全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，l2(5)：477—481
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
植物无融合生殖研究的新进展
马三梅 ，王永飞 ，叶秀 2，梁承邺2
(1．暨南大学生物工程学系 广东 广州 510632：2．中国科学院华南植物园，广东广州 510650)
摘要：植物无融合生殖是指不经过雌雄配子融合而产生种子的一种特殊生殖方式，能使基因型的杂合性得以保持，从
而可固定杂种优势。对近几年来植物无融合生殖的研究进展及发展动态作一综述，列举了新发现的具有无融合生殖特
性的植物种类：总结了控制无融合生殖的遗传机理：指出该研究领域中存在的问题：展望了该领域的发展前景。
关键词：植物：无融合生殖：遗传机制
中图分类号：Q944．4 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2004)05—0477-05
Recent Advances in the Study on Apomixis in Plants
MA San—mei ， WANG Yong—fei ， YE Xiu一1 in ， LIANG Cheng—ye
(1．Department ofBioengineering,．~nan University，Guangzhou 510632，China；
2．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 5 10650，China)
Abstract：Apomixis provides a unique opportunity to fix and utilize hybrid vigor．A number of research programs
aroun d the world have tried to use apomixis as an important plant-breeding too1．This paper presents a brief review
of the current status of knowledge in the main fields of apomixis research． New apomictic plants are enumerated．
Genetic mechanism is summarized．The problems in this field and development prospects are discussed．
Key words：Plant；Apomixis；Genetic mechanism
随着遗传学和分子生物学的发展，无融合生殖
已成为生物学中较为活跃的研究领域之一，受到了
国内外科学家的重视。植物无融合生殖能使基因型
的杂合性得以保持，从而可固定杂种优势或者控制
转基因植物中外源基因的扩散，因此在农业生产上
具有重要的意义和潜力[1l。我们曾对植物无融合生
殖的遗传机理和分子机理、人工创造植物无融合生
殖、植物无融合生殖鉴定方法等方面的研究进展做
了综述[2-51。近几年无融合生殖研究又取得了新的进
展：如新培育的优 良草坪草 “Liberator”(草地早熟
禾)，无融合生殖的频率平均可达 93％旧。本文结合
我们的研究对植物无融合生殖近几年来的研究进
展及发展动态作一综述。
1新的具有无融合生殖特性的种质资源
过去人们曾认为在裸子植物中不存在无融合
收稿 日期 ：2003—05—30 接受 日期 ：2003—07—1 1
基金项目：暨南大学引进人才启动基金(692017和 692016)资助
生殖的现象[7]。但是，2001年在裸子植物地中海柏树
(Cupressus drupreziarta)中发现了无融合生殖的现
象，而且是父本无融合生殖，该研究结果已发表在
殖特性的植物种类有：
1．1地中海柏树
地中海柏树是分布在阿尔及利亚 Tassili N’
Ajer沙漠中的一种高度濒危植物，全世界仅有23 l
株。Pichot等[7]首先发现地中海柏树的生殖器官有一
些异常现象：花粉是二倍体，胚的同工酶和母本不
同。在裸子植物中，胚乳一般来 自雌配子体，为单倍
体，而地中海柏树的胚乳不是单倍体。意大利柏
(Cupressus sempervirens)(作母本)和地中海柏树(作
父本)进行杂交得到 6株 F ，生长 l5 a后，植株的枝
条朝一个方向伸展，雌球果小，饱满种子的比率很
