能产生叶形指数响应，还有待进一
步验证。不同品系福建山樱花大多表现为冠表层
的叶形指数高于冠内层，这与胡杨不同冠层的叶形
指数[15–16]不一致，胡杨的叶形指数随冠层的升高而
减小，其原因可能是胡杨多为异形叶，同一植株同
时具有条形、披针形、卵形及扩卵形叶，异形叶是胡
杨树冠顶层叶形指数最小的重要原因。此外，胡杨
的展叶格式为从上往下展叶，具有最小叶形指数
(即最大叶面积)的叶片占据树冠顶层，有利于充分
利用光热资源。而福建山樱花的展叶格局为上下
同时展叶，同时福建山樱花的栽植密度为 2 m×2 m，
不同冠层均能接受较为充足的光照，因而冠内外叶
形指数不呈现递减的显著变化。
比叶面积的大小与叶片的厚度、形状和重量等
有直接关系，在一定程度上反映了叶片获取光能和
强光下自我保护的能力[17]。其与植物的生长和生
存对策有紧密联系，水分胁迫时，植物会降低比叶
面积以减少水分散失[18]。比叶面积还能反映植物
对不同生境的适应特征，成为植物比较生态学研究
中的首选指标[19]。比叶面积越大的植物，单位干重
的叶片面积越大，叶片越薄；比叶面积较大的植株，
其叶片干物质含量较小，同时较大的叶片面积有利
于捕获更多的光能，提高了植物具有更快的生长速
度的可能性[20–21]。本研究表明，HCB 品系的比叶
面积最大，SYB 品系的最小。由于 SYB 品系叶片
干物质含量最高(分母大)，因此才导致其比叶面积
较小。对于同一物种，为了在截获更多光能的同时
保证自身不受强光的伤害，通常冠层上部叶片的比
叶面积小于下部，且在最隐蔽的地方形成的叶子往
往具有最高的比叶面积[22]。冠内层的比叶面积比
冠表层的大，这与前人的研究结果一致。
有研究表明，叶绿素总量与 SPAD 值呈显著性
正相关[23]，因此可以用 SPAD 值作为衡量叶绿素总
量的指数。本研究结果表明，福建山樱花各品系间
的 SPAD 值存在极显著差异，其中，HCB 品系的
最高，SYB 品系最低。这可能是因为 NC1、CB3
和 HCB 属于早花品种，盛花期一般在 2 月份，采样
时其花期已经过了一段，有大量成熟叶片，而品系
SYB 属于晚花品种，采样时植株上有大量嫩叶，一
般认为成熟叶片的叶绿素含量较嫩叶高[11]，因此，
NC1、CB3 和 HCB 的叶绿素总量较高，其 SPAD
值也较大。
各 品 系 间 的 比 叶 面 积 与 SPAD 值 间 存 在 极
显著正相关。植物的比叶面积越大，其单位干重
的叶片表面积也越大，叶片越薄，这样更有利于
捕获更多的光能，因此可以提高植物光合作用效
率，有利于植物生长[3]。各品系福建山樱花的比
叶面积为 HCB>CB3>NC1>SYB，叶干物质含量为
SYB>CB3>HCB>NC1，除 了 品 系 NC1 外，其 他 品
系基本都表现为比叶面积越大，叶干物质含量越
小。这与植物比叶面积和叶干物质含量呈负相关
关系的结论一致。
NC1 品系历年盛花期均在农历正月初一左右，
盛花期约 15 d，其枝叶长势看起来不如 HCB 品系
和 CB3 品系。CB3 品系盛花期较 NC1 品系推迟
约 1 周，花期长约 15 d，花量稠密；长势优良。SYB
品系历年盛花期在 3 月 1 日左右，花量大、花序稠
密，盛花期约 8 d，调查时植株上还散布着粉红偏白
的花朵。HCB 品系通常在 2 月下旬为盛花期，花
期 10 d 左右，花量稀疏，采样时树上已经没有挂花，
叶子长得比较茂盛，枝干长势良好，冠幅较大。由
于 CB3 品系的 SPAD 值、叶干物质含量较大，花期
长，花量稠密，可推荐作为园林观赏和行道树种进
行重点栽培。
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