全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(2)：190-196
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
高浓度二氧化碳对植物影响的研究进展
欧志英 彭长连
(中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650)
摘要：工业革命后全球大气 CO 浓度持续上升 ，不仅对全球气候的变迁产生重大影响，而且对植物的形态、水分利
用、蛋白质合成 、光合、抗性、生长及生物量等都有不同程度的影响。高浓度 CO2促进植物根、幼苗的生长 ，叶片增厚，
降低气孔密度、气孔导度及蒸腾速率，增加水分利用效率、作物的产量及生物量 ，促进 乙烯生物合成，增强植物的抗氧
化能力。不同光合途径 (c，、C．及 CAM)及不同植被类型的植物对高浓度 CO2的响应不 同。长期和短期的高浓度 co2
处理，植物响应方式有很大的差异，如短期高 CO 处理使光合能力增强，而长期处理则使光合能力下调。
关键词：高二氧化碳浓度；植物；生理生态
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2003)02-0190—07
Progress in Studies on Plant Responses to Elevated C02
0U Zhi．ying PENG Chang一1 ian’
(South China Instutute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，C,uaagzhou 510650，China)
Abstract： RecentstudiesonplantresponsestoelevatedC02isreviewexL IncreaseinatmosphericC02concentration
afects not only global climate but also plan t morphology,water use，protein synthesis，photosyn thesis，resistance，
growth，biomass an d so on．Elevated CO2has efects ofpromoting the growth ofplan t roots an d seedlings，making
the leaf thick，lowering the stomatal den sity，stomatal conductance an d transpiration，enhancing the water use
efi ciency,crop yield an d biomass，intensifyingthe biosyn thesis ofethylen e an d an tioxygen competen ce．High CO2
concentration together、)lrim other en vironmen tal factors afect plan ts． Plan ts 、)lrim diferen t photosyn thetic
pathways(C3，C4 an d CAM )and diferent vegetation types(natural an d artificial vegetation)exhibite diferent
responses to high CO2 concentration． Short-term exposure to elevated CO2 enhan ces photosyn thesis while
long-term inhibits．Expe rimental conditions such as air pressure，temperature，water ava ilability，nutriton status，
oxygen，lightintensity even growth space alsohavegreatefectonthe results ofthe expe rimen ts．
