全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(6)：504-509
Journal ofTropical and Subtropical Botany
重庆市蕨类植物区系调查和分析
易思荣 ，一，黄 娅 ，肖 波 ，梁国鲁2
(1．重庆市药物种植研究所，重庆 408435；2．西南大学，重庆 400716)
摘要：重庆市有野生蕨类植物 47科 120属 604 种(含变种及以下分类单位)。其科属优势明显，其中蹄盖蕨科、金星蕨
科、鳞毛蕨科和水龙骨科 4个科包含了49属 337种，占重庆市蕨类植物属、种总数的 40．83％和 55．79％；特有现象明
显，地方特有种十分丰富，中国特有种和地方特有种类分别达到 164种和 33种；蕨类植物区系具有古老、孑遗和原始
性等特点，表现出一定的热带性质或热带亲缘。
关键词：重庆市：蕨类植物；植物区系
中图分类号：Q948．5 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)06—0504一O6
Fern Flora in Chongqing，China
YI Si．rong ， HUANG Ya ， XIA0 Bo ， LIANG Guo．1u
(1．Institute ofMed~ine Plantation ofChongqing,Chongqing408435，China；2．Southwest University，Chongqing400716，China)
Abstract：According to the inquisition for the fern in Chongqing near 1 0 years，including abundance field inquisition,
specimen collection and authenticating， refering for literature and specimen，there are 604 species wild fern
belonging to 1 20 genera and 47 families．The varient and subspecies obvious offamiliy and genera, for Athyfiaceae，
Thelypteridaceae， Dryopteridaceae and Polypodiaceae have 49 genera and 337 species and occupy 40．83％ and
55．79％ ofthe families and the genera of the fern in Chongqing． Endemism is notable and the endemic species to
China and Chongqing are 1 64 and 33；The fem has characteristic of antiquity， survivable and originality and has
tropical property or close affinity with tropical flora．
Key words：Chongqing；Pteridophyte；Flora
重庆市处于我国东西及南北植物区系交错渗
透的地带，它既处于东西植物分布的交界地带，也
处于南北植物分界的边缘地 ”，是众多野生植物
的自然分化中心或分布中心 3】；该地区大部分处于
我国三大植物 自然分布中心之一的“鄂西川东植物
分布中心”【 】，且第四纪冰川时期本地区所受侵袭程
度较为轻微 ，加之本地区地形复杂而变化多样，
适宜于众多野生植物的生长发育，因此本地区植物种
类异常丰富，但是对重庆蕨类植物的系统研究相对较
少。我国蕨类植物分类奠基人秦仁昌先生对重庆金佛
山蕨类植物进行过较多研究，发表新种 137个[6-8]，后
来张百誉、何海、李玉泉等先后对重庆地区的蕨类
植物作过报道[9-“】，共计记载蕨类植物 43科 109属
收稿 日期：2005．12-01 接受 日期 ：2006—04．18
379种 (含变种及以下分类单位)。为详细了解和掌
握重庆地区的野生植物资源状况，我们对重庆市进
行了近十年的野生植物资源调查、植物标本采集和
鉴定，并查阅 《中国植物志》[12-2·】等文献，补充了该
地区蕨类植物种类名录，简要分析了种的区系组成
成分，为研究该地区蕨类植物提供基础资料。
1自然概况
重庆市位于西南地区东部，位于东经 105。17 一
ll0。l2 ，北纬 28。10 一32。l2 ，面积为 8．24xl04 km2。
重庆市北、东、南三面均为山区，地势东高西低，由
南北两面向河谷倾斜，北有大巴山，东及东南有巫
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山、七曜山和武陵山等，南有大娄山。其中大巴山、
巫山及大娄山山脉主要 山体海拔多在 1 500 in以