低，花粉直径 38 m，胚乳染色体为 2n、4n、6n等，
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这些特征均和父本地中海柏树相同。但是裸子植物
的胚乳形成无需受精，故一般为单倍体。如果该杂
种胚乳与父本地中海柏树相同，那么它一定来源于
地中海柏树受精后的取代发育，这样它应看作为
“双受精”发育的起始特征。进一步利用 7种同工
酶(Fest，Idh，Lap，6Pgd，Pgi，Pgm，Skdh)和 RAPD
(OPA．08，0PA．15，OPA．18和 OPR．07作为引物)对
意大利柏和地中海柏树的杂交后代、父本和母本进
行研究。结果显示：杂种胚的同工酶和母本不一致；
杂种的RAPD带型与父本相同，证实了地中海柏树
的花粉发育不经过减数分裂 ，产生的是二倍体花
粉，而且花粉可以进行无融合生殖，产生未经受精
的胚，意大利柏仅仅做了地中海柏树的代理母亲。
这是首次在裸子植物中发现有无融合生殖的现象，
而且是父本无融合生殖 。从胚胎学的角度看，这是
典型的“雄核发育(Androgenesis)”，属于无融合生
殖中的一种类型。该类型虽然很少见，但此前已有
报道[2．。过去认为绝大多数植物无融合生殖产生的
后代与母本一致，而裸子植物地中海柏树的父本无
融合生殖特性，产生的后代与父本相同。这个新发
现把无融合生殖的范围扩展到裸子植物中，加深了
我们对无融合生殖现象的理解，为植物生殖生物学
的研究增加了很好的资料。
1．2金丝桃属、枸子属和蔷薇属植物
金丝桃科 金 丝桃属 的一 个新 种 Hypericum
carpaticum具有无融合生殖特性，它可能是由 ．
maculatum和贯叶金丝桃( ．pe~oratum)杂交得到
的，推测它是从父本贯叶金丝桃获得了无融合生殖特
性罔。枸子属的Cotoneasters brickeli，C latifolius，C．
purpurascens， C． vandelaarii，C． thimphuensis， C
hualiensis，C．ignescens，C．1ancasteri，C． kingdonii，
C shannaz~nsis和 C yui都是新发现的植物种类，都
能进行无融合生殖 。蔷薇属大蔷薇组 Rosa section
Caninae)的植物均是多倍体，可以进行无融合生殖 。
2遗传机制的研究
目前有关植物无融合生殖的遗传学机理，主要
有 2种观点：一种认为植物无融合生殖是由单基因
控制的；另一种认为植物无融合生殖是由多基因控
制的[3．。近几年的研究进一步证实了不同植物中控
制无融合生殖的基因数目不同。
2．1单基因控制理论
Caceres等【1]利用细胞光度计对雀稗属Paspalum
simplex有性生殖和无融合生殖杂交后获得的杂种
进行研究．认为有性生殖杂种产生减数的8核胚
囊，而无融合生殖杂种产生未减数的 8核胚囊。有
性生殖胚乳的遗传成分是 2母：l父，无融合生殖胚
乳的遗传成分是 4母：l父。因此他们推断，无孢子
生殖、孤雌生殖、假受精作为一个遗传单位向后代
传递[ ”。我们认为他们得出这样的结论是由于受材
料的限制而未能从无融合生殖胚胎起源细胞发生
的部位和发育方式的差异来说明问题，有不太妥当
的地方。因为他们混淆了“无孢子生殖”、“孤雌生
殖”和“假受精”几个概念的含义。“假受精”是指
在无融合生殖过程中，虽然胚的发育不需要雌雄配
子的融合，但在多数情况下还需要进行受粉，胚和
胚乳才能正常发育，但这种受粉的作用与一般有性
生殖不同，可能是起到一个刺激胚和胚乳发育的启
动作用。而“无孢子生殖”和 “孤雌生殖”是根据无
性幼胚起源细胞发生的部位和幼胚的发育方式来
区分的 2种植物无融合生殖类型。即 “无孢子生
殖 ”是由胚珠中不同位置的体细胞发育成为未减数
的胚囊，由未减数胚囊进一步发育为具有胚和胚乳
的种子。“孤雌生殖”是由卵细胞不经过受精而发
育成胚的生殖方式，卵细胞本身虽然没有受精而发
育成单倍体的胚，但是它的极核细胞却必须经过受
精才能发育成胚乳，因此，受粉仍是必要的条件[12]。
用四倍体有性生殖和无融合生殖的 Paspalum
simplex进行杂交和连续回交，发现无融合生殖是由
单基因控制的显性性状，是由一段染色体区域控制
的，该区域与水稻 l2号染色体长臂端粒区域具有
同源性[13]。以前认为百喜草(Paspalum notatum)的无
孢子生殖是由几个隐性基因控制_3_，现在的研究发
现：百喜草无融合生殖是由 1个显性基因控制的。利
用有性生殖的百喜草和无融合生殖的父本杂交，后