Key words：Hi gh CO2concentration；Plan t；Physiology an d ecology
大气中 C 浓度从工业革命前的 280 1．t molmot
迅速增加到今天的大约 365 I．t mol mol～，估计到 21
世纪末将达到 700 u mol mol- [¨。C02作为温室气体
之一，势必给全球生态环境和气候变迁带来深刻的
变化[2]；作为光合作用的原料，其含量升高改变了植
物的生理生化过程[3]。十多年来，国内外许多学者
就大气 CO 浓度增加产生的气候变化对区域水分
循环和作物生产力等的影响进行了研究[4]，尤其是
大气 CO 浓度倍增对作物生理及生长发育等的研
收稿日期：2002-05-31 接受日期：2002-09-26
基金项 目：国家 973重大课题资助项目(G19981000101)
’通讯作者 Correspondingauthor
究较多。弄清楚植物如何对大气 CO 浓度的升高做
出响应 已经引起科学界的普遍关注，并且研究得较
多[2 ]。本文就高 CO：浓度对植物形态结构、光合
作用、抗逆性、生长和生物量等的影响进行总结，并
展望今后的研究方向，以供参考。
1对植物形态结构的影响
高浓度 CO 促进植物根系 (包括根重 、根长及
根表面积)及幼苗的生长[7]。不同光合类型植物根
系生长对高 CO 浓度的响应有所不同，C 植物根分
化发育特性明显改变 ，促进春小麦根系分枝 ，但对
C 植物影响不大。因为根系作为光合产物库，其生长
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第 2期 欧志英等：高浓度二氧化碳对植物影响的研究进展 191
发育要受地上部分光合作用 的影响，C02浓度倍增
对 C3植物光合的影响远大于对 C4植物的影响[8 ]。
不 同光合类型和不同植被类型植物的叶片形
态结构对高浓度 CO 有不同的响应结果：C3植物叶
片厚度显著增加 ，如大麦 (Hordeum vulgare)、小麦
(Triticum aestivum)、半野生小麦 ( aestivum ssp．
tibeticum)，但 C4植物则无明显变化，如谷子(&细记
italica)、高粱 (Sorghum vulgare)、狗尾 草 (Setaria
viridis)等[1o3。叶片厚度增加也与植被类型有关。野
生种如野大麦 (Hordeum brevisubu／atum)、疣粒野
生稻(D 口granu／ata)、狗尾草 、半野生小麦等叶片
的增厚主要是上、下表皮细胞增厚；而栽培作物如
谷子、大麦、小麦则主要由叶肉细胞增厚引起[1”。C
植物高粱、玉米的叶片叶绿素含量和维管束鞘细胞
中叶绿体数 目比大麦 、水稻和小麦等 C3植物 明
显增多，同时 C4植物叶绿体内淀粉粒数量 明显增
多，颗粒体积增大，光合膜结构也有一定破损[1 。
CO 浓度倍增使 C 植物叶片近轴面气孔密度有减
少的趋势，这个趋势在不同气候和不同历史时期基
本上是稳定的[1钔，而 C 植物的气孔密度有增多的
趋势。禾本科植物的气孔指数与气孔密度基本呈正
相关，CO 浓度增加引起维管植物气孔密度降低。孙
启高等[1 5]采用 “现存近缘种 ”(nearest living rela-
fives)和现存对应种 (nearest living equivalent)的方
法研究了地质历史时期的植物气孔参数，表明地质
历史时期大气 CO 浓度呈上升趋势，而灌木、草本
及木本植物气孔密度有下降趋势。
2对植物水分利用、蛋白质合成的影响
水分生理 高 CO：浓度能不同程度地 降低
植物的气孔导度和单位叶面积的蒸腾速率，增加其
气孔阻力、水分利用效率及叶温。这些指标的变化
同时还受限于光照强度及植物的类型[4—3。生长在
美国生物M-号[6]高 CO2浓度(>2 200 I mol tool-。)
达 4．5年的 5种热 带雨 林植物 ，即蝶豆 (Clitoria
racemosa)、花叶万年青 (Diefenbachia picta)、麒麟
叶(Epipremnum pinnatum)、牵牛 D脚 e口muricata)、