上，七曜山和武陵山主要主体海拔多在 800—1 500in
之问，西部为起伏和缓的丘陵，大部分地面均在海
拔 200—800 m之 间。
重庆属中亚热带湿润季风气候区，全市年平均
气温 8．0—18．9℃，≥0℃的年积温 3 000—6 900~C，
≥l0℃的年积温 1 930-6 O00~C，极端最高温 44．1℃，
极端最低温 ．15．O~C。年日照时数 1 100—1 610h，年
降水量 88o-1 700mm，无霜期 1 16-361 d。
2蕨类植物区系特点
根据近十年的野外调查，并查阅文献，重庆市
有蕨类植物 47科 120属 604种。
2．1特有种及少种科属多
本地区在第四纪冰川时期没有直接受北方大
陆冰川的严重侵袭和破坏，为植物提供了生存和演
化的良好条件 】，因此特有植物异常丰富。据不完
全统计，本地区分布有中国特有蕨类植物 164种，
重庆特有蕨类植物 33种，如南川石杉 Huperzia
nanchmmensis、四川阴地蕨Botrychium sutchuenense、
南川观音座莲 Angiopteris nanchuoz~nsis、沙坪坝毛
蕨 Cyclosorus shapingbaensis、城口瓶蕨 Trichomaz~s
fargesi、光盖鳞盖蕨 Microlepia glabra、叉羽凤尾蕨
Pteris e ~rmi,var．itrcairs、缙云铁线蕨 Adiantum
lingi、荷叶铁线蕨 Adiantum reniform,e vat．sinense、
城 口铁角蕨 Asplenium chengkouense、涪陵耳蕨
lystichum consimile、金 佛 山 耳 蕨 lystichum
jinfoshanense、 南 川 鳞 星 蕨 Lepidomicrosorum
e、金佛 山复叶耳蕨 A rachniodes iinfos．
hanensis、多囊毛蕨 Cyclosorus multisorus等。
重庆市蕨类植物中有 11个单种科或少种科，
如松叶蕨科 Psilotaceae、蚌壳蕨科 Dicksoniaceae、睫
毛蕨科 Pleurosoriopsidaceae、槐叶萍科Salviniaceae、
球子蕨科 Onocleaceae、双扇蕨科Dipteridaceae、萍科
Marsileaceae及满江红科Azlaceae等。有 28个单种
属 或 少 种 属 ：松 叶蕨 属 Psilotum、藤 石 松 属
Lycopodiastrum、丝带蕨属Drymotaenium、金毛狗脊属
Cibotium、乌毛蕨属Blechnum、石蕨属Saxigloss m、
睫 毛 蕨 属 Heurosoriopsis、柄 盖 蕨 属 Peranema、
安蕨属 Anisocampium、肠蕨属 Diplaziopsis、卵果蕨
属 Phegopteris、圣 蕨 属 Dictyocline、荚 囊 蕨 属
Struthiopteris、肉刺蕨属 Nothoperanema、毛枝蕨属
ptorumohra、荚果蕨属 Mateuccia、扁枝石松属
DiphasiastrlLm、双 扇蕨 属 Dipteris及垂 穗石 松属
Palhinhae口等。这些科、属分别占重庆市蕨类植物科
属总数的 23．40％~1 23．33％。
2．2古老、孑遗及应受保护种类丰富
本地区第三纪及以前的的古老、孑遗植物众
多，有古生代的莲座蕨属 Angiopteris、松叶蕨属
Psilotum等，有中生代三迭纪的紫萁属 Osmunda、芒
萁属 Dicranopteris、里 白属 Diplopterygium等，有株
罗纪的桫椤属 Cyathea及金毛狗属 Cibotium和白垩
纪的瘤足蕨属 Hagiogyria等。此外还有许多第三纪
植物，如凤尾蕨属 Pteris、石松属 Lycopodium及海金
沙属 Lygodium等。以上这些植物都是组成重庆植
被的重要成分。
根据 由国务 院批准并 由国家林业局和农业
部联合颁布的《国家重点保护野生植物名录 (第一
批)》[21，重庆市共有国家一、二级保护蕨类植物 6
种，即桫椤 Alsophila spinulosa、粗齿叶黑桫椤 A．
denticulata、小黑桫椤A．meteniana、光叶小黑桫椤A．
metteniana vat．subglabra、金毛狗 Cibotium barometz
和单叶贯众 Cyrtomium hemionitis。
2．3地理成分和生态类型丰富
根据秦仁昌等对中国蕨类植物的系统划分原
．~1][23-24]，以及陆树刚和臧得奎等对中国蕨类植物的
区系成分的划分原则【“251，重庆市的野生蕨类植物科
的分布区类型可以划分为 9个分布型，其中以泛热
带分布和世界分布占主要成分，它们分别有 19和
17个科，占重庆地区野生蕨类植物总科数的40．42％
和 36．17％。热带亚洲和北温带成分分别有 4科和 3
科，旧世界热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分
布、热带亚洲至热带大洋洲分布和热带亚洲至热带