代表现无融合生殖特性。无融合基因具有多效性，
不完全表达，有致死效应[14]。说明雀稗属中这两种植
物的无融合生殖是由一个显性基因控制的。
2．2多基因控制理论
在玉米 a maysffI~摩擦禾(Tripsacum dactyloides)@
杂种中随着玉米遗传成分的增加，有性生殖的后代
也增加：而且控制二倍体孢子形成和孤雌生殖的基
因是互相独立的，分别由不同的基因控制。随着玉
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第 5期 马三梅等：植物无融合生殖研究的新进展 479
米染色体的增加，孤雌生殖的表达下降[I51。对草地早
熟禾(Poa pratensis)F．群体的研究发现，F。有一半是
孤雌生殖 ，频率为 1．44％一92．9％，在非孤雌生殖的
植株中发现无孢子生殖，说明无孢子生殖和孤雌生
殖是由不同的遗传因子控制的，两者并不偶联。这
说明在摩擦禾和草地早熟禾的无融合生殖是由不
同基因控制的㈤。
3分子水平的研究
近年来 由于 RAPD、RFLP和差异显示等技术
的应用，一系列与无融合生殖有关的特异 cDNA片
段的发现和测序，为定位和克隆植物无融合生殖基
因，以及利用遗传工程来改变植物的生殖方式积累
了必要的理论基础。
3．1无融合生殖相关基因的报道
通过 Northem 杂交和原位杂交对苜蓿(Medicago
sativ 的无融合生殖突变体的研究发现：B一微管蛋
白基因在野生型高度表达，在无融合突变体的表达
程度很低；Mob1基因在突变体减数分裂前后的表
达明显不同。这两个基因可能与无融合生殖有关，
两基因的序列已经被 GenBank收录 。
雀稗属百喜草是亚热带的一种牧草，有的植株
进行有性生殖，有的进行无孢予生殖。利用有性生
殖作为母本和无融合生殖的父本进行杂交，获得两
种类型的后代，一种进行无融合牛殖，一种进行有
性生殖。通过胚胎学研究区分两种类型的后代，进
行 mRNA差异显示的结果表明：apo4l7，apo398，
apo396出现在无融合生殖的后代中，序列分析表明
它们有高度 的同源性。RT—PCR杂交显示这 3种
mRNA在无融合生殖中的表达足有性生殖的 30倍，
推测 apo417，apo398，apo396可能与大孢子的早期
发育有关。利用 apo417进行 Southern杂交，母本和
F。出现了4—5条带，序列比较显示与已知的基因序列
无同源性，它编码的蛋 白质 3’端的氨基酸序列与
cdc2细胞骨架调节蛋 白中的 KSP(赖氨酸 一丝氨
酸 一脯氨酸 ，Lys—Ser—Pro)多磷酸化结构域有同源
性[旧。
3．2无融合生殖的鉴定
分别对亚洲东南部 、马达加斯加 、印度洋中
的Reunion岛屿 的悬 钩 子属 四倍 体植 物 Rubus
alceifolius进 行扩 增 片段 长 度 多态性 (Amplified
fragment length polymorphisms，AFLP)和微卫星标
记研究，结果显示：亚洲东南部的植株进行有性生
殖；马达加斯加的进行兼性无融合生殖；印度洋中
Reunion岛屿的进行无融合生殖[19j。利用 AFLP研究
认为偏生早熟禾(Poa secunda)是进行兼性无融合生
殖[ 。
对 3个无融合生殖的同源四倍体大黍(Panicum
maximum)，有性生殖的四倍体大黍和二倍体大黍各
1个、以及 3个三倍体的杂种进行 RAPD研究，结果
发现，在所用的 16个引物中，8个可以明显区分无
融合生殖和有性生殖的植株；三倍体杂种的 RAPD
带型一致，说明它们进行无融合生殖；细胞学的结
果也证实它们确 实进行无融合生殖。这就表 明
RAPD可以区分大黍的有性生殖和无融合生殖[21】。
对贯叶金丝桃的 A、B、C、D 4个品系的研究证实，
在 260个 RAPD引物中，127个可以在 A、B品系间
具有多态性，53个引物无多态性；利用其中 3个引
物，发现 AxB的22个后代，BxA的 9个后代，DxC
的 10个后代均进行无融合生殖；在 CxD的45个后
代中有 6个为有性生殖 。利用 2个序列特异性扩增
区 域 (Sequenced characterized amplified regions，
SCAR)标记引物可以区分草地早熟禾有性生殖和无
孢子生殖[ 。
3．3 胚和胚乳发育的研究
大多数有性生殖植物的胚乳是由 2极核与 l
精子受精后发育而成的；而大多数进行无融合生殖
植物(假受精)的卵细胞不经过受精就发育成胚，而
胚乳经过受精才产生。但是在 自主无融合生殖植物
中，胚和胚乳的发育都不经过受精。在拟南芥触 突