胡椒 (Piper nigrum)，都 为 C3植物 ，在 CO2浓度
700—820 I mol tool- 时的气孔导度、蒸腾速率比在
350-400 I mol tool-。时分别降低 52％和 25％，而水
分利用效率则提高 191％；5种荒漠植物，即扁果菊
(Encelia ventorum)、滨藜 tripex c伽 sce )、大黍
啪 maximum)、粉蓝烟草(Nicotiana glo~ )和
Tr／x／s eo]／fom／ca，在 C02浓度为 820-850 Imolmot。
时的气孔导度和蒸腾速率 比在 320-400 Il mol mol-。
时降低 6o％和 35％，水分利用效率提高 106％。低
CO 浓度时，植物气孔导度、蒸腾速率和水分利用效
率受光照强度的影响较大。大部分雨林植物气孔导
度、蒸腾速率和水分利用效率在 500 I mol mol- 时
达到饱和 ，而荒漠植物要在 l 000 Il moltool 才达
饱和。不同类型植物受高 CO 浓度影响而发生变化
的程度依次是：C，植物 >C4植物，荒漠 C，植物 >雨
林 C，植物 。其机理可能是环境中 CO 含量升高使
胞间 CO 含量增大，而气孔对胞间 CO 浓度变化非
常敏感，为保持胞间 C0 分压始终高于大气 CO 分
压，植物通过增大气孔阻力来调节[1D]。CO 浓度升
高时，气孔部分关闭，气孔阻力增加至一定值时，蒸
腾速率降低 。气孔阻力增大的原因可能是：胞间 CO
浓度增大，光合作用增强，合成的碳水化合物增多，
碳水化合物在液泡中的浓度增加，细胞渗透势增
大，保卫细胞吸水 ，叶片能量平衡的潜热消耗减少
造成叶温增加[4]。叶片水分利用效率 (WOE)是指
叶片的净光合速率与蒸腾速率的比值 ，高 CO 浓度
能引起蒸腾速率降低和净光合速率增加，导致叶片
增加。
对一些关键蛋白质的影响 高 CO 浓度下，
三羧酸循环中异柠檬酸脱氢酶 (II)H)、琥珀酸脱氢
酶 (SDH)、苹果酸脱氢酶 (MDH)和光呼吸中的乙
醇酸氧化酶 (GO)、羟基丙酮酸还原酶 (HPR)和光
合碳同化的关键酶 Rubisco等的活性被抑制，而碳
酸酐酶 (CA)、l-氨基环丙烷 -1-羧酸 (ACC)氧化
酶等的活性增强[7,16-18]。这可能是高 C02浓度负反
馈调节呼吸代谢引起 IDH、SDH、MDH、CA)等活性
下降。生长在高浓度 CO 下的蚕豆 (Vic／a faba)叶
片可溶性总糖、可溶性蛋白含量比在空气中生长的
高[1]，可能是 C02浓度升高，光合增强，碳水化合物
合成及转化增多引起的。Pri~hard等n 对高 CO2浓
度下不同基因型的大豆 (Glyc／ne max)研究的结果
表明，Rubis~o活性、叶绿素、类胡萝 卜素和可溶性
蛋白的含量都下降，这些指标的变化也表现 出品种
间差异，这究竟是短期或长期适应引起的结果还是
不同基 因型植物对高 CO 浓度响应模式不同而产
生的差异?有待进一步证实。体外ACC氧化酶活性
表达需要 Fe2+参与，对番木瓜(C~ica ptrpaya)ACC
氧化酶活性研究表明，高 CO2浓度具有类似 的
作用一促进 ACC氧化酶活性，而且 CO 浓度愈高，
ACC氧化酶的活性愈强 "]，说明高浓度 CO：能促
进乙烯的生物合成。
； ．
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热 带亚 热带植 物学 报 第 ll卷
3 对光合作用的影响
光合作用是植物对高浓度 C02响应最直接最
敏感的指标之一。几乎在所有短期实验中，植物光
合能力随 Co2浓度升高而升高，但因植物 品种不同
尤其是光合途径不同而有差异。CO2的增加能提高
两个光系统(PS)之间激发能分配的调节能力[12．2o3。
随着 Co2浓度升高，植物鲜重增加 ，单位面积叶片
的叶绿素、类胡萝 卜素含量增多，从而提高叶绿体
对光能的吸收和激发能在 PS I和 PSⅡ之间的分配
调节能力。也有报道指出随着 Co2浓度升高，棉花
(Gossypium hirsutum)[213、杂交水稻E23叶片的叶绿
素含量反而下降，但杂交水稻 F·代、父本和母本的
PSⅡ原初光能转化效率和 PSⅡ潜在活性都有不同