非洲分布各 1科，缺乏特有分布科。按世界分布、热
带分布和温带分布三种成分划分分别包含 17科、
27科和 3科，分别 占本区植物总科数的 36．17％、
57．45％和6．38％。从本地区蕨类植物的科的分布比
例可以看出重庆地区蕨类植物区系带有一定的热
带性质。
蕨类植物生态类型可根据水分、光照、土壤和
温度等环境因子进行划分，重庆市蕨类植物生态类
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型齐全，生态成分多样。旱生型有银粉背蕨 Aleuri—
topteris argente 宜昌旱蕨 Pelaeapatula等。中生型
较为丰富，有披针新月蕨 Pronephriumpenangianum、
大型短肠蕨 Alantodia gigantea等。水生型有苹
Marsile口quadrifolia、槐叶苹 Salvinia natans、满江红
A 0la imbricata等 。阳生性蕨类植 物有密毛蕨
Pteridium revolutum、扁 枝 石 松 Diphasiastrum
complanatum、江南星蕨 Microsorum fortunei、中华双
扇蕨 Dipteris chinensis等。阴生性蕨类植物有蛇足
石杉Huperzia serata、金丝条马尾杉 Phlegmariurus
fargesi、南川莲座蕨Angiopteris nonchuanensis、下延
阴地蕨 Botrychium decurens等。土生型种类十分丰
富，主要有扁枝石松、蕨 Pteridium aquilinum vat．
1atiusculum 等 。石 生 型有 垂 穗 石 松 Palhinhaea
cernua、松叶蕨Psilotum nudum、猪鬃凤尾蕨 Pteris
actiniopteroides、荚囊蕨 Struthiopteris eburnea等。附
生型有 薄叶卷 柏 Selaginela delicatula、团扇 蕨
Gonocormus saxifragoides、狭 叶 瓦 韦 Lepisorus
angustus、盾蕨Neolepisorus trvatus等。喜酸型有芒萁
Dicranopteris pedata、里 白 Diplopterygium gl~ um
等。喜钙型有蜈蚣草Pteri$vitata、铁线蕨A diantum
capilus-veneris、小铁线蕨Adiantum mariesi、北京铁
角蕨Asplenium pekinense等。低温型有药用阴地
蕨 Sceptridium oficinale、假线鳞耳蕨 P0lystichum
pseudo一$etosum等。中温型主要有贯众 Cyrtomium
fortunei、狗脊蕨 Woodwardiajaponica等。喜热性蕨
类植物有金毛狗、桫椤等。这些种类同时也是本地
区灌木状蕨类植物的代表。
3种的区系成分分析
重庆市蕨类植物中，缺乏旧世界热带分布型、
旧世界温带分布型、地中海区分布型及中亚分布型
4种成分，同时泛热带分布型、热带亚洲至热带美洲
分布型、热带亚洲至热带大洋洲分布型、热带亚洲
至热带非洲分布型、东亚北美间断分布型和温带亚
洲分布等成分的数量也相对较少，而东亚分布型、
中国一喜马拉雅分布型、中国一日本分布型和中国
特有分布4种成分较为丰富。
重庆市蕨类植物以温带成分最多，有 360余
种，约占重庆市全部蕨类植物总种数的 59％，其次
为中国特有成分，共计 164种，占总种数的27％，另
外热带成分和世界广布成分各约有 70种和 l0余
种。可见，重庆市的蕨类植物以特有成分 (包括东亚
特有成分)占绝对优势，其次以热带成分较多，这表
明重庆市蕨类植物区系特有现象十分明显，同时表
现出一定的热带亲缘关系。
3．1世界分布
重庆市蕨类植物中世界分布种主要为蛇足石
杉、扁枝石松、蕨、铁角蕨Aspleniurn trichomanes、铁
线蕨 A diantum capilus—veneris、东亚羽节蕨 Gymno-
carpium oyamense及苹等 l0余种。
3．2热带分布
重庆市蕨类植物中热带分布的属虽然较为丰
富 (有 55属)，但种的比例相对较小。种的分布型
较为齐全，仅缺乏其中的旧世界热带分布型。热带
分布的种约有 100种，仅占重庆市蕨类植物总种数
的 16％左右。
泛热带分布种相对较少，仅有松叶蕨、灯笼草
Palhinhaea cernua、兖州卷柏 Selaginela involvens及
齿牙毛蕨 Cyclosorus dentatus 4种。
热带亚洲和热带美洲间断分布型植物有普通
针 毛 蕨 Macrothelypteris tortesiana、倒 挂 铁 角 蕨
Asplenium normale及 乌 毛 蕨 Blechnum orientale
3种。
热带亚洲至热带非洲分布型有半边铁角蕨
Asplenium unilaterale、剑叶风尾蕨 Pteri$ensiformis、
鞭 叶 铁 线 蕨 Adiantum caudatum、毛 枝 灯 笼 草