变体中发现，在低甲基化的珠心细胞中，胚乳可以
自发产生『24]。利用含有肌动蛋白一G吣 基因的玉米
花粉和四倍体摩擦禾杂交，授粉后发现 GUS基因在
胚乳中表达，在胚中没有表达。而在玉米种内杂交
的种子中发现，GUS基因在胚和胚乳都可以表达 。
4细胞水平的研究
马三梅等认为水蔗草 pluda mutica L．)进行兼
性无融合生殖 ，其胚囊发育有两种类型即有性生
殖的蓼型和无孢子生殖的大黍型，产生无融合生殖
胚囊的频率为 60．74％。在大孢子母细胞发育至四分
体后，珠孔端的 3个大孢子解体，合点端的大孢子
未解体时，邻近大孢子的一个珠心细胞开始特化，
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形成无融合生殖的原始细胞，并发育形成有一个卵
细胞、一个助细胞和两个极核的四核胚囊 。在功能
大孢子时期，珠孔端的 l一3个珠心细胞开始特化，
发育成胚珠附器；同时，有些胚珠出现无孢子生殖
原始细胞；有性生殖和无孢子生殖的胚囊中均有胚
珠附器的存在；但在无孢子生殖的胚囊中，胚珠附
器一般很大，长约是宽的 1—3倍；而有性生殖胚囊
的胚珠附器的长约是宽的 1—2倍；和有性生殖胚囊
相比，无孢子生殖胚囊的胚珠附器更加发达；存在
发达的胚珠附器是水蔗草无孢子生殖胚囊的特点
之一 。
雀稗属百喜草进行兼性无融合生殖。在开花时
和开花后，用 Her’s透明液透明百喜草的子房，用
微分干涉显微镜对多胚种子产生机制进行研究，结
果表 明开花时珠孔端具有胚囊的频率是 92．5％一
100％，其他位置具有胚囊的频率是40．4％一86．0％；
开花后珠孔端胚囊分裂；开花 4 d后，珠孔端具有胚
囊的频率为 56％一87％，其他位置有胚囊的频率是
4％一17％，但没有胚乳，珠孔端胚囊发育良好且占据
了珠心的整个空间，其他位置的胚囊与之共存。说
明在多胚的珠心中，珠孔端的胚囊在位置上具有受
精和发育的优越性，其它位置胚囊的卵细胞受到靠
近珠孔端胚囊中胚乳的刺激，开始分裂，形成胚。这
就是双胚苗、三胚苗、四胚苗出现的原因 。
摩擦禾进行二倍体孢子生殖，可以作为孤雌生
殖研究的模式植物。它具有蝶须型 (Antennaria)胚
囊，其无融合生殖包括孤雌生殖和假受精两个过
程，利用细胞光度计研究，认为四倍体成熟种子无
融合生殖的频率是92％(包括双胚苗1，双胚苗的频
率是 13％t~gJ。
珊状臂形草(Brachiaria brizantha)“Marandu”
是在巴西广泛种植的四倍体牧草，它进行无融合生
殖。开花前去除柱头后，不能结实，说明必须经过受
精才能形成种子；珊状臂形草种子的胚由卵细胞进
行孤雌生殖产生的，胚乳必须经过受精才能产生，
花粉是 3核花粉，育性达 88％，授粉后 10h，精子释
放出来，发生单精受精，胚乳发育属核型，而且与胚
的存在有关；授粉 2 d后，胚乳发生细胞化；8 d后胚
乳成妄丸【捌。
对木薯(Manihot esculenta)、木薯和萨拉橡皮树
( glaziovi)的 F3代、 ne~alta和木薯的Fl代、F2
代杂种和M．neu．~olta进行子房透明观察，发现木薯
和萨拉橡皮树的F 代、M．rte1~sozta和木薯的 F 杂
种、 neH,sozta能进 行无融合 生殖 ，而且在
neH,soz／~和木薯的F 杂种的珠心中有 2个胚囊[31】。
辛化伟等【 】将水稻悬浮细胞分离出来的原生质
体和大黍的原生质体经 PEG或电融合处理后，获得
的杂种细胞能进行持续的分裂，而且形成愈伤组
织，并分化出完整的再生植株，通过细胞学研究发
现，该再生植株具有无孢子生殖的特性。
5展望
随着分子生物学的发展，无融合生殖的研究已
经进入到分子水平，而且取得了令人可喜的研究成
果：例如应用携带GUS基因的植株作为父本和无融
合生殖植株进行杂交，可以对无融合生殖胚和胚乳
形成进行直接的研究，也可以直观地鉴定无融合生
殖。目前虽然发现了一些特异的cDNA片段并且已
经测序，但是无融合生殖基因仍然没有分离出来。
所以，继续寻找优良的无融合生殖种质资源；对一
些有争议的或者重要的无融合生殖材料进行 RAPD
等分子生物学研究，进一步提供简单的鉴定方法；
发现与无融合生殖有关的特异片段，进而克隆出无
融合生殖基因；利用克隆出来的基因进行基因功能
研究，从而达到把无融合生殖基因转入农作物中，
达到固定杂种优势的目的，或者控制转基因植物中
外源基因向其它植物中传递等将是今后无融合生
殖研究的重点。
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