程度的提高[ 。高Co2浓度对 C 植物光合能力的
影响表现出品种间差异[ 2．捌。根据彭长连等[ 的研
究 ，600 Il tool tool" C02对 3种栽培稻 (绿黄 占 3
号、特三矮 2号、Ⅱ优 448O)和 2种野生稻 [即药用
野生稻(Oryza o~tcinalis)和普通野生稻(Oryza 一
pogon)]光合作用的影响，也表现 出品种间差异。高
CO：浓度能够提高 PSⅡ光化学活性和促进 PS I电
子传递的相对量子产量 ，增加叶绿素荧光光化学猝
灭组分，降低非光化学猝灭组分。所以高浓度 Co2
对不同基 因型水稻的光合功能均有改善作用，它将
有利于水稻干物质积累和产量的提高。
长期 Co2倍增能使植物 PSI捕光色素蛋 白复
合物 LHCII的聚合体量增大，单体量减少，LHCI在
体内主要以聚合态存在，能有效地传递光能，有利于
激发能的高效转化[~2sj，提高了光合作用中光能的
吸收，传递和转换效率。C 植物如大豆和 C4植物如
谷子在长期 Co2浓度倍增(700 Il tool mol-I)的情况
下，体内uICⅡ聚合态明显多于对照(350 Il molmor9。
周玉梅等[ 、陈雄等[ 证明高浓度 CO2能使水曲柳
(Fraxinus ^ c1)和小麦净光合速率增大，
Rubisco羧化效率增加。长期生长在美 国生物 圈二
号内的 C3植物当置于 CO2浓度为 700 Il tool tool
时 比处在正常大气 中 (350 u tool mor )的光合表
观量子效率大，光补偿点不变，光饱和点升高，最大
光能利 用率和 最大光合 速率 分别提高 了 79％和
8O％；而相应的 C·植物的光合表观量子效率基本不
变 ，最大光能利用率和最大光合速率则分别下降了
10％和 14％，说明高浓度 Co2能轻微地降低 C．植
物的光合能力 ，但可大幅度地增加 C 植物的光合
能力，促进生长，有利于生物量提高 刀。随着高浓度
鞋 § 豳 j
Co2处理时间的延长，植物适应后出现光合下调现
象，即光合作用恢复到原来的水平甚至下降[ s,293。许
多学者认为这是由于光合产物碳水化合物供大于
求，导致终产物反馈抑制，源 -库失调引起光合作用
受阻。供大于求的直接原因可能是模拟实验中种植
空间太小，限制 了根系生长，使光合产物得不到及
时分配或转移。
大气 CO：浓度倍增对植物暗呼吸的影响 目前存
在两种截然相反的观点：一种认为暗呼吸随 Co2浓
度的升高而减弱，另一种认为暗呼吸随 Co2浓度升
高而增强[3o3。前者可能是胞间 Co2浓度升高，暗固
定 Co2加强等直接原因造成，而后者可能是高二氧
化碳条件下，光合增强，碳水化合物含量增加，呼吸
作用的底物增加，呼吸增强 ，同时高浓度 Co2刺激
其他 呼吸 途 径和 生长 加 快 需要 更 多 的 ATP和
嗍 等间接原因引起。这种矛盾结论的出现除
与不同植物对 Co2浓度升高的响应不同外 ，还与实
验材料、测定方法、处理手段及呼吸作用的表达方
式 (如 以叶面积、干物质、鲜重、细胞或组织等 )的
不同有关[3”，这方面还需更多的模拟实验尤其是严
格控制实验条件才能进一步证明。大气 Co2浓度倍
增对 C 植物暗呼吸的影响还受温度制约[ ，较低
温度 (15~(2，20~C)对暗呼吸无显著效应；较高温度
(30~C，35~C)则明显加强植物的暗呼吸。这说明高
浓度 Co2是和其它各种环境因子共同对植物起作
用，具有不可分割性 。
4 对植物抗逆性的影响
抗氧化系统是植物对逆境胁迫 的一种 防御机
制，它能清除植物体中的活性氧，抗氧化酶活性的高
低取决于植物抗氧化酶的数量及机体所处的状态 ，
直接体现了植物清除活性氧能力即抗氧化能力。植
物抗氧化能力既由遗传基因型决定又受气候、环境
等外界因素影响[4”，表现出品种间差异及种内基 因
型差异。高浓度 C02下云杉(Picea asperata)、火炬松
(Pin taeda)和橡树 (QIlerc denture)的 SOD
活性下降【粥习，而烟草、小麦的不受影响 ，云杉
和烟草 (Nicotiana glouca)的 CAT(过氧化氢酶 )
活性下降[ 36]，而桔树 (Citrus re~u2ata)、橡树、松