Palhinhaea cernum form．sikkimense和紫柄三叉蕨
Tectaria coadunatum 5种。
热 带 亚洲 分布 种较 为 丰 富 ，主要 有藤 石
松 Lycopodiastrum casuarinoides、 石 松 Lycopodium
japonicum、薄叶卷柏 Selaginela delicatula、深绿卷柏
Selaginela doederleini、华南紫萁 Osmunda口acheli、
菇 蕨 Mecodium badium、 钱 氏鳞 始 蕨 Lindsae0
chieni、乌蕨 Stenoloma chusana、刺齿半边旗 e
dispar、扇叶铁线蕨 Adiantumflabelulatum、淡绿短
肠蕨 Alantodia virescens、单 叶双盖蕨 Diplazium
subsinuatum、渐尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus、胎生
铁角蕨Asplenium yoshinagae、细裂复叶耳蕨Arach—
niodesfestina及稀羽鳞毛蕨 Dryopteris sparsa等 80
余种。
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3．3温带分布
重庆市蕨类植物中温带分布型缺乏旧世界温
带、地中海区及中亚分布三种成分，同时东亚分布
型、中国一喜马拉雅分布型和中国一日本分布型数
量较为丰富，是本地区蕨类植物区系的重要组成成
分。
北温 带 分布 型 的蕨 类 植 物 有 杉 蔓 石 松
Lycopodium annotinum、卵 叶 铁 角 蕨 A splenium
ruta—muraria、节节草 Hippochaete ramosissima、槐叶
苹 Salvinia natans、阴地蕨 Sceptridium ternatum等
l0余种。东亚和北美间断分布型蕨类植物较少，仅
有睫毛蕨Pleurosoriopsis makinoi l种。
东亚分布型的蕨类植物较为丰富，是本地区蕨
类植 物区系 的主 要组成 成 分之一 ，其 中紫萁
Osmunda japonica、西南风尾蕨 Pteris wallichiana、银
粉背蕨A leuritopteris argentea、东方荚果蕨Mateuccia
orientals、卷柏 Selaginela tamariscina、华东瘤足蕨
Plagiogyriajaponica、芒萁 Dicranopteris pedata、边缘
鳞盖蕨 Microlepia marginata、长叶铁角蕨 Asplenium
prolongatum、三翅铁角蕨A．t咖teropus、斜方复叶耳
蕨Arachniodes rhomboidea等 40余种植物在本地区
较为常见 ，而桫椤 Alsophila spinulosa及 书带蕨
Vitariaflexuosa等 10余种植物则分布范围相对狭
窄，分布数量较少。
中国一喜马拉雅分布型也是本地区的重要组成
部分之一，主要有干旱毛蕨 Cyelosorus aridus、紫柄
蕨Pseudophegopteris pyrhorachis、披针叶新月蕨及盾
蕨 Neolepisorus ovatus、掌叶凤尾蕨 Pteris dactylina、
黑 足金粉 蕨 Onychium contiguum、禾秆 紫柄 蕨
Pseudophegopteris microstegia、 鳞 轴 小 膜 盖 蕨
A raiostegia perdurans、旱蕨 Pelaea nitidula、长柄假
脉 蕨 Crepidomanes racemulosum 和 大 叶 假 冷 蕨
Pseudocystopteris atkinsoni等 80余种，这些植物在
本地区较为常见。
中国 一日本分布型的种数十分丰富，计有 l60
余种之多。多数植物分布限于秦岭、长江以南，如草
叶 耳 蕨 P0 tichum herbaceum、 革 叶 耳 蕨
P0 tichum neolobatum、 阔鳞 鳞 毛 蕨 Dryopteris
championi、光 脚 金 星 蕨 Parathelypteris aponica、
川I黔肠 蕨 Diplaziopsis cavaleriana、凤 丫蕨 Con 0一
gramme japonica、金 钗 凤 尾 蕨 Pter~fauriei、肾
蕨 Nephropepis cordifolia、玉 白 石 松 Lycopodium
0bscuⅢ 溪洞碗蕨 Dennstaedtia wilfordi和普通风
丫蕨 Coniogramme intermedia等；有少数种类可向
南延伸至越南北部，如柳叶剑蕨 Loxogramme salici—
folia和石韦Pyrosia lingua等。
3．4中国特有分布
中国特有分布属仅有黔蕨属Phanerophlebiopsis
l属，但特有种类却极为丰富，达到 164种，包含 33