树的不受影响[ 5】；大豆的 Cu-SOD和 Zn-SOD活
性减小而谷胱甘肽还 原酶 (GR)和 Mn-SOD活性
增加[ 9]。Pfitchard等[ 的研究表 明，高浓度 Co2
条件 下 两种 基 因 型大 豆 的抗 氧 化 酶 ：CAT、GR、
SOD、过氧化物酶 (POD)、抗坏 血酸过氧 化物酶
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第 2期 欧志英等 ：高浓度二氧化碳对植物影响的研究进展
(APX)、谷胱 甘肽过 氧化物 酶 (GPX)活性 都下
降，这可能是因为叶绿体中 CO 的分压提高，o2的
分压降低C4O3，增强 了 CO 的同化能力 ，体 内过剩激
发能减少，同时氧作为电子受体形成活性氧的机会
下降。活性氧及抗氧化酶数量减少，导致组成型抗
氧化酶活性下降；S型大豆的脱氢抗坏血酸还原酶
(DAR)和单脱氢抗坏血酸 还原酶 (MDAR)活性
增加，R型则 DAR和 MDAR活性减小。高 CO 浓
度下不 同品种和不 同产地来源的水稻叶片膜脂过
氧化产物丙二醛 (MDA)含量和 POD活性都有不
同程度下降；CAT和 SOD活性变化有品种差异，叶
片可溶性蛋白质含量也有所下降c引]。
高 CO：浓度能提高植物抗盐胁迫的能力。NaCl
抑制冬小麦生长，而高浓度 CO 促进其生长；NaCl
降低叶片叶绿素含量，而高浓度 Co2可提高其含
量 ；NaCl可激活呼吸代谢 中的多种酶 ，而高浓度
Co2具有抑制作用c ，这表明高浓度 CO 能减轻盐
胁迫对植物的毒害作用 。高 CO 浓度下植物抗氧化
能力、响应模式的差异及机理如何?都是值得我们
深入研究的问题。
的小穗在处理后 5-10一rain就开颖了，即高 C02浓度
能使植物开花期提早，温度升高还具有协同促进作
用c5o]，表明植物的花发育对高 CO 浓度非常敏感。
高 CO 浓度对植物的生物量及产量 的提高有
显著的正效应c 23，而对有些品种 的增产效应
不明显甚至有抑制c∞]。CO 浓度增加短期内能提高
植物生物量[23,5 L,52]。高浓度 CO 能部分地抑制呼吸
作用 ，减少呼吸消耗，同时 Co2作为光合作用的原
料，浓度升高能增强光合作用和增大叶的总非结构
糖浓度 ，生长加快 。当然生物量的提高还与其他环
境条件如光、温、气候CS43、水、肥料、土壤品质 、微生
物等有关，且 CO 浓度增加也能改变这些因子的作
用效应。高 CO 浓度使植物叶片内淀粉、多糖明显
提高，这些碳水化合物可随植物体内物质运输而转
移到根、茎、叶等部位，使植物生物量提高，同时植
物 C：N比也升高，意味着含 N量的下降，蛋白质含
量减少，表现在禾谷类就是营养品质下降c 。还有
研究表明，高C02浓度使植物含 S量下降，植株吸
收 P增多C53，含 S蛋白质合成减少 ，体内核酸合成
增加。
5 对植物生长及生物量的影响 6对根际微生态的影响
张富仓等C．]的研究表明，在高浓度 CO：下生长
的棉花株高、叶宽、茎叶重、根重 比正常生长的明显
增加，促进植物生长。任红旭等C 以蚕豆为材料也
得出类似的结论。蓝藻 (Anabaena sp．)PCC7120高
CO2浓 度适应细胞 (High-CO2-growing ceLLs)的生
长速率 明显高于低 CO 浓度适应细胞 (Low-COr
growingcels)即正常大气中生长的细胞c 。CO2浓
度升高影响了同化物的分配，植物生长后期促进根
生长，根茎比增加，但不同植物的响应不一样，这与
植物体内N、P含量有关【．2]。禾谷类在同化物分配
方面不受 CO2浓度的影响，而其它草本植物如苘麻
butilon theophrastO[431、白菜 s 口pekinens )[ 、
白氏苔草(Carex 6 lowi)t硒]、大豆[枷、杜香(Ledum
palustre)[．5]和 番茄(Lycopersicon escltlerttm)[蛔的
根茎比随 CO2浓度升高有增加的趋势。供给足够营
养的小树苗根茎比随 Co2浓度升高而下降或无变
化[2”，但生长在有限营养环境中有利于同化物向根
分配[47，4。]，高浓度 Co2下同化物的分配有赖于营养
条件 ]。水稻生殖生长期尤其是开花前，颖花呼吸