种重庆特有植物。中国特有成分主要以长江以南分
布的为主，如庐山石韦 邢sia sheareri、华南马尾
杉 Phlegmariurus austrosinicus、肾盖铁线蕨 Adlaturn
erylhrochlamys、正宇耳蕨 P0 tichum liui、綦江复
叶 耳 蕨 Arachniodes jOiangensis、狭 基 鳞 毛 蕨
Dryopteris dickinsi、密 鳞 鳞 毛 蕨 Dryopteris
pycnopteroides、抱 石 莲 Lepidogrammitis drymoglos—
soides、黄瓦韦 Lepisorus asterolepis等。也有一些西
南地区分布的特有种 ，如灰背铁线蕨 Adiantum
myriosorum、月芽铁线蕨 A．edentulum、三角叶假冷
蕨 Pseudocystopteris su6t矗肌肛Znr 等。有些种类也
可向北分布到秦岭以至华北，如蔓生卷柏SelagineUa
davidi、白 背 铁 线 蕨 A． davidi、网 眼 瓦 韦
Lepisorus dathratus及北京石韦 丌0sia davidi等。
重庆特有蕨类植物也十分丰富，有 33种。如下
延 阴 地 蕨 Botrychium decurens、 四 川 阴 地 蕨
Botrychium sutchuenense、金 佛 山 菇 蕨 Mecodium
jinfoshanense、南川莲座蕨A ngiopteris nanchuanensis、
城 口 瓶 蕨 Trichomanes fargesi、光 盖 鳞 盖 蕨
Microlepia glabra、缙云铁线蕨Adiantum lingi、荷叶
铁线蕨Adiantum reniforlTle var．$~nense、城口铁角蕨
Asplenium chengkouense、金佛 山耳蕨 P0 tichum
jinfoshanense、涪陵耳蕨 P0 tichum consimile、南川
鳞星蕨 Lepidomicrosorum nanchLtan~n$e、叉羽凤尾
蕨 Pter~ en$@rm／~var．
．
rc螂 、金佛山复叶耳蕨
Arachniodes jinfoshanensis及 多囊毛 蕨 Cyclosorus
multiso 等。
4相似性分析
为了研究不同地区间的蕨类植物在分布上的
差异和联系，将湖北、广东、江西、广西、海南、河南、
山东、四川、山西、安徽、浙江、云南和贵州 l3个省
区与重庆市进行比较分析[26-371。
相似系数的统计是以一定植物区系的全部成
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分在用来比较的那些区域出现的频度为标准，出现
频度越高的区域是亲缘关系越密切的区系，反之关
系较疏远 。数据分析表明，重庆市蕨类植物在种的
区系水平上与湖北省和四川省的相似性系数分别
达到 0．76和 0．78，这表明重庆市蕨类植物区系与湖
北和四川关系密切，具有很大的相似性，这可能是
因为这三个地区均处于接近的纬度地区，这些地区
的地理及气候因素等均十分相似。重庆市与山西、
山东、河南和安徽等地区的相似系数低，表明重庆
市与上述四地区的蕨类植物组成差异较大，关系疏
远。而与广东、江西、广西和贵州的相似系数达到
0．6左右，表明重庆市与这四个地区在蕨类植物区
系上也存在较大的联系。
表 1重庆市与周围邻近地区的物种相似性 系数
Table l Similarity coeficient at species level between
Chongqing and adjacent regions
5结论
以上分析表明，重庆市蕨类植物区系具有以下
特点：重庆市蕨类植物区系组成丰富，共有蕨类植
物47科 120属 604种(含变种及以下分类单位 ；重
庆地区蕨类植物区系处于我国三大特有现象中心
之一的鄂西一川东植物分布中心；本地区蕨类植物
起源古老，同时现代成分也十分丰富，表明重庆地
区是我国热带亚热带植物的 自然分布和现代分化
中心之一；属的区系组成以热带成分最多，共包含
55属，占重庆市全部蕨类植物总属数的 51．88％，其
次为温带成分，共有 39属，占总属数的 36．79％，表
明重庆市蕨类植物区系成分带有一定的热带亲缘
关系；重庆市蕨类植物具有明显的优势科和属，主
要优势科为鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科、凤尾蕨
科、卷柏科、膜蕨科和水龙骨科等，主要优势属有鳞
毛蕨属、耳蕨属、蹄盖蕨属、贯众属、凤尾蕨属、凤丫
蕨属、短肠蕨属和铁角蕨属等，但这些科和属多为
世界分布型；特有现象明显，虽然本地区分布的特
有科属相对缺乏，但特有种却十分丰富，其中中国
特有种 164种，重庆特有种 33种；与湖北和四川蕨
类植物区系关系密切，具有很大的相似性，与山西、
山东、河南和安徽等地区的区系联系较疏远。
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