强度升高，颖 内 CO2浓度可达 500 tool tool 左
右，若用大于此浓度的CO 气体或低 pH的CO2水
溶液处理稻穗 0．5-2一rain后，使本应在第二天开花
Co2浓度升高对水稻根系生长有明显的促进作
用。高 Co2浓度下水稻单株根系分泌物总量 、甲酸、
乙酸的释放量明显增加c ，改变了根际周 围有机物
的含量。根际微生态系统是土壤中一个十分活跃的
区域。植物通过光合作用固定的同化物约有 20％-
50％运送到地下，通过根系死亡分解及根系分泌输
入土壤 。这些物质的组成和总量可能因 CO 浓度升
高而发生变化。CO 浓度升高，环境中植物 一土壤碳
通量在质和量方面的变化将使根际微生物如根际
固氮菌、菌根菌 、硝化和反硝化细菌的底物发生变
化[1 56】，从而改变这些微生物 的区系和分布，甚至
改变植物的种群分布，这对群落演替具有重要意
义。
高浓度 C02影响共生微生物及植物的生长。菌
根及根瘤能改善土壤养分及水分状况，增加对病原
菌和有毒物质的抵抗力，同时也可作为光合产物
库，因而与菌根菌及根瘤菌共生的植物生长亦受到
高浓度 CO2的促进。即 Co2浓度升高，光合产物增
加，促进菌根生长，反过来又促进植物生长c 21；另外，
Co2浓度增加时，细根生物量增加大于粗根，增加 了
根总表面积，进而增加了菌根菌的侵染几率cso3。在生
物固氮过程中，寄主植物供给共生微生物碳水化合
=
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热带亚热带植 物学报 第 ll卷
物 ，微生物将合成的有机氮运送到寄主植物 ，由于
碳水化合物的供应是固氮的一个限制因子，影响寄
主植物 CO：固定的因素也将影响固氮过程，CO2浓
度升高使光合产物增加，也可能增加光合产物 向根
瘤的分配从而增加固氮量。
汪杏芬等[1]对玉米、小麦、大豆 的研 究表 明，
COz浓度倍增能引起植物根系表面积增加。显著增
加泡囊 -丛枝菌根真菌的侵染活力和强度，但这种
响应存在很大的物种间差异，这可能也是导致群落
组成改变甚至是引起群落 中物种 多样性的原因之
一
。 另外，植物种子大小对 COz浓度倍增敏感性不
一 样，丁莉等[5’]的研究表 明，种子小的幼苗较种子
大的幼苗对 COz浓度倍增反应更敏感。通过方差分
析和回归分析表明，COz浓度倍增引起幼苗生长增
幅与种子质量的自然对数值的大小成负相关。
7 展望
高浓度 COz对植物的影响并非单独起作用，而
是和其它环境因子共同起作用，不同的实验方法和
COz浓度对实验结果的预测和解释有重要的影响。
本文涉及的大部分实验是单因子对比实验；目前的
控制环境 (Controled environment)[锝]，开顶式同化
箱 (Open-Top Chamber)[ ]， 自由 CO2气体施肥
(Free-Air-CO2 Enrichment)[59-61]， 枝 袋 (Branch
Chamber)[ ]，天 然二氧 化碳温泉 (Natural CO2
Spring)~62．63]5种实验条件及装置，都存在很大的缺
陷，即使在一个密 闭的实验环境里，压力、温度 、水
分 、养分、氧气 、光强、生长空间及其它植物等都是
重要的影响因子 ，共同对植物产生影响 ，所以实验
装置及设计方面有待进一步改进。对二氧化碳与其
它环境 因子共同作用、COz浓度、营养供应、生长的
源库关系等方面仍需要做大量的研究工作[64]。植物
对高二氧化碳浓度的反应在生化水平、细胞水平、
器官水平、植株整体水平乃至生态系统水平都存在
差异。植物如何对多种环境因子的相互作用作出响
应，以及响应的机制怎样，尤其在 自然条件，生态系
统水平的情形如何?植物在高 COz浓度条件下生长
时间的长短对结果亦有影响，在长期效应方面研究
较少。高 C02浓度下植物生理生态指标的变化究竟
是光合适应(Adaptation)还是光合驯化(Acclimation)
的结果?其机理如何?这些都是亟待进一步研究的
课题，这对预测未来高 COz浓度下植物生长及物质
生产 ，以及用科学的对策来指导农业生产具有重要
意义。
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